我国玉米种质的遗传基础.docx
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我国玉米种质的遗传基础
我国玉米种质的遗传基础
(一)
我国玉米种质的遗传基础,主要包括以下几个杂种优势群。
一、改良Reid
ReidY.D.是19世纪末,由美国RobertReid和JamesReid父子通过对GordonHopkins与LittleYellow天然杂交群体精心选择培育成功的品种群体,经过各地育种家选育后,出现Funk、Osterland、Troyer、Iodent、BSSS等衍生群体。
国内育种工作者对BSSS选系及美国杂交种选系进行了一系列的改良创新,形成了国内的改良Reid群(也有称PA群)。
该类群遗传基础丰富,也是玉米自交系改良的重要基础材料。
引入我国较早并广泛应用的是美国BSSS不同轮回选育出的B14、B37、B73、B84及衍生系A632、A634、A635A、NC250、B68、B14A等自交系,并以部分自交系为基础材料,选育出许多优良自交系及杂交种,初步形成了国内系×国外系这一优良杂交组配模式,但由于这些材料大多感小斑病严重,限制了其应用。
随着美国杂交种的引入,以其为基础选育自交系组配杂交种,成效显著。
如沈阳市农科院从先锋杂交种3147中选育出了5003,铁岭市农科院从先锋杂交种3382中选育出了7922,莱州市农科所从U8(未知名杂交种)中选育出U8112,从XL80中选育了掖107等,在此基础上,莱州市农科所用5003×8112成功地选育出了掖478。
此后全国利用掖478组配并通过审定的紧凑型玉米杂交种有超过40多个,如掖单13号、掖单12、掖单17、掖单19、豫玉18等优良杂交种,掖478也成为公认的改良Reid代表系和测验种。
此外,国内众多育种单位也纷纷以改良Reid系群为材料,选育出了一系列优良自交系,如登海种业选育的3189、4866、832、8681、8723、DH08、DH13、DH15等,河南省农科院从478变异株选育出了郑58,以及郑30(郑20×掖478)、郑32(杂交种3382)、郑653(5003/综31//5003)等,铁岭市农科院、丹东农科院、辽宁农科院等利用5003×7922选育出C8605-2、丹9046、辽2345、辽5114等,丹东农科院育成了丹446(478×9046)、丹703(9046×丹340)等,此外还有陕西省农科院的K22、武109,河北农科院的冀815、冀15-22,北京市农科院的B尖8、9585,山东省农科院的鲁原92,新乡所的独321等。
该群自交系具有以下特点:
一般配合力高,叶片上冲、株型紧凑,穗位较低,茎秆坚硬,花粉量偏小,果穗较长,子粒较长,中间或偏马齿,轴粗适中,根系发达,高抗倒伏,耐密植,制种产量高,较抗丝黑穗、大斑病等病害,适应性广,但近年来感染SCMV、茎腐病、锈病、粗缩病、纹枯病,应重点改良其抗病性(大斑、茎腐、SCMV、穗粒腐、锈病、纹枯病、灰斑病、弯孢叶斑病)及抗倒伏性,适当增加穗粗,增加穗长,提高自身产量(该群常作母本)。
除用群内系相互改良外,亦可用PB的适宜系和Tuxpeño种质等进行改良。
如河北省农科院从8112×107中选出冀815,北京市农科院从B73/尖端2号//8112中选出B尖8,河南农科院利用掖478×Tuxpeño-1选出郑28,等等。
改良Reid×四平头模式在黄淮海应用尤其普遍,该模式的突出特点是中早熟或早熟,高产、稳产,中等果穗,株形紧凑耐密,多粒、不秃尖、不空秆,抗倒抗病,适应性广、制种产量高,非常适合黄淮海夏播区种植。
主要代表性杂交种有郑单958、掖单2号、掖单4号、掖单12号、登海1号等。
掖单2号、掖单4号,株形紧凑耐密,打破了全国种植平展型玉米的格局,开创了我国开展紧凑型玉米杂交种选育和生产的局面。
而郑单958具有高产、稳产、优质、多抗、耐密植、适应性广等特点,被誉为划时代跨世纪的优质高产粮饲兼用型杂交新品种,2007年超过6000万亩,成为中国第一大玉米品种,目前还呈明显上升的态势。
