福建农林大学研究生复试作物育种学第2章种质资源.docx
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福建农林大学研究生复试作物育种学第2章种质资源
⏹第二章种质资源
本章学习要点:
Ø种质资源的概念
Ø种质资源的重要性
Ø种质资源的搜集、保存和创新、研究利用。
◆据联合国公布,到20世纪末,人类已知的动植物中已有20%绝迹,其中仅植物就有5万种。
◆近二千年来全世界有240多种兽类和鸟类从地球上消
失,其中三分之一是近50年绝迹的。
◆现在平均每天就有一种生物从地球上消失。
Ø可知或未知的种质资源。
(一)定义:
种质资源(GermplasmResources):
用于作物育种或生物学研究的所有生物资源。
粮食和农业植物遗传资源(UN)。
不同称呼:
✓品种资源(VarietyResources)
✓遗传资源(GeneticResources)
✓基因资源(GeneResources)
✓基因库(GenePool)或基因银行(GeneBank)
1、本地品种资源:
类型多,数量大,包括地方品种(农家品种〉和改良品种。
⏹栽培历史长,对当地自然条件具有高度的适应性,对不利的气候、土壤因素及病虫害的抵抗力和忍耐力高,有些还具有特殊用途。
⏹具有遗传多样性,其群体多是混合体。
Ø地方品种:
提供优良基因,在育种中可作为亲本加以利用;
Ø改良品种:
综合性状优良,是系统选择、杂交育种和人工诱变的材料。
⏹二、种质资源的重要性
包括国外或外地区引入的品种资源。
⏹外地品种资源来自不同的农业生态区,具有不同的遗传性状,不少性状是本地品种资源欠缺的。
⏹外地品种资源:
✓有的通过观察和试验,直接用于当地生产
✓有的可以采用系统育种的方法,培育成新的品种;
✓有的与本地品种资源在一些性状上具有互补性,可作为杂交亲本加以利用。
⏹二、种质资源的重要性
在各种育种技术中,如杂交、诱变等,产生的各种突变体、品系、多倍体、属间或种间杂种等人工创造的资源,数量大。
它们尽管不具备优良的综合性状,不能在生产上直接利用,但可能携带一些特殊性状,是培育新品种或进行有关理论研究的宝贵材料。
⏹二、种质资源的重要性
野生种是在自然条件下,经过长期自然选择的产物,具有高度的遗传多样性,具有一般栽培种所不具备的一些重要性状,如抗逆性、适应性、抗病性及品质。
它可为许多作物提供特殊的基因资源,如雄性不育细胞质。
⏹二、种质资源的重要性
种质资源是在漫长的历史进程中,由自然演化和人工创造而形成的一种重要的自然资源,蕴藏着各种优良基因。
是人类用以选育新品种和发展农业生产的物质基础,也是进行生物学研究的重要材料,是极其宝贵的自然财富。
Ø是基因载体
Ø是作物育种的物质基础
Ø是生物科技创新的必须材料
Ø是农业持续发展的物质保证,育种目标提高需要新种质资源
Ø是人类社会生存和发展的战略性资源
⏹二、种质资源的重要性
作物育种成效的大小,很大程度上决定于掌握种质资源的数量多少和对其性状表现及遗传规律的研究深浅。
世界育种史上,品种培育的突破性进展,往往都是由于找到了具有关键性基因的种质资源。
⏹二、种质资源的重要性
v过去,一个基因引导一场革命
(1)矮杆(半矮杆)基因sd-1--第一次绿色革命
(2)细胞质雄性不育基因(CMS)--第二次绿色革命
(3)水稻光温敏核不育基因(PGMS)--三系变两系杂交稻
⏹ 二、种质资源的重要性
v现在,一个基因开辟一个市场
Bt—抗虫棉—美国蒙山都公司获得种植Bt棉所得效益的50%以上。
每年仅从中国就搜刮了近4亿美元。
❑植物种质资源概念的拓展
