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分子生物学考试资料讲解
第一二章遗传物质的分子本质
基因工程:
分、切、接、转、筛
遗传物质的发现:
肺炎双球菌的体内转化实验(格里菲斯)
(a)将光滑型肺炎双球菌注入小鼠体内,使小鼠致死。
(b)将粗糙型肺炎双球菌注入小鼠体内,对小鼠无害。
(c)将光滑型肺炎双球菌加热杀死后,再注入小鼠体内,对小鼠无害。
(d)将加热杀死的光滑型肺炎双球菌与粗糙型肺炎双球菌一起注入小鼠体内,小鼠死掉。
结论:
加热杀死的S型细菌中,含有某种促成R型细菌转化为S型细菌的“转化因子”
肺炎双球菌的体外转化实验艾弗里及同事
取S型细菌,分离出其中的DNA,蛋白质,多糖以及将DNA与DNA酶混合,将以上四组分分别于R型细菌培养基混合培养;结果除有DNA组的培养液中既能分离出R型细菌又能分离出S型细菌,其余各组均只有R型细菌。
结论:
只有DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
DNA作为遗传物质的证实:
噬菌体侵染细胞的实验
用放射性同位素35S标记蛋白质,32P标记DNA,,用标记的噬菌体感染细菌,发现只有标记的DNA进入细菌细胞内,而标记的蛋白质留在细胞外。
结论:
DNA是遗传物质。
证明DNA的半保留复制
将大肠杆菌放在15N为唯一氮源的培养基上连续培养,使细胞内的DNA两条链上的14N被15N取代,收集菌体,一部分用于抽取DNA,一部分放在14N为氮源的培养基中继续培养一代,一部分提取DNA,另一部分继续培养,再提取DNA,用CsCl密度梯度离心的方法,发现0代为一条高密度带,两条链上的N原子全部是15N,第一代为中密度带,第二代中有中密度带和低密度两条带。
DNA的提取:
1.细胞裂解2.去除蛋白等杂质(酚:
氯仿:
异戊醇25:
24:
1)3.沉淀DNA(乙醇,异丙醇)4.风干DNA5.溶解DNA
细胞破碎:
①机械方法:
超声波处理法、研磨法(植物叶)匀浆法(动物组织);
②化学试剂法:
用SDS、CTAB(植物组织);
③酶解法:
加入溶菌酶或蜗牛酶,都可使细胞壁破碎。
DNA的测序:
Sanger的双脱氧终止法
核酸模板在核酸聚合酶、引物、四种单脱氧碱基存在条件下复制或转录时,如果在四管反应系统中分别按比例引入四种双脱氧碱基,只要双脱氧碱基掺入链端,该链就停止延长,链端掺入单脱氧碱基的片段可继续延长。
如此每管反应体系中便合成以共同引物为5’端,以双脱氧碱基为3’端的一系列长度不等的核酸片段。
反应终止后,分四个泳道进行电泳。
以分离长短不一的核酸片段(长度相邻者仅差一个碱基),根据片段3’端的双脱氧碱基,便可依次阅读合成片段的碱基排列顺序。
PCR技术(聚合酶链式反应)
原理:
双链DNA在多种酶的作用下可以变性解旋成单链,在DNA聚合酶的参与下,根据碱基互补配对原则复制成同样的两分子挎贝。
反应条件:
Taq酶,dNTP,Mg离子,引物,模板
过程:
变性,退火,延伸
核酸的分子杂交(Southern印记杂交)
原理:
具有互补序列两条单链核酸分子在一定条件下按碱基互补配对原则退火形成双链的过程。
步骤:
(一)待测核酸样品的制备
1、裂解或破碎细胞2、抽取纯化基因组DNA3、限制酶消化DNA为大小不同的DNA片段
(二)待测DNA样品的电泳分离
(三)凝胶中核酸的变性(碱变化)凝胶置于NaOH溶液中使DNA变性断裂为较短的
单链DNA,中性缓冲液中和凝胶中的缓冲液
(四)Southern印迹指将电泳分离的DNA片段转移到一定的固相支持物上的过程
(五)Southern杂交1、预杂交:
封闭膜上能与DNA结合的位点预杂交液为不含DNA探针的杂交液2、杂交:
液相中的DNA探针与膜上的待测DNA杂交双链DNA探针需加热变性为单链,再杂交3、洗膜:
去除游离的放射性探针或非特异结合的DNA
(六)杂交结果检测1、放射自显影2、比色或化学发光检测
第三章基因、基因组及基因组学
基因:
是DNA分子上具有特定功能的(或具有一定遗传效应的)核苷酸序列,是遗传的基本单位。