改良Reid与旅大红骨组合虽然不多,但丰产性好,适应性广,如沈单7号、掖单13号、郑单14等,尤其掖单13号,被全国16个省(市、区)审(认)定,创下全国年种植近5000万亩的纪录,被国家农业部列为八五、九五期间紧凑型玉米的主推品种,也是这一时期全国种植面积最大的玉米杂交种,使我国玉米高产育种迈上了一个新台阶,2004年获得国家科技进步一等奖。
改良Reid×PB模式丰产性好,籽粒较深,株高穗位适中,抗倒性强,株型多半紧凑,抗病性和稳产性都比较好,应用潜力也非常大,如农大108、登海3号、金海5号、鲁单50等。
此外,改良Reid与Lancaster群的Mo17亚群和自330亚群都有一些组合,但主要分布于北方春玉米区,在黄淮海分布不多。
二、四平头
唐四平头是河北省唐山的地方农家种,白色硬粒型,在华北地区具有广泛适应性。
70年代初,中国农科院(原华北农科所)育种家以唐四平头为基础选一环系,育成了优良自交系唐四平头。
1974年中国农业科学院作物所与北京市农业科学院作物所联合,从唐四平头天然杂株穗行中选优株连续多代自交,成功地育成了黄早四。
该系配合力高,抗病性强,穗部性状好,株型紧凑,叶片挺立,组配的杂交种多为紧凑型或半紧凑型,开创了中国紧凑型玉米大面积种植的局面。
由于长期大量利用,不少玉米育种家,采用交单、复合杂交、回交、自交及辐射诱变处理等方法,主要利用不同类型的温带种质(主要为旅大红骨群、自330、北方地方种质等),对其抗性等方面进行改良利用,育成了一大批(超过70个)优良改良系,如山东莱州市农科所选育的双105、双741、⑦-61、H201、81515、5327、DH05、西502-196-1331等,山东烟台市农科院选育的文黄31413,山东省农科院选育的Lx9801、鲁原133、鲁原33、齐310、齐401、齐137等,莱阳农学院选育的H21,中国农科院选育的多黄27、CN962等,北京农林科学院选育的四自四、京404、京24等,河北唐山农科所选育的白野四、黄野四、D黄212等,河北农林科学院选育的冀35等;河南新乡农科所选育的京7、京7黄等,安阳农科所选育的昌7-2等,陕西省农科院选育K12、武314、天4等,以及吉林农科院选育的吉853、444等,这些黄改系与黄早四一起构成了四平头杂种优势群。
四平头杂种优势群普遍具有以下特点:
一般配合力较高,叶片窄短上冲,株型半紧凑,灌浆速度快,中早熟,花粉量大,散粉集中,硬粒,结实性好且遗传力较高,双穗率高,抗旱耐瘠,抗矮花叶病等,综合抗病性好,但近年来易感丝黑穗病、褐斑病、锈病、弯孢菌叶斑病等病害,好多还具有籽粒淡黄(黄白顶)的不足。
虽然目前黄改系非常多,但GCA的改良进展有限,所以应改良重点是提高或保持配合力,提高抗倒伏性、抗病性(小斑病、青枯病、褐斑病、茎腐、锈病等),改善籽粒颜色,并适当增加穗长。
可用旅大红骨群、自330亚群、Suwan亚群、综台种选亚群等进行改良。
如山东省莱州农科所利用丹340×黄早四育成502-196,吉林省农科院用自330×黄早四育成吉853,四平市农科院用A619×黄早四育成444,河北省农科院用冀多142×黄早四育成冀35,北京市农科院用黄早四×自330育成四自四,陕西省农科院用黄早四×(武302D+黄爆裂)育成武314,安阳所用黄早四×潍95育成昌7-2等等。
四平头杂种优势群是中国玉米最重要的杂种优势类群之一,在国内种质中起主导地位,在我国玉米杂种优势模式中占有重要地位。
据不完全资料统计,以唐四平头自交系组配的郑单2号、白单4号累计推广面积821.9万公顷以上。
黄早四是我国玉米育种利用率最高的自交系,其组配并审定的玉米高产杂交种超过50个,累计推广面积在2000万公顷以上,主要有掖单2号、烟单14、掖单4号、鲁玉3号、京早7号等;以黄早四改良系组配的杂交种有上百个,累计推广面积则超过5000万公顷,主要有郑单958、掖单12、鲁单981、四单19、西玉3号、唐抗5号等。
