第二章湿地生态系统的组成与结构.docx

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第二章湿地生态系统的组成与结构

第2章湿地生态系统的组成与结构

第1节湿地生态系统的生物组分

生物部分组成

–根据它们获取营养和能量的方式，在能量流通和物质循环中所起作用不同，可分为三大基本类群：

•生产者

•消费者（异养生物）

•分解者（异养生物）

一、湿地生态系统生产者－湿地植被

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湿地植物是湿地其它生物类群生长和新陈代谢所需能量的主要来源。

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不同类型湿地植被的种类组成、分布特征具有一定的差异。

1湿地植被类型

湿地植被生态类型多样，分为：

–湿生植物

–水生植物

–盐生植物

–耐盐植物

–红树林

1.1湿生植物

湿生植物是指生长在湿地或浅水区域的植物。

-阴生湿生植物：

如有些蕨类、附生兰科植物等生活在热带雨林中，林内光照微弱，蒸腾也弱，故根系不发达，抗旱能力极差。

-阳生湿生植物：

生活在阳光充足、土壤水分饱和的沼泽地区或湖边。

如莎草科、蓼科和十字花科的一些种类，叶片上常有防止蒸腾的角质层，输导组织也发达。

1.2水生植物

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狭义的水生植物：

只有植物体的部分或全部，长期离不开水域生活的植物。

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广义的定义：

（淡水和咸水）

只要是生长在水边潮湿地上的植物，都应该归为水生植物。

按水质分淡水和咸水植物。

按水流动性分流水和静水水生植物

水生植被分布不像陆生植被类型具有明显的地带性，多为广布种或世界种。

但各地区水域环境并非完全一致，不同地带内也会出现不同的水生植被类型

–比如河流上游多湍流，水中溶氧量高，河床多以石砾垫底，水流清澈，以固着性藻类为主，如刚毛藻、丝藻和硅藻。

下游水流平缓，水温较高而含氧量低，河床多为泥质或沙质底，植物多为浮游性的绿藻、蓝藻和部分硅藻为主，在浅水区常有高等植物成片分布。

按生态型，水生植物又包括：

–挺水植物

–浮叶植物

–漂浮植物

–沉水植物

–浮游植物

1.2.1挺水植物

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挺水植物是生长在水深0.5－1.0m的浅水区，根或地下茎生长在泥底中，茎叶则挺身出水面的植物，如莲花、香蒲等。

1.2.2浮叶植物

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水生浮叶植物是指生长在浅水区，叶片漂浮在水面上，形状多为扁平状，叶上表面有气孔，根或地下茎固着在泥土里，根部所需的氧气经由叶片的气孔由外界来供应，叶柄会随着水的深度而伸长的植物。

常见的有田字草、睡莲、菱角等。

1.2.3漂浮植物

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漂浮植物又名浮水植物，指漂浮在水面上的植物，其体内多贮藏有较多的气体，使叶片或植物体能平稳地漂浮于水面，气孔也多生于叶片的上表面，植物体无根或根不固着于水底土壤中，某些还具有特化的气囊，能够随风漂游。

常见的有布袋莲、水鳖、满江红、槐叶萍等。

1.2.4沉水植物

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沉水植物是指植物体全部或大部分沉浸在水下面，根固着在水下泥土里或漂浮于水中的植物。

常见的有水蕴草、苦草、石龙尾、金鱼藻等。

1.2.5浮游植物

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浮游植物是一个生态学概念，是指在水中营浮游生活的微小植物，通常浮游植物就是指浮游藻类，主要包括蓝藻、隐藻、甲藻、金藻、黄藻、硅藻、裸藻和绿藻八个种类。

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已知全世界藻类植物约有40000种，其中淡水藻类有25000种左右，我国已发现的淡水藻类约有9000种。

1.3盐生植物

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指适盐、耐盐或抗盐特性的盐生植物，其组成的群落即为盐生植物群落，主要分布在温带，亚热带干旱、半干旱地区及滨海盐土地区。

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有积盐植物和泌盐植物之分

－积盐植物通常细胞中的渗透压较高，茎叶肉质化，能吸收盐分浓度较高土体中的水分，容纳较多的盐分；

－泌盐植物通过枝条凋落或经过叶上盐腺、毛管将体内过剩盐分分泌出去，以调节盐分平衡。

1.4耐盐植物

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湿地植物中，有不少种类能够在不同含盐量的环境中生长，随着长时间的适应，形成能够抵抗盐侵害的能力，从而在逆境环境中生存下来，成为耐盐湿生植物。

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特别是在滨海湿地，有着非常丰富的耐盐湿地植物，如耐盐型芦苇等。

1.5红树林

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红树林是生长在热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落，也是唯一能形成海岸类型的活的生物群体。

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据统计，全世界红树植物有24科30属82种。

其中我国有16科19属30种。

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中国红树植物群系主要有7个类型（林鹏,2001）。

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白骨壤群系；?

