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生物固氮
生物固氮概念、类型、复合物及机制、所需条件、前景等几方面来写,重在谈复合物及机制
生物固氮
摘要具有生物固氮能力的仅限于原核生物,即细菌和蓝绿藻。
通过对生物固氮机制、生物固氮微生物与生物固氮微生物和植物之间的关系的研究,将生物固氮作用应用于农业定将在增加作物氮源供应、培肥地力、减少化肥用量、提高作物产量,以及促进农业生产的持续发展和环境保护方面发挥其效力。
关键词生物固氮种类和特点固氮机制应用
近20年来,生物固氮研究异常活跃,已成为世界范围的重要课题。
纵观当前生物固氮研究的内容,大致有以下三个方面,即固氮资源的有效利用,固氮的遗传工程和化学模拟固氮。
在固氮资源的有效利用方面,许多国家都在大力发展豆科作物,通过其有效的共生固氮体系,增加生物氮源,改善土壤肥力,以促进农业增产。
此外,接种根瘤菌提高豆科作物产量已在全世界范围内使用。
在稻田里接种和放养红萍和固氮蓝藻,既能增加土壤中生物氮数量,又能提高水稻的产量。
这种共生固氮途径的有效利用,在我国和东南亚一些国家已有悠久的历史。
随着分子生物学的进展,固氮的遗传工程受到了广泛重视,已成为目前最活跃的研究领域。
1生物固氮概念
1.1生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。
固氮生物都属于个体微小的原核生物,所以,固氮生物又叫做固氮微生物。
2生物固氮的种类和特点
固氮微生物多种多样,不同的划分标准满足了不同的要求。
从它们的生物固氮形式来分,有自生固氮、联合固氮、和共生固氮3种。
2.1自生固氮微生物
自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。
在自然界,自生固氮微生物种类很多,分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中;并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。
前者如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等,其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利;后者的种类很多。
根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求,可以分为厌氧的细菌如梭状芽胞杆菌;需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等;以及兼性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。
自生固氮微生物中的某些种类,在有些情况下可以与植物进行联合固氮。
一般地,自生固氮微生物固定的氮素满足本身生长繁殖需要以后就不再固氮了,多余的氮反过来会抑制它们自身的固氮系统。
同时,它们固氮效率也比较低。
据测定,每消耗1克碳水化合物,自生固氮微生物固定10毫克氮,而共生固氮的根瘤菌则可以固定270毫克氮。
所以,这个类群的微生物从固氮量的角度衡量,对作物的氮素供应的贡献并非很大。
许多试验结果证明,这类微生物所产生的各种激素和其它活性物质是促进作物生长的主要因素之一。
2.2联合固氮微生物
联合固氮微生物有些自生固氮微生物在特定植物根际环境中生长、繁殖比非根际土壤中旺盛得多,这是由于植物根系的分泌物和脱落物提供能源物质,固氮微生物利用这些能源物质生活和固氮,这种互利关系称之为联合固氮。
联合固氮体系最先是在雀稗和雀稗固氮菌之间发现,后来发现小麦、水稻和C4作物如甘蔗、玉米、高粱等禾本科植物亦存在联合固氮体系。
能够进行联合固氮的微生物种类较多,似乎没有什么特异性,有些微生物既可以在自生条件下进行自生固氮作用,又能在田间与一些禾本科作物进行联合固氮作用。
已经报道过的联合固氮的主要微生物种类有:
浸麻芽胞杆菌、多粘芽胞杆菌、巴西固氮螺菌、含脂固氮螺菌、克鲁伯氏杆菌、阴沟肠杆菌、产气肠杆菌和粪产碱杆菌等。