植物物种本身+其它植物物种+其它生物(微生物和动物)
⏹三、作物起源中心学说--瓦维洛夫学说
瓦维洛夫(Vavilov),前苏联人,20世纪20年代先后到过60多个国家,进行180多次实地考察,搜集到30多万份作物品种及其近缘野生种属的标本。
于1951年发表《栽培植物起源》,提出作物起源中心学说(Theoryoforigincenterofcrops)。
地球上的植物物种分布是不平衡的,所有物种都是由多少不等的遗传类型组成。
它们的起源是与一定的生态环境条件和地区相联系的。
凡遗传上有很大的多样性且较集中、具有地区特有变种性状和近缘野生类型和栽培类型的地区,就是作物起源中心(origincenterofcrops)
⏹三、作物起源中心学说
作物起源中心有两个主要特征,即基因的多样性和显性基因频率较高,故起源中心也称基因中心或变异多样性中心(Centerofdiversity)。
有三点核心内容:
Ø起源中心可分为原生起源中心(初生中心)和次生中心。
✓初生中心是植物驯化的原始地区,有4个标志:
有野生祖先、有原始栽培类型、有明显的遗传多样性、存在大量的显性基因。
✓当作物由初生中心地向外扩散到一定范围时,因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区,即次生中心。
有4个标志:
无野生祖先、有新的特有类型(如、高粱的初生中心在非洲,但在中国形成糯质高粱,中国就是高粱的次生中心;大豆的初生中心在中国,在美国形成了次生中心)、有明显的遗传多样性、存在大量的隐性基因。
⏹三、作物起源中心学说
Ø在一定的生态环境中,一年生草本作物在遗传性状上存在一种相似的平行想象。
瓦维洛夫称之为“遗传变异性的同源系列规律”。
如地中海地的禾本科及豆科作物均表现为植株繁茂、穗大粒多、抗病高产等;而我国的禾本科作物则表现为生育期短、植株较矮、穗粒小等。
Ø根据驯化的来源,可将作物分为两类:
✓原生作物,是人类有目的驯化的植物,如水稻、小麦、大麦、玉米、棉花等。
✓次生作物,是与原生作物伴生的杂草,后来才成为栽培植物。
如燕麦、黑麦。
⏹三、作物起源中心学说
v中国--东亚中心包括中国中部和西部山岳及其毗邻的低地,是世界上最古老的栽培作物发源地。
主要作物有:
栗、黍、荞麦、大豆、茶、苎麻等136种。
v印度中心包括缅甸和印度东部的阿萨姆,马来亚群岛,菲律宾和印度支那。
水稻、绿豆、甘蔗、芝麻、红麻、香蕉、薏苡等l72种作物起源于该中心。
v中亚细亚中心包括印度北部、阿富汗、塔吉克和乌兹别克等。
主要作物有:
普通小麦、碗豆、蚕豆等42种。
v西亚中心包括外高加索、伊朗、土库曼等地。
主要作物有:
一粒小麦、二粒小麦、黑麦、葡萄、石榴等841种。
v地中海中心许多蔬菜作物、甜菜、牧草等84种起源于此。
v埃塞俄比亚中心38种作物起源于此,小麦、大麦的变种类型极多。
v南美和中美中心甘薯、番茄等49种起源于此,有大量玉米变异类型。
v南美中心包括秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚、智利、巴西、巴泣圭等。
是烟草、马铃薯、木薯、花生、海岛棉等作物的起源申心。
瓦维洛夫的作物起源中心学说,是植物遗传育种和品种资源工作的理论依据,具有重要的指导意义。
◆明确了如可判断某种作物的起源中心或遗传多样化中心。
◆起源中心可搜集到各种类型的种质资源,为育种服务。
⏹如美国为解决大豆泡囊线虫病问题,到中国(大豆原始起源中心)搜集了大量的大豆资源,最后找到了黑豆品种“北京”,高抗泡囊线虫病,解决了大豆泡囊线虫病的危害问题。
⏹四、种质资源的搜集和保存