红树海桑群系；

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秋茄群系；?

木榄群系；

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桐花树群系；?

海桑群系；?

水椰群系。

二、湿地生态系统的消费者

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湿地生态系统的消费者主要有具飞翔能力的鸟类和昆虫，适应湿生环境的哺乳类、两栖类和爬行类，以鱼类为代表的水生动物，以及种类繁多的底栖无脊椎动物。

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不同的湿地类型，其消费者种类组成有一定的差异。

湿地动物

•鸟纲

•腹足纲

•瓣鳃纲

•昆虫纲

•爬行纲

•两栖纲

•哺乳纲

•鱼纲

鸟纲

（湿地是许多迁徙鸟类的主要栖息地）

－涉禽类：

朱鹮、绿鹭、夜鹭、黄斑苇、丘鹬，彩鹬、鹤类等。

－游禽类：

疣鼻天鹅、绿翅鸭、鸿雁、天鹅、鸬鹚和鸳鸯等。

（生活在水上或近水处）

腹足纲

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腹足纲动物身体一般不对称，具一螺旋形外壳，腹面为发达的足。

种类丰富，有10万种以上，为动物界中第二大纲。

田螺科Viviparidae

盘螺科Valvatidae

觿（xi）螺科Hydrobiidae

黑螺科Melaniidae

椎实螺科Lymnaeidae

扁卷螺科Planorbidae

各种螺类分布的环境简述如下：

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潮湿地区，即沟边、河岸、池塘岸边、及湖泊周围的滩地等，这样的环境是一些两栖性的螺类栖息的场所，如钉螺及拟沼螺等；

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沟渠、池塘、水稻田此类环境底质肥沃，适合田螺科、椎实螺科、扁卷螺科等种类的生存；

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湖泊水面宽广，水生植物繁茂，通常觿螺类种类繁多，有大量的田螺科、黑螺科和觿螺科的种类栖息着。

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山区的溪流小河这类环境一般水流较急，底质多为砂、石底，水质瘦，清澈透明，水温较低，常见的都已黑螺科的种类为主。

瓣鳃纲

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在体躯与外套膜之间，左右均由外套腔，内有瓣状鳃，故又名瓣鳃类。

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身体左右扁平，两侧对称，具有从两侧合抱身体的两个外套膜和两个贝壳，故名双壳类。

内部器官:

包括消化、呼吸、生殖、排泄、循环及神经系统等。

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贻贝科Mytilidae

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珍珠蚌科Margaritanidae

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珠蚌科Unionidae

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珠蚬科Sphaeriidae

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蚬科Corbiculidae

生态分布

－双壳类除少数营固着生活外，大多数种类栖于水底借助腹足作缓慢的行动，同时挖掘泥沙使身体部分或全部隐藏在泥沙中。

呼吸主要由鳃进行。

－双壳类是滤食性的，食物为浮游藻类、细菌、腐屑和小型浮游动物。

当环境恶化或遇敌害时，整个身体便缩进壳内，紧闭双壳。

昆虫纲

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蜉蝣目

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蜻蜓目

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直翅目

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半翅目

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鞘翅目

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鳞翅目

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双翅目

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弹尾目

两栖纲

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爬行纲:

龟鳖目、蜥蜴目、蛇目

哺乳纲

－食虫目

－食肉目

－兔形目

－啮齿目

－偶蹄目

－常见的有麋鹿、长须鲸、白鳍豚、斑海豹、河马、刺猬、水獭等。

鱼纲

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鱼类是湿地脊椎动物中种类最多、数量最大的生物类群。

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全世界有鱼类24618种，我国约3000种，其中湿地鱼类约有1000种。

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湿地鱼类由内陆湿地鱼类、近海海洋鱼类、河口半咸水鱼类和过河口洄游性鱼类构成。

三、湿地生态系统的分解者－微生物

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微生物是湿地生态系统的分解者，它对湿地生态物质转化、能量流动起着重要作用，制约着湿地的类型和演替。