与共生固氮相比,联合固氮微生物与植物之间的关系不紧密,双方也没有共同的组织结构,因而固氮效率也不可能高。
目前,对于联合固氮体系的固氮量很难有一个比较准确的估计,一般认为每亩地每年约为0.5~1斤纯氮。
2.3共生固氮微生物
共生固氮微生物是指能与宿主植物形成特定固氮组织结构的一类微生物。
它们彼此生活在一起,植物向微生物提供光合产物供微生物固氮需要,微生物则向植物提供氮素营养,双方互相有利。
以豆科植物--根瘤菌共生体系来说,由于有根瘤组织作为它们的共生结构,共生效率是最高的。
其原因是这种共生体系满足了上述所说的生物固氮的条件。
已知的比较清楚的共生体系除了豆科植物--根瘤菌共生体系外,还有非豆科植物--固氮放线菌体系和红萍--固氮蓝藻共生体系。
与相应的豆科植物共生固氮的根瘤菌很多,迄今从豆科植物根瘤中分离出来并进行过研究的约有100多种,在生产上应用的种类不足1/5。
在分类上确定了分类地位的现在有5个属,它们分别是:
根瘤菌属(Rhizobium)、慢生根瘤菌属(Bradyrhizobi-um)、中华根瘤菌属(Sinorhizobium)、固氮根瘤菌属(Azorhizobium)和中慢生根瘤菌属(Mesorhizobium)。
每个根瘤菌属包括至少1个种。
和上述的自生固氮和联合固氮比较,共生固氮效率高,固氮量多,对于人类的意义和农牧业生产的作用也最大。
迄今研究最为清楚、应用最多的是豆科植物根瘤菌共生固氮体系,据测定,一般每年每亩固定纯氮约为13.3公斤,约折合每亩地每年固定标准化肥130斤,且几乎全部被利用。
3固氮机制
固氮是还原分子氮的过程,所以需要消耗大量的能量和还原力。
固氮酶对氧极其敏感,所以固氮需要有严格厌氧的微环境。
3.1固氮分为以下几个阶段:
(1)固氮酶的形成还原型吡啶核昔酸的电子经载体铁氧还蛋白或黄素氧还蛋白(flaVodoxin,F1d)传递到组分Ⅱ的铁原子上形成还原型组Ⅱ,它先与ATP—Mg结合生成变构的Ⅱ—Mg-ATP复合物;然后再与此时已与分子氯结合的组分I一起形成1:
1的复合物——固氮酶;
(2)固氮阶段固氮酶分子的一个电子从组分Ⅱ—Mg—ATP复合物转移到组分I的铁原子上,由此再转移给钼结合的活化分子氮。
通过6次这样的电子转移,将1分子氮还原成2分子NH3。
组分Ⅱ—Mg—ATP复合物转移掉电子以后恢复成其氧化型,同时ATP水解成为ADP十Pi。
实际上,在1分子氮还原形成2分子NH3的过程中有8个电子转移,其中的2个电子以氢气的形式用去,但其原因尚不清楚,不过有证据表明,H2的产生是固氮酶反应机制中一个不可分割的组成部分。
3.2好氧固氮苗防止氧伤害其固氮酶的机制
固氮酶对氧极其敏感,因此固氮作用必须在严格的厌氧条件下进行。
这对于厌氧固氮菌当然不成问题。
但是大多数固氮菌却是必须在有氧条件下才能生活的好氧菌,它们是如何解决需氧但又必须防止氧伤害其固氮酶这个矛盾的呢?
已知有以下一些保护固氮酶免受氧伤害的机制。
3.2.1固氮菌保护固氮酶的机制
(1)呼吸保护固氮菌属的许多细菌以其较强的呼吸强度迅速耗去固氮部位周围的氧,以使固氮酶处于无氧的微环境中而免受氧的伤害。
(2)构象保护褐球固氮菌等有一种起着构象保护功能的蛋白质——Fe—Ⅱ蛋白质H,在氧分压增高时,它与固氮酶结合,此时,固氮酶构象发生改变并丧失固氮活力;一旦氧浓度降低,该蛋白便自酶分子上解离,固氮酶恢复原有的构象和固氮能力。
3.2.2蓝细菌保护固氮酶的机制
进行产氧光合作用的蓝细菌普遍有固氮能力,其具有独特的保护固氮酶机制。
分化有异形胞的丝状细菌在异形胞中进行固氮作用。
异形胞是部分蓝细菌适应于在有氧条件下进行固氧作用的特殊细胞。
它有很厚的细胞壁,缺乏氧光合系统E,而且有高的脱氢酶和氢酶活力,这些特性使异形胞保持着高度的无氧或还原状态,固氮酶不会受氧的伤害。
此外,异形胞还有很高的超氧化物歧化酶活力,有解除氧毒害的功能;异形胞的呼吸强度也高于邻近的营养细胞。