(一)必要性和迫切性
☐种质资源多样性的破坏和丧失非常严重
Ø美国在过去的100年间,玉米、西红柿、苹果的种植品种丧失与更新程度分别达到91%,81%,86%。
Ø1949年我国有10000个小麦品种(主要是农家品种)在种植使用,到20世纪70年代仅存1000个(10%左右)。
Ø我国曾经种植的作物就有600多种,现在种植的不到300种,且仅水稻、小麦、玉米3种作物的面积就占全国粮食和经济作物总面积的72.7%。
Ø和野生种、早期驯化种相比,现代品种的基因多态性越来越少。
这已是培育有突破性品种的瓶颈。
如,水稻品种自20世纪80年代中期以来未有新突破。
人类将野生稻驯化为栽培稻后,其遗传多样性较野生稻明显减少。
如多态性位点减少1/4,等位基因数丢失1/3,而基因型数则丢失约1/2。
丢失的基因既有因为人类保护而退化或丧失或未能表达的抗病、虫、杂草及抗逆基因,也有高效营养(N,P,K)及微量元素基因和高产优质基因。
⏹四、种质资源的搜集和保存
☐栽培植物的野生种数量和面积大幅度减少
1978年到1982年进行的野生稻全国普查发现,我国300多个县、1000多个点分布着野生稻。
然而,这1000多个点到现在已经消失了70%以上;现在残存的野生稻面积也大大缩小。
比如广西自治区贵县麻柳塘曾经存在432亩野生稻,由于当地盖化肥厂,已经完全消失了。
后来在贵县又发现了一个十里长塘,野生稻面积1300多亩,现在塘中间已经修了一条大公路。
修路、建厂、种植栽培稻是野生稻面积大量缩减的主要原因。
中国科学院院士洪德元警告说,如果任由这种状况发展下去,中国野生稻将在15年后消失!
v种质资源多样性的破坏和丧失的直接后果:
作物品种的遗传基础日益狭隘,存在遗传上的脆弱性(geneticvulnerability)。
遗传脆弱性:
由于遗传多样性减少,使作物对病虫害或逆境抵抗能力降低或丧失。
v因此,抢救和妥善保存种质资源十分重要
⏹原产中国的三个野生稻种
中国是世界上野生稻资源丰富的国家之一。
原产中国的野生稻有三个种。
Ø普通野生稻O.rufipongon
Ø疣粒野生稻O.meyeriana
Ø药用野生稻O.officinalis
⏹栽培稻的起源和进化
⏹中国三种野生稻的地理分布
普通野生稻:
喜温、喜湿、喜光、多年生的沼泽植物。
分布较广。
药用野生稻:
喜温湿、耐阴凉。
分布于群山峡谷的小沟旁。
疣粒野生稻:
旱生但不宜阳光直射。
多分布于高山灌、
乔林木的山腰或山坡地上。
⏹四、种质资源的搜集和保存
(二)搜集种质资源的方法
1、实地考察与收集
2、单位之间交换、转引
⏹我国的作物种质资源收集和保存
v20世纪50年代至80年代初,全国共征集近30万份。
v近20年多来,从国外引进2万余份。
v目前我国共获得作物种质资源近38万份。
数量上仅次于美国,踞世界第二位。
⏹四、种质资源的搜集和保存
1、目的:
维持样本的一定数量和保持各样本的生活力及遗传变异性。
2、方法:
自然(原生境)保存与种质库、种质圃相结合
Ø原生境保存(insituconservation):
在植物原来的生态环境中就地繁殖保存种质,如建立自然保护区或天然公园等途径来保护野生及近缘种。
Ø非原生境保存(exsituconservation):
在植物原生长地以外的地方保存种质,如建立低温种质库、种质圃等。
⏹四、种质资源的搜集和保存
◆种植保存:
为了保持品种资源的种子或无性繁殖器官的生活力,并不断补充其数量,品种资源材抖必须每隔一定时间(1-5年)在种质圃繁殖一次。
(原生境保存+非原生境保存)
✓种植条件应尽可能与植物的原产地相似,以减少由于生态条件的改变而引起的变异和自然选择的影响。