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微生物对湿地区有机物及有毒物质具有降解净化作用。

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湿地微生物主要是指水体中的细菌、真菌、霉菌和放线菌等。

根据细菌对氧气需求将其分为五类:

（1）好氧菌：

要有氧气存在才能生长，降解糖类等高能分子时，使用氧作为最终电子接受者。

（2）微好氧菌：

只能生存于氧气含量较低的环境，氧气浓度过高则因酶无法作用而死亡。

（3）绝对厌氧菌：

若生存于无氧环境，因不具有超氧化物歧化酶和过氧化氢酶，将因为无法代谢有毒产物而死亡。

（4）耐氧性次氧菌：

不使用氧气作为最终的电子受体（发酵），因此不需要氧气，但由于具有超氧化物歧化酶和过氧化氢酶，所以在有氧条件下可以代谢有毒产物，对氧具有一定的耐受性。

（5）兼性厌氧菌：

有氧时进行有氧呼吸作用，无氧时进行发酵作用（利用硝酸根离子、硫酸根离子作为最终的电子受体）。

分布格局

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一般来说，在单位体积湿地沉积物中的细菌数要比水体中的细菌数多。

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而与表层漂浮生物或大型植物相接触的表层水体中细菌密度通常也很高。

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水体中固体悬浮物的增加，往往会导致钻附性细菌的大量生长。

在湿地沉积物中，不同的深度也通常具有不同的微生物类群的组成。

－如在盐沼湿地中，沉积物表面富含植物残体和碎屑，真菌是其中主要的分解者。

－表层沉积物中，需氧细菌是分解被腹足类和端足类动物撕碎的已腐烂的植物碎屑的主要微生物类群。

－而在深层的缺氧沉积物中，厌氧细菌数量明显增加，它们以硫酸盐为主要电子受体，分解大部分衰老的根系和地下茎生物量。

第二节湿地生物的生态适应

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湿地环境既不同于陆地，也不同于水域，其主要的环境因子通常对生物具有生理胁迫特征，如缺氧、较大幅度的盐度变化和水位波动等。

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对于湿地独特的环境条件，特别是胁迫性因子，不同的生物类群、组织层次，具有不同的耐受、调节机制。

单细胞有机体显示出生化适应，它也是更复杂的多细胞生物细胞水平的适应特征。

维管束植物同时显现结构上和生理上的适应。

动物具有最大范围的适应性，不仅仅通过生理和结构方式，还包括行为反应。

而在群落整体水平上，通过共生、互惠使相应生物类群能够更好地适应湿地环境。

一、细胞水平的适应

（一）对缺氧的适应

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当氧气开始成为限制因子，多数细胞、细菌等利用内部有机化合物作为电子受体。

糖代谢的糖解或发酵途径产生厌氧产物丙酮酸，随之还原为乙醇、乳酸或其它还原有机化合物。

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许多细菌是兼性厌氧菌，能从有氧呼吸转化为厌氧呼吸。

其它一些细菌转化为专性厌氧菌，依赖特殊的电子受体而不是氧进行呼吸代谢。

脱硫弧菌属就属于这一类，它用硫酸盐作为最终的电子受体，形成硫化物使湿地有臭鸡蛋气味。

（二）对盐的适应

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盐胁迫是双方面的—渗透性和直接毒性。

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在细胞环境中盐浓度提高的即时效应是渗透。

导致细胞质脱水。

这一反应通常只需要几分钟时间，但它对细胞的影响可能是致命的。

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尽管无机离子（如钠）的吸收可以缓解细胞膜间的渗透梯度，在细胞质中这些高浓度的离子也会对大多数有机体产生毒害，对有机体的生存造成威胁。

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为了保持自身水势，具有盐适应性细胞的内部渗

透浓度通常稍高于外部浓度。

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细胞质中积累的离子被不太牢固地束缚住，或者细胞质内的水比外部水具有更有序的结构，结果使得细胞质内的钾和钠等离子不如外部溶液中的自由，但仍然满足渗透和生理活性。

二、维管束植物的适应性

1.对缺氧的适应

2.对盐的适应

3.光合作用的适应特征

4.植物的整体策略

1对缺氧的适应

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通气组织比较发达

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许多水生植物的根和茎都有气腔和通气组织，叶、茎和根部均有细胞间隙与气腔相通连，便于气体交换和满足各部分通气的需要。