没有异形胞分化的蓝细菌有的将固氮作用与光合作用分开进行(黑暗下固氯,光照下进行光合作用),如织线蓝细菌属(Plectonema)等;有的在束状群体中央失去光合系统R的细胞中进行固氮作用,如束毛蓝细菌属(Trichodesmium);有的则通过提高细胞内过氧化物酶或超氧化物歧化酶活力以解除氧毒害,如粘球蓝细菌属(Gloeocapsa)等,以保护固氮酶。
3.2.3根瘤茵保护固氮酶的机制
与豆科植物共生的根瘤菌以类茵体(bacteroids)形式生活在豆科植物根瘤中,根瘤不仅提供根瘤菌以良好的营养环境,还为根瘤茵固氮酶提供免受氧伤害的场所。
类菌体周围有类菌体周膜(peribacterialmembrane,pmb)包着,膜上有一种能与氧发生可逆性结合的蛋白——豆血红蛋白(1e8haemoglobin,pmb),它与氧的亲合力极强,起着调节根瘤中膜内氧浓度的功能,氧浓度高时与氧结合;氧浓度低时又可释放出氧:
豆血红蛋白(Lb)十O2→加氧豆血红蛋白(Lb.02)。
从而既保证了类菌体生长所需的氧,又不致对其固氮酶产生氧伤害。
非豆科植物共生根瘤茵(如共生在糙叶山麻黄根瘤中的既豆根瘤苗)依靠非豆科植物所含的植物血红蛋白(具有与豆血红蛋白类似功能的蛋白)保护着固氮酶免受氧伤害。
共生在赤杨、杨梅和山麻黄等非豆科植物根瘤中的弗兰克氏属(Frankia)的放线菌在其营养菌丝末端膨大的球形囊——泡囊中进行固氮作用。
泡囊与蓝细菌的异形胞相似,有着保护固氮酶免受氧伤害的功能。
3固氮微生物的应用
有关这方面的研究目前主要在以下几方面进行探索:
一是培育新的固氮微生物,以提高固氮效率或赋予非固氮微生物以固氮能力;二是改变结瘤的识别过程或将固氮基因转移到根瘤病杆菌中,以使非豆科植物结瘤固氮,扩大固氮作物的范围;三是应用遗传工程培育不依赖固氮微生物的自主固氮的植物。
这些研究如能成功,将对农业生产产生深刻的影响。
固氮微生物由于具有固氮酶可以在常温常压下将氮气转变成氨,而工业合成氨却要在高温高压下进行。
为了改变这种状况,科学家正寻找像固氮酶那样能在常温下将氮变成氨的催化剂。
这就是化学模拟固氮。
化学模拟固氮的研究,将为化学氮肥生产提供新型的催化剂,这对现代氮肥工业以及农业生产都具有极其重要的意义。
4.1固氮菌类肥料
(1)筛选或用遗传改造手段提高自生固氮菌和联合固氮菌的抗氨和泌氨的能力,降低或克服氨对固氮菌固氮作用的反馈抑制,为作物和土壤提供更多的固氮量。
(2)联合固氮关系的紧密化和有效化联合作用是指固氮微生物在禾本科等植物根际、根表籍趋化和营养关系,两者所形成的一种松散、互利的形式。
这种联合固氮不足之处一是特异性差,联合关系不稳定;另一为固氮能力不高和固氮量少,固氮作用受铵的反馈抑制。
因而自然界中存在的这一体系对作物的氮素贡献有限。
如果可以通过必要的方法和手段,克服联合固氮中存在的主要限制因素,将能充分利用这些资源,为禾谷类作物提供更多的氮素。
为提高这类微生物对作物氮的贡献,第一种有效方法是导入特定的凝集素基因(lectingenes),使微生物与作物联合关系更加紧密。
第二种是植物促生菌(PGPB:
PlantGrowthPromotingBacteria)对联合更多的作用,因为它可分泌对植物根系有刺激作用植物激素,有利于根系的大量繁殖和吸收更多的养分。
从而加强植物与微生物之间的联合关系。
第三,筛选或用基因工程构建可分泌铵离子和有氨存在下仍然能固氮的菌株。
最近已有文献报道分离得到这类固氮的突变株,这就可克服常见的联合固氮菌如固氮螺菌(Azospirillum)中存在的缺乏分泌铵离子能力的问题。
这些问题的解决将有助于将来有效的联合固氮体系的建立。
(3)固氮芽胞杆菌因为其生产和农业应用的优点而引起人们的关注,已有一些企业用这类菌株进行生产。
4.2根瘤菌肥料
(1)高固氮、抗逆、高竞争力的优良菌株的筛选
(1)有针对性地选育出适合某地区某土壤类型主栽品种的高固氮力、高竞争结瘤能力的优良菌株代替已有生产菌株。
所选菌株应以对某种豆科作物专一性强,而对同一种豆科作物的不同品种专性不强、即广谱性菌株适应范围广为目标,以利于批量生产。
(2)筛选抗逆性强的生产菌株,在中、低产地区因条件恶劣土壤中缺乏有效根瘤菌,接种根瘤菌容易见效,但必需对所选菌株的耐盐、耐酸和抗干性进行鉴定,从中筛选出抗性强、固氮力高的菌株,提高豆科作物的产量。