所以,高配合力、综合性状优良的玉米自交系黄早四获1999年农业部科技进步一等奖和2000年度国家科技进步一等奖,并参加了中华世纪坛封存仪式,是当之无愧的。
四平头杂种优势群与改良Reid群、Lancaster群、外杂选群、其它类群等都具有很强的杂种优势。
除与改良Reid群外,四平头与Lancaster群的Mo17亚群、外杂选群的模式在黄淮海应用较广。
四平头与Lancaster群的Mo17亚群的杂交种主要有烟单14、豫玉1号、四单19等,推广面积都比较大,主要特点是抗病性好,适应性非常广。
四平头与PB模式的代表性杂交种有鲁单981、沈单10、沈单16、中科4号、京科25、京早13等,主要表现为中早熟,株型紧凑半紧凑,耐密,丰产性和适应性好,但应注意其抗倒性。
三、Lancaster
LancasterS.C.是美国Hershey家族1910年前后育成的品种群体。
在种植过程中,LancasterS.C.与晚熟马齿型金皇后偶然混粉杂交,杂交后代又与LancasterS.C.回交,回交过程中不断选择黄色硬粒白轴长穗类型。
用LancasterS.C.为材料,1949年,D.F.Jones育成一环系C103,1964年M.S.Zuber育成Mo17(187-2×C103)。
此外,Richey家族由LancasterS.C.得到衍生群体RicheyLancaster,从该群体中筛选初一系列优良自交系,如Oh40B、L289、L317等。
目前指的Lancaster杂种优势群主要指C103和Oh40B选育的二环系及多环系。
20世纪50~70年代,中国玉米育种家先后从国外引入C103、Mo17、Oh43(Oh40B×W8)、Va35(C103×T8/T8)等优良自交系,选育出一大批优良的Lan选系及其衍生系,形成我国的Lancaster杂种优势群。
但是,应该指出的是,目前Lancaster杂种优势群绝非纯粹的Lancaster种质,该群自交系大约含有12.5%~50%的Lancaster种质,其种质背景中广泛存在Reid、IowaGoldmine、Minesota13和Creole种质。
理论上讲,Mo17遗传成分中,Lancaster占50%,Reid占25%和IowaGoldmine占25%;Oh43含有50%的Lancaster,25%的Reid和25%的Minnesota13。
Lancaster群的自交系均为以C103、Mo17、Oh43等自交系直接或间接培育的二环系,除通过C103(如杂C546)和Mo17杂株(如412)或经辐射处理(如4F1等)的Lancaster种质能达到50%外,其余自交系的Lancaster种质含量均不足50%;其次由于Lancaster品种本身在植株性状方面尤其是抗倒伏性方面存在缺陷,致使人们利用其它种质对其进行了改良。
国内目前把Lancaster又分为Mo17和自330两个亚群。
但严格来讲,这种分法并不妥当。
理论上讲,自330中含有25%的Lancaster、12.5%的Reid、12.5%的Minnesota13和50%Creole种质,但实际上,自330在选育过程中,在玉米育种田中经接受了多种不知名的品种花粉的开放授粉过程(李艳天等,2002),为“混血基因型”,其中含有Lancaster的血缘非常少,而含有相当程度旅大红骨的种质,中国农科院作物所、北京市农科院玉米中心SSR研究结果也验证了这一点,并得到一些育种家的认可。
Mo17最早由中国农业科学院作物所于1971年访问加拿大时引进,Mo17及其改良系为亲本的玉米品种数目众多,在国内玉米杂交种选育和生产中起到了举足轻重的作用,Mo17也成为该群的代表系。
Mo17亚群以C103的二环系和Mo17及其改良系为主,代表系有Mo17、C103、齐302、齐35、原武02、豫12、豫20、许052、漯12、中黄17、获唐黄、WN11A,以及来自东北的吉846、吉842、丹1324、龙抗11、4F1、吉419、吉495、吉1037等。