(有编码序列和非编码序列两部分;后者包括调控序列、内含子及编码区两端的序列)
转座成分or移动基因:
是一些可以在染色体基因组上从一个位置转移到另一个位置,甚至在不同染色体之间跃迁的DNA成分。
有人将之形象地称为跳跃基因。
(Ac/Ds因子)
Ac-Ds系统玉米糊粉层颜色的控制涉及多对相关基因。
C基因为野生型时,胚乳呈紫色,若C基因突变为c阻断了紫色素的合成,那么胚乳为白色。
在胚乳发育过程中,若突变发生回复则导致产生斑点,回复突变发生得越早,产生的紫斑就越大,发生得越晚,则产生的紫斑就越小。
McClintock认为突变基因c(无色)是由一个可移动的"控制因子(controllingelement)"(现称转座子)引起的,称为解离因子(dissociator,Ds),它能合成转座酶,它可以插入到基因C中,即转座。
另一个可移动的控制因子是Ac,称激活因子(Activator),它的存在可以激活Ds转座进入C基因或别的基因,也能使Ds从基因中转出,使突变基因回复。
这就是Ac-Ds系统。
断裂基因:
在编码序列中间插有与氨基酸编码无关的DNA间隔区,这些间隔区称为内含子;而编码区则称为外显子。
含有内含子的基因称为不连续基因或断裂基因。
(内含子并非都含而不显,外显子并非都显)
假基因:
是一些核苷酸序列与其相应的正常功能基因基本相同、但却不能合成出功能蛋白质的失活基因。
(人类珠蛋白)
重叠基因:
核苷酸序列是彼此重叠的的基因称为重叠基因或嵌套基因。
基因按其产物的功能可分为结构基因、调控基因和RNA基因。
结构基因:
可被转录形成mRNA,并进而翻译成多肽的基因。
调控基因:
指某些可调节控制结构基因表达的基因。
RNA基因:
是一些只转录不翻译的基因,包括核糖体RNA基因,专门转录rRNA;以及tRNA基因,专门转录tRNA。
C值:
生物体的单倍体基因组所含DNA总量称为C值。
C值矛盾:
生物体的复杂性与DNA含量并不总是正相关。
N值矛盾:
生物体的复杂性与基因数之间并不总是正相关。
原核生物的基因组包括两类DNA分子,染色体—携带细胞生存和繁殖所需的全部遗传信息,质粒—染色体以外独立存在的DNA分子。
操纵子(operon):
功能上相关的几个结构基因前后相连,由一个共同的调节基因和一组共同的控制位点,即启动子(promoter)和操作子(operator)对其表达过程实行协同调节控制。
细菌基因表达调控的这样一个完整的单元,称为操纵子。
质粒DNA:
细菌细胞内一种自我复制的环状双链DNA分子,能稳定地独立存在于染色体外,并传递到子代,一般不整合到宿主染色体上。
现在常用的质粒大多数是经过改造或人工构建的,常含抗生素抗性基因,是重组DNA技术中重要的工具。
基因家族:
真核生物基因组中,来源相同、结构相似、功能相关的一组基因。
如人类α珠蛋白和类β珠蛋基因家族。
根据基因家族成员的分布形式不同,基因家族分为:
基因簇和散布的基因家族
基因簇:
基因家族的各成员紧密成簇排列成大段的串联重复单位,定位于染色体的特殊区域。
它们是同一个祖先基因扩增的产物。
如人类类α链基因簇和类β链基因簇。
散布的基因家族:
基因家族成员在DNA上无明显的物理联系,甚至分散在多条染色体上。
如肌动蛋白基因家族和微管蛋白基因家族。
重复基因:
染色体上大量无转录活性的重复DNA序列家族,主要是基因以外的DNA序列。
重复基因有两种组织形式:
串联重复序列和散布的重复序列
根据重复单位的大小,重复基因可分为卫星DNA;小卫星DNA;微卫星DNA
卫星DNA:
有些高度重复DNA序列的碱基组成和浮力密度同主体DNA有区别,在浮力密度梯度离心时,可形成不同于主DNA带的卫星带,此类DNA称为卫星DNA。
散布的重复序列:
短散布元件(Shortinterpersedelement,SINE;长散布元件(Longinterpersedelement,LINE)
细胞器基因组绝大多数为环状,少数低等真核生物为线性分子。
第四章DNA的生物合成
DNA复制的基本特点:
模板,dNTP,Mg2+,解链,半保留复制,需引物,复制方向5′—3′,起始—特定区域,终止区不固定,方向—一般为双向,半不连续,高度忠实性。