(2)优化生产工艺,降低产品成本以筛选生长速度快、发酵时间短的优良根瘤菌菌株为目标,以实现减少污染,增加有效菌数;优化培养基配方和发酵工艺,达到降低成本的目的。
(3)根瘤菌与促生微生物的复合通过根瘤菌和促生微生物相互作用关系研究,以选出具有提高根瘤菌结瘤能力和效果的适宜促生微生物种类,开发出新型复合的根瘤菌剂。
参考文献:
【1】樊庆书.固氮微生物学[M].北京:
农业出版社,1991.
【2】尤崇杓、姜涌明、宋巧遇.生物固氮[M].北京:
科学出版社,1987.
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【4】林敏、尤崇杓.根际联合固氮作用的研究进展[J].植物生理学通报,1992.
【5】愈大紴、李季伦.微生物学(第二版).科学
本文简略概述了微生物固氮的原理及其生化机制;固氮微生物的类型;微生物固氮的发展前景等内容。
关键词生物固氮固氮微生物微生物工程生化发展前景
1.生物固氮
1.1生物固氮的概念
生物固氮(biologicalnitrogenfixation)是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。
生物界中只有原核微生物才具有固氮能力。
生物固氮反应是一种极其温和的生化反应,它比人类发明的化学固氮有着无比优越性。
1.2固氮微生物
1.2.1固氮微生物概念
固氮微生物(nitrogen-fixingorganisms,diazotrophs)主要是指具有固氮功能的细菌,还包括有固氮功能的蓝藻和放线菌。
1.2.2固氮微生物的类型
最早发现的固氮微生物是共生的根瘤菌属(Rhizobium)和自生的固氮菌属(Azotobacter),他们分别于1886年和1901年由荷兰著名学者、微生物学中Delft学派的奠基人M.Beijerinck所分离。
目前知道的固氮微生物都属于原核生物和古生菌类。
根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系,可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。
(1)自生固氮菌在土壤或培养基中生活时,可以自行固定空气中的分子态氮,对植物没有依存关系。
常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌,以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻(异形胞内含有固氮酶,可以进行生物固氮)。
(2)共生固氮微生物只有和植物互利共生时,才能固定空气中的分子态氮。
共生固氮微生物可以分为两类:
一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌,以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌;另一类是与红萍(又叫做满江红)等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。
由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。
(3)有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等,能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。
这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性,但是不形成根瘤那样的特殊结构。
这些微生物还能够自行固氮,它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间,这种固氮形式叫做联合固氮。
2.生物固氮的生化机制
生物固氮是一个具有重大理论意义和实用价值的生发反应过程。
2.1固氮的生化途径
目前所知道的生物固氮的总反应是:
N2+8[H]+18~24ATP→2NH3+H2+18~24ADP+18~24Pi