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使得氧可以从植物的地上部分向根系扩散。

这使得水生植物根细胞不再依赖于从周围土壤中扩散而来的氧。

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通常陆生植物通气组织占体积的2%-7%，而湿地植物根体积的60％以上含有空隙。

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耐涝的沼生千里光的根具有较大的孔隙率，比对

淹水敏感的习见千里光更耐受缺氧条件限制。

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生长在持续淹水环境中的水稻比未淹水植物具有更大的根部孔隙率，以维持根组织中的氧浓度。

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特殊器官

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除了促进通气组织生成外，缺氧促进不定根的形成。

在缺氧区域耐淹植物可以产生不定根，这些根可以在缺氧环境中正常发挥作用。

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另一个由淹水诱发的反应是水生和半水生植物如荇菜和落羽杉快速的茎伸长。

在热带和亚热带海岸带的红树林通常在拱形支柱

根支撑下生长。

在高潮位以上，这些支柱根有无数的小孔隙（又称皮孔），其下部为长而多孔的、内部充气的淹没的根。

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这些埋入缺氧淤泥的根中，氧浓度可保待在15%-18％之间，但是如果皮孔被堵塞，氧气浓度会在2d之内降到2％或更少。

一种海榄雌属的红树植物会产生数以千计的气生根，高20-30cm，直径1cm,海绵状并且布满皮孔。

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它们从主根系伸到淤泥外，在低潮时暴露。

淹没的主根系中氧的浓度有随潮周期的变化而变化，通常在低潮时升高，在被淹没时降低，反映了气生根周期性出露的特点。

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增压气流

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即增压气体从表面流动到根周。

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空气进入地上叶子的内部充气空间，在由温度梯度和水蒸发压力产生的轻压的推动下下行。

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氧化根周

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当中度缺氧的时候，通过许多湿地植物到根的氧扩散量增大，不仅可以供应根，还会扩散出来，给邻近的缺氧土壤充氧，产生有氧根周。

在根周铁、锰等离子趋向于被氧化和沉淀，其毒性也被有效地解除。

有氧根周的存在，是识别湿地的重要方法。

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在植物的根死去很久以后，氧化态铁离子沉积形成的红色和橙色残留纹理仍保留在很多矿物土壤中，这是水生植物在该土壤中生长过的标志，同时它们也是作为湿生土壤存在的一种指示。

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水的吸收

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植物对厌氧环境不耐受的典型表现是减少水的摄取，即使水充足的情况下也是如此，这可能是根代谢全面降低的反应。

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水摄取减少导致与干旱条件相同的症状：

气孔关闭，吸收二氧化碳减少，蒸发作用的减少以及萎蔫气孔的关闭受脱落酸调节，根部淹水导致叶片组织中脱落酸的浓度提高。

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营养吸收

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土壤中许多营养物质的可利用性受缺氧环境的影响。

尽管一些研究表明大多数耐淹种的营养吸收没有呈现出变化，但是其它研究已证明充足的氧是营养吸收所必需的，

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水培的欧洲桤木在缺氧条件下，氮、磷和磷酸盐吸收分别减少到有氧条件的20%，30%和70%。

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呼吸作用

在缺氧条件下，植物组织进行厌氧呼吸。

在大多

数植物中，丙酮酸（糖酵解的终产物）被脱去羧基生成乙醛，乙醛被还原成乙醇。

这两种化合物对植物组织都具有潜在的毒性。

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耐淹植物一般具有减小这种毒性的适应性。

－在厌氧条件下，乙醇脱氢酶（ADH）的活性显著提高，ADH是催化乙醛还原成乙醇的诱导酶，其酶活性的增长意味着向厌氧呼吸的转化，而使乙醛无法在根组织中过度积聚。

－另一种减少乙醇产量的代谢策略是将其转变为无毒的有机酸。

2对盐的适应

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维管束植物可发展出复杂结构提高适应性，包括阻止和控制盐进入的屏障和专门用来排泄盐的器官。

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普遍认为根皮层的充气空间最易受根周环境的影响，其内皮层形成阻止土壤溶液向上运动的第一层屏障。

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由于根原质体能过滤盐，许多盐地植物的汁液几乎是纯水。

在不同生长期，植物体中盐含量和分布也会有所

不同。

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如红树植物桐花树，种苗在母树上的胎生过程是一个低盐化过程，而种苗胎生的孕育环境—宿存果皮是一个盐分累积提高的高盐环境，以利于种苗在胎生过程中对盐分的抗性锻炼；胎生种苗在脱离母树后，在林地生长发育的初生苗阶段是一个大量吸收和累积盐分的过程。