与DNA复制有关的酶、蛋白质:
DNA聚合酶、DNA解链酶、单链结合蛋白、DNA引发酶、DNA拓扑异构酶、DNA连接酶和端粒酶。
所有DNA聚合酶、RNA聚合酶的三维结构都相似,由finger、palm、thumb(手指、手掌、拇指)三个结构域组成。
原核生物DNApolE.coliDNA聚合酶:
DNApolI;DNApolII;DNApolIII;DNApolIV;DNApolV
DNApolI具有5’→3’聚合酶活性5’核酸外切酶活性(切除DNA5’端的RNA引物)3’核酸外切酶活性(自我校对)HansKlenow用蛋白水解酶水解DNApolI的323-324位,得到两个片段:
大片段:
75kd,605aa聚合酶活性(大)3’→5’核酸外切酶活性(小);小片段:
36kd,323aa5’→3’核酸外切酶活性。
DNA聚合酶Ⅰ5’→3’外切活性切口平移的功能用于制备探针!
DNApolII有5’→3’聚合酶活性3’→5’核酸外切酶活性
DNApolIII:
多亚基;聚合酶活性是DNApolI的50倍;50,000base/min;10-20分子/cell;有3’→5’核酸外切酶活性;无5’→3’核酸外切酶活性;高进行性;
真核生物DNApolDNApol:
引物合成DNApol:
DNArepairDNApol:
线粒体DNA合成DNApol:
DNApolIIIDNApol:
DNApolI
半不连续复制是指DNA复制时,前导链上DNA的合成是连续的,后随链上是不连续的
脉冲标记实验:
以E.coli为材料,在培养时,培养基中加入同位素[3H]标记的dNTP,经30秒后,DNA刚开始复制,分离DNA,然后在碱中沉淀,变性,让新合成的单链和模板链分开,再用CsCl密度梯度离心,以沉降的快慢来确定片段的大小,再检测放射标记,结果表明被3H标记的片段,也就是新合成的片段,沉淀系数为20S左右,即都是长1000~2000Nt的DNA片段,而亲本链要比它大20~50倍;第二组实验是脉冲追逐实验,先进行标记培养30秒,以后除去同位素继续培养几分钟,再分离DNA在碱中沉淀,检测结果为较长的片段。
刚开始合成的片段都是短片段,以后再连接成长片段。
前导链上的合成是连续的,只有后滞链上的合成才是半连续的。
端粒:
真核细胞内线性染色体末端的一种特殊结构,由DNA简单重复序列以及同这些序列专一性结合的蛋白质构成。
端粒酶:
一种反转录酶,由蛋白质和RNA两部分组成核糖蛋白复合体,其中RNA是一段模板序列,指导合成端粒DNA的重复序列片段。
端粒的功能:
稳定染色体末端结构,防止染色体间末端连接,并可补偿滞后链5'末端在消除RNA引物后造成的空缺。
DNA复制的高度忠实性
(1)四种脱氧核苷三磷酸浓度的平衡
(2)DNApol的高度选择性
(3)DNApol的自我校对
(4)错配修复
(5)使用RNA作为引物
第六章DNA重组
DNA重组:
发生在DNA分子内或分子间核苷酸的交换、重排和转换现象,是已有遗传物质的重新组合。
重组的生物学功能:
产生新的基因/等位基因的组合(在减数分裂交换期间)
产生新的基因(如抗体基因的重排)
特定的DNA元件的整合
DNA修复
重组原理的应用
用于染色体上的基因作图(重组频率与基因之间的距离相关)
培育转基因细胞和生物
重组的类型:
同源重组位点特异性重组转座重组
1.同源重组——发生在近乎相同的序列之间(如在减数分裂),只依赖序列的同源性
2.位点特异性重组——发生在具有一定相似性的序列之间,涉及特异性位点
3.转座重组——DNA元件从一个位点转移到另一个位点,通常没有序列的特异性
同源重组:
它发生在含有同源序列的两个DNA分子之间,即在两个DNA分子的同源序列之间直接进行交换。
进行交换的同源序列可能是完全相同的,也可能是近乎相同的。
细菌的接合、转导、转化和真核细胞的同源染色体之间的交换等都属于同源重组。
同源重组机制--Holliday模型
过程:
(1)两个同源的DNA相互靠近
(2)两个DNA分子在相同的位置被一种特异性的内切酶切开
(3)被切开的链交换和连接χ形,中间物称为Holliday中间物或Holliday连接.