2.1.1固氮过程
(1)由Fd或Fld向氧化型固二氮酶还原酶的铁原子提供一个电子,使其还原;
(2)还原型的固二氮酶还原酶与ATP-Mg结合,改变了构想;
(3)固二氮酶在“FeMoCo”的Mo位点上与分子氮结合,并与固二氮酶还原酶-Mg-ATP复合物反应,形成一个1:
1复合物,即完整的固氮酶;
(4)在固氮酶分子上,有一个电子从固二氮酶还原酶-Mg-ATP复合物转移到固二氮酶的铁原子上,这是固二氮酶还原酶重新转变成氧化态,同时ATP也水解成ADP和Pi;
(5)通过上述过程连续六次的运转,才可使固氮酶释放两分子的NH3;、
(6)还原一个N2分子,理论上仅需6个电子,而实际测定却需要8个电子,有两个电子用于产H2上(有待进一步研究)。
2.1.2固氮酶的产氢反应
固氮酶除了能催化N2→NH3外,还能催化2H++2e→H2反应的氢化酶活性。
当固氮菌在缺N2的情况下,起固氮酶可将H+全部还原成H2释放;在有N2的环境下,也只是把75%的还原力[H]去还原N2,而把另外25%的[H]以产H2的方式浪费掉了。
然而在大多数固氮菌中,还存在另外一种经典的氢化酶(hydrogenase),它能将没固氮酶浪费的分子氢重新激活,以回收一部分还原力的[H]和ATP。
2.2生物固氮反应的6要素
(1)ATP的供应
由于N≡N分子中存在3个共价键,故要把这种极端稳固的分子打开就要花费巨大的能量。
固氮过程中把N2还原成2NH3时消耗大量的ATP是由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化作用提供的。
(2)还原力[H]及其传递体
固氮反应中需要大量的还原力[H],必须以NAD(P)H+H+的形式提供。
还原力[H]由低电位势的电子载体铁氧化蛋白(Fd)或者黄素氧化蛋白(Fld)传递至固氮酶上。
(3)固氮酶(nitrogenase)
固氮酶是一种复合蛋白。
由固二氮酶和孤儿但还原酶两种相互分离的蛋白构成。
固二氮酶是一种含有铁元素和钼元素的蛋白,铁和钼构成一个称为“FeMoCo”的辅因子,它不是还原N2的活性中心。
而固二氮酶还原酶则是一种只含铁的蛋白。
某些固氮菌处于不同生长环境的条件下,还可以合成其他不含钼的固氮酶。
(4)还原底物——N2
(5)镁离子(Mg)
(6)严格的厌氧微环境
3.生物固氮的意义
大气中的氮,必须通过以生物固氮为主的固氮作用,才能被植物吸收利用。
动物直接或间接地以植物为食物。
动物体内的一部分蛋白质在分解过程中产生的尿素等含氮废物,以及动植物遗体中的含氮物质,被土壤中的微生物分解后形成氨,氨经过土壤中的消化细菌的作用,最终转化成硝酸盐,硝酸盐可以被植物吸收利用。
在氧气不足的情况下,土壤中的另一些细菌可以将硝酸盐转化成亚硝酸盐并最终转化成氮气,氮气则返回到大气中。
除了生物固氮以外,生产氮素化肥的工厂以及闪电等也可以固氮,但是,同生物固氮相比,它们所固定的氮素数量很少。
可见,生物固氮在自然界氮循环中具有十分重要的作用。
4.生物固氮的应用及发展前景
4.1生物固氮在农业生产中的应用
生物固氮在农业生产中具有十分重要的作用。
氮素是农作物从土壤中吸收的一种大量元素,土壤每年因此要失去大量的氮素。
如果土壤每年得不到足够的氮素以弥补损失,土壤的含氮量就会下降。
土壤可以通过两条途径获得氮素:
一条是含氮肥料(包括氮素化肥和各种农家肥料)的施用;另一条是生物固氮。
科学家在20世纪80年代推算过,全世界每年施用的氮素化肥中的氮素大约有8*107t,而自然界每年通过生物固氮所提供的氮素,则高达4*108t。
对豆科作物进行根瘤菌拌种,是提高豆科作物产量的一项有效措施。
播种前,将豆科作物的种子沾上与该种豆科作物相适应的根瘤菌,这显然有利于该种豆科作物结瘤固氮。
特别是新开垦的农田和未种植过豆科作物的土壤中,根瘤菌很少,并且常常不能使豆科作物结瘤固氮,更需要进行根瘤菌拌种。
对比实验表明,在其他条件相同的情况下,经过根瘤菌拌种的豆科作物,可以增产10%~20%。
用豆科值物做绿肥,例如将田箐、苜蓿或紫云英等的新鲜植物直接耕埋或堆沤后施用到农田中,可以明显增加土壤中氮的含量。