✓注意隔离,以避免或减少天然杂交和人为混杂的机会,从而保持原种质的遗传特点和群体结构。
✓播种和收获时取样要有代表性以免因抽样而造成遗传漂移。
⏹四、种质资源的搜集和保存
◆室内(贮藏)保存:
采用控制贮藏条件(主要是温度和湿度)的方法,来保持品种资源种子的生活力。
长期贮藏保存种子生活力的技术关键是低温和干燥,通过控制种子周围环境中的温湿度,迫使种子处子代谢作用的最低限度。
利用现代种质库保存种质是种质保存的主要方法。
各国都非常重视种质库的建设。
◆离体保存:
在超低温条件(-196°C)下,保存种质资源的愈伤组织、悬浮细胞、生长点组织、花粉、花药、原生质体等,达到长期或永久保存种质的目的。
◆基因文库技术(genelibrarytechnology):
提取某种质的总DNA→酶切→DNA遗传重组→在大肠杆菌大量繁殖→产生大量的单拷贝基因
该技术特别适用于濒危的物种的保存。
⏹我国作物种质资源收集与保存已形成比较完整的体系,长期保存资源38万份;建立了国家种质库,包括长期库、复份库、10个中期库、32个多年生作物种质圃、27个农业野生植物原生境保护点,形成了一个较完善的合作研究网络。
⏹中国国家种质库
于1986年10月在中国农业科学院落成,隶属于作物品种资源研究所。
分为长期库和中期库及临时冷库:
◆长期库,贮藏温度常年控制在-18℃±2℃,相对湿度(RH)控制在<50%。
主要用于长期保存从全国各地收集来的作物品种资源,包括农家种、野生种和淘汰的育成品种等。
可保持种子寿命30-70年,甚至百年以上。
◆中期库,贮藏条件是-4℃±2℃,相对湿度<50%,其种子贮藏寿命在10至20年左右。
保存在中期库的资源可随时提供给科研、教学及育种单位研究利用及其国际交换。
◆临时冷库,(+4℃)供送交来的种子在入中长期贮藏冷库之前先临时存放。
⏹我国作物种质资源收集和保存的不足
☐我国收集保存的38万份资源中,80%来自国内的,而美国有80%以上是从国外收集的。
☐日本保存的3000多份野生稻资源全部是在中国、东南亚收集的,而我国保存的5000多份野生稻中,来自于国外的不足10%。
☐谁占有别国的资源越多,谁就会取得国际竞争的主动权。
因此,在加强国内资源收集和资源交换的同时,还亟待加强国外资源的现场考察收集(难度越来越大)。
v保存类型太单一。
⏹五、种质资源的研究、利用与创新
(一)种质资源的研究内容
种质资源的研究是开发、利用的需要和前提。
内容包括:
◆性状(如形态学性状、产量因素等)
◆特性(如发育特性、生理生化特性、抗病性、抗虫性、抗逆性等)、
◆产品品质(如营养价值、食用价值等)
◆细胞学和分子鉴定,性状遗传规律和遗传多样性的研究。
研究越深入,利用起来就越得心应手。
⏹我国对种质资源的研究概况
目前我国已对保存的38万份资源进行了主要农艺性状的初步评价。
通过鉴定评价,发现在高产、优质、抗病、抗逆等方面携带1个或多个优异基因的资源3万余份,并提供育种和基础研究利用,效果显著。
◆特性鉴定
对搜集的大部分种质材料进行了初步性状鉴定:
※农艺性状观察记载100%
※抗病虫性鉴定18.9万份约占57%
※主要品质鉴定16.7万份约占53%
※抗逆性鉴定12.9万份约占39%
◆遗传多样性研究(以小麦为例)
★遗传多样性在小麦各类种质资源中的分布:
野生种>地方品种>选育品种。
★小麦A、B、D三个基因组遗传多样性的程度:
在国外品种中,B组>A组>D组
但在中国品种中,B组>D组>A组。
◆核心种质构建
●Frankel和Brown(1984年)提出核心种质(corecollection)的概念:
Ø以最少数量的遗传资源最大限度地保存整个资源群体的遗传多样性,同时代表了整个群体的地理分布。
●一般地,核心种质是从现有的种质中按照科学的取样方法与技术,选出约10%样品组成,在一定程度上,代表了某一种及其近缘野生种的形态特征、地理分布、基因与基因型的最大范围的遗传多样性。
Ø核心种质必须具有最大的遗传差异,这些差异主要表现为不同材料在基因型上的差异,以及不同基因型对环境反应上的差异。
国外已对20多种作物构建了核心种质,我国也对水稻、小麦、大豆、芝麻等作物构建了核心种质。
中国农业科学院对20000余份中国小麦种质资源构建核心种质的情况是,先根据21个表型性状聚类,初选出5271份核心种质。
再用SSR标记进行全基因组分析,聚类后选出1160份作为核心种质,其遗传多样性达90.1%。
再从中选出230份,代表70%左右遗传多样性,进行各种性状的详细鉴定。
◆建成了“中国作物种质资源信息系统”,该系统包括2000万个数据、800兆字节的作物种质资源信息。
⏹五、种质资源的研究、利用与创新
对种质资源的充分利用是作物种质资源研究工作的最终目的。
种质资源的利用分间接利用和直接利用。
对于远缘种属材料,要通过加工、改造、选择之后,才能用于驯化栽培,用作杂交亲本和诱变材料,从而培育新作物或新品种。
对于引进的品种、品系等,在引进后,通过引种试验,有利用价值的,可在生产上直接利用,往往会收到可观的收益。
这种方式从收集到见效,过渡时间短,因而影响较大。
⏹五、种质资源的研究、利用与创新
深入研究、织极创新是品种资源工作的维续和结果。
种质资源是作物品种资源工作的希望。
种质资源创新是以深入研究为基础的。
通过对品种资源的分类,利用一切最佳的方法为作物育种工作提供新的育种材料。
种质资源创新包括创造新作物、新类型以及在良好的遗传背景中导入或诱发个别优异基因。
种质资源创新的主要途径有远缘杂交、种内杂交及人工诱变等。
⏹国内外水稻种质创新利用现状
●超级稻:
IRRI借鉴玉米株型育种从穗数型向穗重型转变,进而向单穗型演变,使产量大幅提高的成功实践,提出了超级稻育种目标,并于20世纪90年代初,开始利用寡蘖水稻种质,培育少蘖、大穗新株型超高产水稻品种。
目前已获得一批具备超高产潜力的水稻品系。
●功能稻:
综合多种技术,开创具特殊用途的水稻新种质。
如,日本的“米成分利用”研究,已创造出高脂质米(巨大胚米)、甜米、低直链淀粉米(暗胚乳米)、耐贮藏大米、高直链淀粉米、粉质米和药用米等多种新种质。
✓“绿色稻”:
发掘水稻化感作用、氮肥高效利用等种质,以期减少除草剂、农药和化肥等化学制剂的使用,从而保护生态环境。
✓工程稻:
IRRI育种家和瑞士科学家合作,利用基因工程技术,获得了富含维生素A的水稻品系(金稻);
✓我国利用野生稻资源,创制一批抗褐飞虱且农艺性状优良的中间材料,发现了抗白叶枯病新基因xa23。
✓通过筛选水稻突变体,获得了单蘖、脆茎种质。
单蘖和脆秆基因已被克隆与分离。
⏹我国种质保存利用面临挑战
与发达国家相比,我国种质资源研究利用存在差距。
主要表现在4个方面:
◆抗病虫、品质、抗逆、营养高效利用及“功能”等性状尚未进行系统的鉴定评价。
◆对我国保存的38万份作物种质资源进行了主要农艺性状评价,但缺乏多年多点的重复鉴定的结果,致使利用效率偏低。
◆对种质资源基因型的系统评价滞后。
对基因型进行系统评价是我国从种质资源大国转变为基因资源强国的关键,也只有将种质资源转变为基因资源才能体现种质资源的价值。