Holliday模型的特点:
两个DNA分子上各有1条链在对应的位置发生两次断裂,有分支迁移。
如果第二次断裂点和第一次断裂点在同一条链,则结果为非重组型DNA,如果第二次断裂点是在另外一条链上,则结果为重组型DNA。
参与重组的主要蛋白
RecA参与大肠杆菌所有的同源重组途径,有单体和多聚体两种形式。
RecA的主要功能包括两个完全不同的活性:
(1)促进2个DNA分子之间链的交换;
(2)促进LexA阻遏蛋白的自我水解(DNA修复)
原理:
RecA初级位点与单链DNA结合,
*RecA的次级位点与1个双链DNA分子结合,
*RecA催化链交换。
RecA蛋白促进2个双链DNA分子链之间的交换同时满足三个条件:
(1)两个DNA分子中的一个必须含有单链区域,以便于RecA能够结合
(2)两个DNA分子必须含有不低于50bp的同源序列
(3)同源序列内必须含有一个自由的末端,以启动链的交换
RecA蛋白参与同源重组的具体步骤:
(1)联会前阶段RecA通过它的第一个DNA结合位点与单链DNA结合,包被DNA,形成蛋白质-DNA丝状复合物
(2)联会阶段RecA通过它的第二个DNA结合位点与一个双链DNA分子结合,形成3链DNA中间体,随后单链DNA侵入双链DNA,寻找同源序列。
(3)链交换阶段由被RecA包被的单链DNA从5’→3’方向取代双链DNA分子中的同源老链,形成异源双链,并发生分叉迁移。
大肠杆菌几种重要的同源重组途径:
1)RecBCD途径这是大肠杆菌最主要的重组途径。
除了RecBCD以外,还需要RecA、SSB、RuvA、RuvB、RuvC、DNA聚合酶I、DNA连接酶和DNA旋转酶。
此外,还需要chi序列。
RecBCD蛋白由RecB、RecC和RecD三个亚基组成。
具有5种酶的活性——外切核酸酶V、解链酶、核酸内切酶、ATP酶和单链DNA外切酶。
RecBCD蛋白的作用模型
RecBCD与双链DNA分子自由末端结合,依靠ATP的水解为动力,延双链移动,解开双链,但它在上面一条链比在下面一条链移动的速度要快,于是一个单链的环形成了,这种环随着它沿DNA双链的移动而增大,先是依靠它的3’外切酶活性降解上面的一条链。
一旦遇到χ序列,3’外切酶活性减弱,而5’外切酶活性被激活,于是下面一条的单链部分被迅速降解水解,留下上面一条链的单链部分。
产生的单链DNA,为RecA作用的底物,由此启动了链的交换和重组反应。
RecBCD结合在双链断裂,RecBCD解链并作为外切酶降解DNA,RecBCD停留在chi处,内切酶切开单链RecD在chi顺序解离RecBC继续作为解链酶
(2)RecF途径这主要是质粒之间进行重组的途径,需要的蛋白质有RecA、RecJ、RecN、RecO、RecQ和Ruv等。
(3)RecE途径
位点特异性重组是指在DNA特定位点上发生的重组,它需要专门的蛋白质识别发生重组的特异性位点并催化重组反应。
位点特异性重组也发生链交换、形成Holliday结构、进行分叉迁移和Holliday结构解离。
位点特异性重组可以发生在2个DNA分子之间(发生整合),也可以在1个DNA分子之内(发生缺失或倒位)。
位点特异性重组的功能包括:
(1)调节噬菌体的整合;
(2)调节基因表达;(3)调节胚胎发育期间程序性的DNA重排。
转座重组:
DNA上的核苷酸序列从一个位置转位或跳跃到另外一个位置的现象。
发生转位或跳跃的核苷酸序列被称为转座子或可移位的遗传元件。
(与同源重组和位点特异性重组不同的是,转座子的靶点与转座子并不存在序列的同源性。
接受转座子的靶位点可能是随机的,也可能具有一定的倾向性,这与转座子本身的性质有关。