一些不会排除根部的盐或者过滤盐的植物，具有排泄器官。

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例如，许多盐沼湿地的禾本科植物的叶子覆盖着由叶片中的特殊盐腺排泄的结晶盐粒。

这些盐腺有选择地从叶片维管束组织中去除特定的离子。

如在米草中，排泄物中含钠比钾更多。

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盐排除和盐排泄这两种机制。

3光合作用的适应特征

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C3光合作用

－在自然界中最普遍

－主要反应物是二磷酸核酮糖（RuBP）

－光合作用的最初产物是三碳糖

C4光合作用

－主要反应物是磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），四碳有机酸。

－PEP羧化酶能更有效地降低叶内CO2浓度，增加了外界与叶内CO2浓度梯度，因而C4植物比C3植物用闭合得更紧的气孔来吸收CO2，从而减少了水分损失。

－与C3植物相比，C4光合途径的主要优点就是水分的丧失较少。

－通过C4途径进行光合作用的如芦苇、互花米草、唐氏米草和洋野黍。

4植物的整体策略

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许多植物通过生活史适应性进化出避让或逃避策略。

－通过推迟或提前开花，使种子产生在非洪涝季的季节；

－产生有浮力的种子，飘浮直到落于高处无淹水的地面；

－在果实附着在树上时，种子就萌发（胎萌），如红树林；

－大规模持久稳固的种子库的产生；

－在长期淹水情况下仍能存活的块茎、根和种子的产生。

－植物的休眠。

三、动物的适应性

1对氧的适应

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体内用于气体交换的专门区域的形成或诱发变异，如鱼和甲壳动物的鳃、多毛类环节动物的疣足。

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可扩散膜两侧氧气梯度的提升机制，如迁移到富氧环境，或通过纤毛运动向鳃内送水。

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内部的结构变化，如血管强化、更好的循环系统，或者更强壮的泵（心脏）。

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呼吸色素的改变以提高氧承载力

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生理适应，包括代谢途径和心率的改变。

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行为方式，如在低氧胁迫下减少活动量或者关闭外壳。

2对盐的适应

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多数简单的海洋动物是渗透顺应者，即内部细胞环境随着外部介质的渗透浓度变化而变化。

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高等复杂的湿生动物，可通过渗透调节主动控制内部渗透浓度（主要的适应方式），可通过肾、鳃、泌盐器官、鼻以及内脏专门的排泄功能。

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多数湿地生物，特别是滨海湿地生物，必须是广盐性的，它们既可以是渗透顺应者也可是渗透调节者。

3对觅食条件的适应

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生活在湿地沉积物中的生物更适于从环境中直接吸收溶解的有机化合物。

如底栖多毛类动物能利用环境中的溶解氨基酸。

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许多底栖生物对极小的颗粒有一种或更多的适应，如依靠伪足、纤毛、黏液和刚毛摄食，或者可能无选择地摄取底土。

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许多大型底栖动物（虾，蟹）的附器适于以极小的底栖生物体为食，而这些小型底栖生物位于湿地/河口食物链的中间环节。

4行为适应

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从进化角度来看，一个物种策略必然是以最小的能最代价繁殖富有生命力的后代。

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湿地沉积物中的底内动物，由于其活动受到限制，通常采用通过有机体直接接触受精，以及后代不经历幼虫阶段直接增长，或通过保留幼虫的繁殖策略。

除了繁殖策略，很多动物通过调整生活方式以适应湿地的季节性变化。

－如当早春森林地面被淹没，许多鱼类和贝类从附近河流迁到漫滩觅食和产卵；当洪水退去时，它们沿着水线迁移，以丰富的残渣和底栖无脊椎动物为食。

－许多陆地动物，如鹿、熊等会从周围高地进入湿地区域，取食植物的种子和果实；秋、冬季在长江口地区湿地上方常可观察到猛禽在取食。

四、互惠与共生

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有研究发现根沉积物中的根海绵和其附着的红树之间的互惠作用。

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细小的红树林不定根在海绵中交错分布，并从中吸收溶解铵，从而促进更多根的生长。

海绵还可以保护根不受等足目动物的损害;

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红树林的根为海绵提供在此生境中唯一稳固的生长基质，同时还通过释放碳来促进海绵的生长。