科学家统计过,一般地说,1hm2农田使用7500kg绿肥,可以增产粮食750kg。
如果用新鲜的豆科植物饲养家畜,再将家畜的粪便还田,则既可以使土壤肥沃,又可以获得更多的粮食和畜产品。
4.2我国固氮研究历史的突出亮点
我们这门科学是一个交叉学科,包括农学、化学、物理学和生物学,而生物学中又包括遗传学、分子生物学、生物化学、生物物理学等学科。
我国最早开始这方面研究的老前辈是卢嘉锡、唐敖庆、蔡启瑞、沈善炯和陈华葵等,他们在国内带起了一支研究固氮的队伍。
由于固氮酶催化固氮的活性中心实际上是金属原子簇,上世纪70年代,卢嘉锡等科学前辈用量子化学计算出这个金属原子簇是一个网兜模型,1992年,这个金属原子簇的空间结构被美国加州理工学院解析出来,证实了这种晶体结构与卢先生预测的几乎一模一样。
这个成就在国际上是公认的。
4.3固氮研究的国际背景
研究生物固氮的意义主要有以下两个方面。
(1)能源问题。
由于氮肥的制造是一个高耗能的过程,生物固氮研究的重要性一般都是在石油资源有危机的时候凸现出来。
如上世纪70年代的石油危机,以及目前海湾地区的不稳定性和石油价格飞涨,都使生物固氮研究得到更加应有的重视。
(2)环境压力。
化肥施到土地里,只有30%被植物吸收,另外70%进入土壤水体,造成富营养化。
有资料显示,我国农业对环境污染的“贡献率”达到20%以上,如滇池污染中,农业面源污染对于总氮、总磷含量的贡献率已分别高达43.3%和37.1%。
因为我国是施用氮肥最多的国家之一,化肥作为一种农业生产资料得到国家的控制,相对比较便宜的同时,滥施现象也比较严重。
而生物固氮就不会对环境造成破坏。
如果主要农作物能够自主固氮,就可以摆脱对化肥的依赖性,既节省能源,又能对环境友好。
这是继工业革命之后,人们期待的一次“绿色革命”。
4.4生物固氮的研究方向
随着分子生物学的进展,固氮的遗传工程受到了广泛重视,已成为目前最活跃的研究领域。
遗传工程是用人工方法去改变生物体的遗传特性或者按照人们的意愿去创造新物种。
对于固氮微生物来说,固氮基因操纵和调节固氮酶的合成,从而使固氮微生物具有固氮作用。
如果将固氮基因进行人工转移,就可能获得具有固氮作用的新物种。
有关这方面的研究目前主要在以下几方面进行探索:
一是培育新的固氮微生物,以提高固氮效率或赋予非固氮微生物以固氮能力;二是改变结瘤的识别过程或将固氮基因转移到根瘤病杆菌中,以使非豆科植物结瘤固氮,扩大固氮作物的范围;三是应用遗传工程培育不依赖固氮微生物的自主固氮的植物。
这些研究如能成功,将对农业生产产生深刻的影响。
5.总结
自然界有两大生命现象,即光合作用和固氮作用。
光合作用是将空气中的二氧化碳固定成碳水化合物,而固氮作用是将空气中的氮气固定成氨。
人类与许多其它生物一样需要氮素作为合成蛋白质的原料,但不能自我合成有机氮。
虽然空气中有78%是氮气,但是绝大多数生物不能直接利用空气中的氮气。
在能源紧张和环境污染的双重压力下,传统的固氮方式已经难以适应各种需求,使生物固氮研究得到更加应有的重视。
如果主要农作物能够自主固氮,就可以摆脱对化肥的依赖性,既节省能源,又能对环境友好。
这是继工业革命之后,人们期待的一次“绿色革命”。
如今,生物固氮已经越来越受到专家、学者和普通百姓的重视,并且已经应用到农业等领域去。
接下来,生物固氮的发展方向将会向更深更微的方向发展。
将会涉及到农学、化学、物理学和生物学,而生物学中又包括遗传学、分子生物学、生物化学、生物物理学等学科。
相信生物固氮将是一个非常有前景的课题。
参考文献
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高等教育出版社,2002.
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科学出版社,2004.
[3]蔡启瑞.微生物与固氮.微生物工程.北京:
科学出版社,2004.
[4]王忆平.生物固氮.微生物与农业.上海:
化工出版社,2003.
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