)
原核生物的转座子的类型及特点:
插入序列(IS);复杂型转座子;复合型转座子(TnA家族);Mu噬菌体
插入序列(IS)能够从DNA的一个位点插入到另一个位点,导致靶位点基因以及和靶位点基因在同一个操纵子内,但位于靶位点基因下游的基因表达受阻称为极性效应。
极性效应:
上游基因的敲除或插入导致其下游基因表达受阻的现象。
IS:
1)较小,长度一般在700bp-1800bp之间;
(2)绝大多数两端含有10bp-40bp长的反向重复序列;
(3)通常内部只有一个基因,编码的蛋白质是专门催化转位反应的转座酶(tnpA),没有任何抗生素或其它毒性抗性基因;
(4)通过“剪切”和“粘贴”的方式进行转座,转座结束后可导致插入点序列重复。
(5)有少数IS,没有明显的反向重复序列,它们是通过复制(滚环复制)与粘贴的方式进行转座的。
复杂型转座子:
(1)长度较长;
(2)两侧含有较长的反向重复序列;
(3)内部含有一个或几个结构基因。
常见的结构基因有:
转座酶基因—tnpA,解离酶基因—tnpR和抗生素抗性基因。
(4)转座完成以后可导致约5bp长的靶位点序列加倍,从而在转座子两侧产生直接重复序列。
复合型转座子:
2个IS(同向或反向均可)插入到功能基因(抗生素或其它毒性抗性基因)两端,形成复合型转座因子。
每个IS(作为第一类转座子)可以独立转位,也可以与插入的功能基因作为整体一起转位。
Mu噬菌体:
两侧无反向重复序列,基因组有20多个基因,但只有A基因(编码转座酶)和B基因(与复制和转座有关)与转座有关联。
在转座的过程中,可引起靶位点序列重复。
在溶源状态下,它能在宿主DNA的不同位置间随机转移。
由于Mu转移的靶位点不固定,很容易造成宿主细胞的各种突变,其名称与它的诱变子角色有关。
转座机制类型
(1)复制型转座
(2)非复制型转座(3)保守转座
真核生物转座子的类型及特点
真核生物的转座子类型:
Ac-Ds系统,果蝇的P元件,“水手”元件,MITE;酵母的Ty元件,果蝇的copia元件,LINE和SINE等
转座的分子机制:
简单转座、复制型转座
真核生物转座的分子机制:
简单转座(“剪切”和“粘贴”机制),复制型转座(“复制”和“粘贴”机制)
第七章DNA转录-RNA生物合成
模板链(无意义链,Watson链)可作为模板转录为RNA的那条链,该链与转录的RNA碱基互补。
另一条链称为该基因的编码链(有意义链,Crick链)。
原核生物RNA聚合酶的结构与功能
所有的三类RNA由同一种RNA聚合酶催化
大肠杆菌的RNA聚合酶大小为465kD,含有2α,1β,1β′,1σ,1ω亚基。
全酶α2ββ′ωσ核心酶:
α2ββ′ω全酶由核心酶和σ因子组装而成。
抑制剂:
利福霉素和利链霉素
σ因子具有两个功能:
(1)降低酶对非特异性DNA序列的亲和性。
(2)大大提高酶对启动子序列的亲和性。
(σ70正常生长(主要的σ),σ32热休克(应急条件下),σ60N饥饿(应急条件下))全酶的结构与功能:
β′结合DNA,β结合NTPsbβ和β′一起构成活性中心,aα聚合酶的组装,转录的起始,与调节蛋白的相互作用,转录的起始和延伸,它们也能结合DNA.σr识别启动子序列。
真核细胞的细胞核具有三种RNA聚合酶:
RNA聚合酶I(A):
细胞核内的rRNA(5SrRNA除外)
RNA聚合酶II(B)mRNAsnRNA
RNA聚合酶III(C)小分子RNA(tRNA和5SrRNA)
除此以外,线粒体和叶绿体也含有RNA聚合酶。
α-鹅膏蕈碱是真核生物RNApol抑制剂。
RNApol详细的三维结构:
钳、翼、舵、拉链、次级通道、离开通道(p163)
启动子是位于结构基因5'端上游的DNA序列,能活化RNA聚合酶,使之与模板DNA准确的结合并具有转录起始的特异性。
启动子包括两段一致序列:
“-35区”、“-10区
增强元件:
在某些转录活性超强的rRNA基因的上游-40和-60之间的区域,富含AT的序列,可将转录活性提高30倍。
转录的起始:
RNA聚合酶与启动子相互作用并形成活性转录起始复合物的过程,整个反应可分为以下几步:
RNA聚合酶与dsDNA非特异性结合;RNA聚合酶全酶与启动子形成封闭复合物;封闭复合物异构化,转变成开放复合物;第一个磷酸二酯键形成;启动子清空
细菌基因转录起始过程中开放复合物的形成见右图
转录的延伸当RNApol合成了大约十聚核苷酸的时候延伸开始,这时转录物的长度足以让RNA取代σ因子,失去σ因子的核心酶通过松散的“滑动钳”构象握住DNA,以更快的速度沿着模板链向前推进。
转录泡则随着核心酶的移动而移动,其大小维持在17bp左右。
转录泡的维持不仅需要聚合酶在转录泡前面解链以使新的模板链序列得以暴露,而且还要允许转录泡后面的DNA重新形成双链。
解链形成的超螺旋可被结合在转录泡前面的拓扑异构酶解除。
由于转录的方向始终是从5′→3′,新参入的核苷酸总是被添加在RNA链的3′-OH端。
每参入一个新的核苷酸,RNA-DNA杂交双链必须发生旋转。
转录的终止两种机制:
依赖于ρ因子的终止;不需要ρ因子,但需要RNA转录物3′-端一段被称为终止子的序列。
不需要ρ因子的转录终止:
RNA聚合酶到达终止子的时候暂停,发夹结构形成,发夹结构破坏了RNA聚合酶和它的RNA产物之间的作用,富含U-的序列很容易与模板链解离,转录复合物解体,转录终止.
依赖于ρ因子的终止:
转录复合体通过ρ因子辅助,特异性识别自身合成RNA的富含胞苷和少含鸟苷的区域与茎-环区相连结构为转录终止信号,并从模板DNA解离释放的过程。
真核生物DNA转录
启动子包括核心启动子和上游控制元件(UCE)
转录终止——需要一种特异性的DNA结合终止因子
mRNA的基因转录受到多种顺式作用元件的控制,包括核心启动子、调控元件、增强子和沉默子。
核心启动子包括:
TATA盒、起始子(Inr)、TFIIB识别元件(BRE)、下游启动子元件(DPE)和GC盒。
上游控制元件:
在启动子上游存在的TATA框,CAAT框和多个GC框,它们均对启动子的启动过程起调控作用。
顺式作用元件:
在同一条核苷酸链上起调控基因作用的核酸序列
弱化子:
RNA合成终止时,起终止转录信号作用的那段DNA序列。
沉默子:
是一种抑制基因表达的顺式作用元件
第八章转录后加工
基因转录的直接产物被称为初级转录物。
初级转录物一般是无功能的,它们在细胞内必须经历一些结构和化学的变化即所谓的转录后加工以后才会有功能。
RNA后加工主要有:
增减某些氨基酸、修饰某些氨基酸
真核细胞mRNA前体的后加工
加工形式1)5′-端=加帽2)3′-端=加尾3)内部=剪接4)内部=甲基化5)编码区=编辑
加帽和甲基化:
帽子结构和类型0、I和II型,加帽反应:
共转录1)酶,磷酸水解酶;mRNA鸟苷酸转移酶;鸟嘌呤-7-甲基转移酶2)步骤开始于mRNA5′-三磷酸的γ磷酸根水解,
留下的5′-二磷酸进攻GTP,与GMP形成共价交联,同时释放出PPi.鸟嘌呤随后在N7位置被甲基化,甲基供体为S-腺苷甲硫氨酸
为什么要有帽子?
提高mRNA的稳定性
参与识别起始密码子的过程,提高mR
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