尽管我国在许多研究计划中列入了新基因发掘的内容,但由于表现型评价不完整、基因型评价工作缺乏系统性,致使我国保存的种质资源中优异基因和等位基因多样性变异范围等科学题难以阐明,导致我国拥有自主知识产权的基因少,能够解决基础理论和生产实践的新基因更少。
◆种质创新缺乏突破性进展。
种质创新是一项周期长、见效慢且需要众多基础理论与技术支撑的系统工程。
由于对表现型和基因型评价严重滞后,未能创造突破性新种质。
高效种质创新技术缺乏也限制了种质创新效率的提高。
⏹六、未来我国农业生物资源研究重点
(一)特有和重要的农业生物种质资源系统收集技术研究
从国内外最大程度地收集粮、棉、油、菜、果、茶、桑、麻、糖、烟、草等主要农作物栽培种及其野生近缘种、人工农业生物资源新种质、林木、药用动植物、观赏植物、水生植物等资源,猪、牛、羊、马、鸡等家禽家畜,经济昆虫、鹿类动物、毛皮动物、特禽等特种经济动物,鱼、虾、蟹、贝等水生动物,野生或食用大型真菌等资源;收集农业与环境污染控制微生物资源、重大动物疫苗与公共卫生突发事件微生物资源,重大自然灾害农业微生物资源。
⏹六、未来我国农业生物资源研究重点
研究建立库存资源生活力变化的安全预警系统和动态监测体系;探讨库存种质无破坏性生活力变化检测技术;研究建立不同保存条件下的种质资源遗传完整性评价技术;研究特殊种质的繁种更新标准和方法;建设起源于我国的重要农林植物的原生境保护点等。
⏹六、未来我国农业生物资源研究重点
针对我国农业生物资源表现型评价急需完善的现实,进行系统的评价研究,建立农业生物资源主要性状(农艺性状或生产力、品质、抗病性、抗逆、营养高效利用、保健性状、药用有效成分、生态性状等)表现型评价的行业规范或国家标准,筛选可供产业化开发和基础研究的关键优异农业生物资源,构建我国农业生物资源的“核心优异资源库”。
⏹六、未来我国农业生物资源研究重点
以提供关键功能基因载体与资源基因主权保护为目标,以我国特有和具有重要价值的农作物、林木、动物、微生物等农业生物种质资源为对象,综合利用分子生物技术,在基因水平上明确我国重要农业生物资源的基因多样性变异范围,以及相应功能基因的遗传、生理生化特性和在育种和生产中的利用价值;对决定优质、高产、抗病、抗逆、高效、雄性不育等关键性状的功能基因进行分子标记和基因表达研究;明确重要基因的等位基因多样性,以及不同等位基因在育种和生产中的利用价值,对有价值的等位基因开发功能标记。
⏹六、未来我国农业生物资源研究重点
重点研究建立分子技术、染色体工程技术、细胞工程技术、远缘杂交技术等多种技术综合集成的高效的农作物、林木、花卉、中药材、动物、微生物等种质创新的理论与技术体系;通过优异基因集合、外源优异基因转移等途径,创造不同基因源且具有优质、专用、多抗、高产、高效等多个优异基因集合、综合性状良好、适合农业结构调整、携带优异新基因的原始材料、基础研究材料和可为育种家利用的新种质。
⏹六、未来我国农业生物资源研究重点
研究建立“分子身份证”构建和其他主权保护技术体系(近红外、核磁共振等);以我国特有和重要农业生物资源(地方品种、稀有种和野生近缘种等)为对象,利用蛋白质电泳、分子标记技术等绘制分子指纹图谱,构建我国特有和优异农业生物资源“分子身份证”;开展外来入侵物种的快速检测技术研究。
⏹六、未来我国农业生物资源研究重点
⏹农业生物资源高效利用和共享服务体系研究
⏹特有和重要农业生物资源遗传多样性形成机理研究
⏹农业生物资源“骨干亲本”形成的分子生物学基础及其利用技术研究。
P26
初级基因库(genepool1)
次级基因库(genepool2)
三级基因库(genepool3)
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