该群具有以下特点:
叶片数目较少,株型收敛,耐密植,果穗细长,轴细,粒长,马齿型偏多,宜作母本,制种产量高,熟期适中,抗倒性好,抗丝黑穗病、大小斑病、茎腐病、青枯病、玉米螟等,耐旱耐瘠,稳产性好,适应性广,但由于其不抗矮花叶病,根系欠发达,在黄淮海夏玉米区利用日渐减少。
但在山西、陕西等干旱瘠薄地区应用较多。
改良重点增加穗粗,提高配合力和自身产量,注意改良株型(耐密性)、病毒病、青枯病和穗粒腐病抗性等能力。
除山东、山西、陕西外,吉林省的Mo17改良相对比较成功,一些抗病系可在黄淮海直接加以应用。
除用群内系相互改良外,可用综合种选系等进行改良。
如吉林省农科院用吉63×Mo17育成吉842、吉846,四平市农科院用矮331×C103育成485,白城市农科院从C103杂株中选出杂C546,新乡所用Mo17×关73育成关17,山东省农科院用太183×Mo17育成齐302,山东省泰安市农星种业有限公司利用Mo17×获白选育了自交系3841等。
Mo17亚群与自330亚群、四平头群和旅大红骨群及其它类型都具有很强的杂种优势。
李竞雄先生于1972年以Mo17×自330育成中单2号,20多年来在全国种植面积一直位居前列,经久不衰,此外还有鲁单33号、豫单5号等。
与四平头群组配的有几个科研单位同时选配的Mo17×黄早四(烟单14、户单1号、黄莫、黄417),四单8、四单19、陕单911、四早6号、吉单180等;与旅大红骨群组配的有丹玉6号、丹玉13、吉单156、吉单159等;与改良Reid群组配的有本玉9号等,与其它群组配的还有龙单13、丹玉27等,这些组合丰产性强,适应性广,推广范围大,对中国玉米育种研究和生产应用产生了重大影响。
近年来还出现了与PB的组合,如泰玉2号,也通过了国家审定。
以自330和Oh43为亲本创制了许多衍生系,构成了330亚群,在国内玉米育种上应占有独立的不可忽视的地位,被称为国产的“富矿”,代表系有自330、威凤322、200B、长3152、长69、Oh43、428、440、446、材11–8、HZ1、苏80-5等。
此外,黄C也含有大约25%的自330种质。
综3、综31也选自含330的综合种。
自330亚群的特点是,一般配合力较高,抗病抗逆性强,与四类种质间有较高的配合力。
本群多粗穗,花粉量多,宜做父本。
改良的重点是提高配合力,抗病性和自身产量等,应适当增加穗长,重点增加穗粗。
可用黄改系、综合种选系等进行改良。
如华中农大用凤可1×自330育成HZ1、HZ32,四平市农科院用Oh43×330育成四446、413×330育成四428等。
由于自330及其衍生系所组配的中单2号、丹玉6号等杂交种在我国玉米生产中起到了举足轻重的作用,自330于1982年获国家发明一等奖。
自330亚群与Mo17亚群、旅大红骨、Reid杂种优势群、外杂选群等都有强的杂种优势。
该群与Mo17亚群组配的中单2号、鲁单33、四单16、京杂6号等;与旅大红骨组配的有丹玉6号、遵单3号等,与四平头群组配的有七三单交等,与改良Reid群组配的有鲁原单4号、屯玉3号、成单14、龙单13等,与PB群组配的有豫22、农大3138,与其它组配的还有沈单3号、丰单1号、铁单4、鲁三9号等。
但是,近年来该群的在黄淮海玉米育种中的应用日趋减少,在东北春玉米区和西南等省份应用较多。
Mo17亚群×自330亚群杂种优势模式的广泛应用,除了从C103血缘与Oh43本身具有较强优势外,自330含有极少量的Lancaster血缘,大量非Lancaster种质与Lancaster种质的重组与结合,也进一步丰富了自330的遗传基础。
四、旅大红骨种质
旅大红骨原是丹东农业科学院(原丹东市农业科学研究所)20世纪50年代所收集的辽东地区农家品种,来源于当地旅大地区农家种大金顶和后来引进的大红骨在混种条件下天然杂交,经当地农民不断选择而成。
经丹东农科院和其他相关单位几代玉米育种家的不懈努力,先后育成了一大批有重大影响的含有旅大红骨血缘的二环系,如丹东农科院邱景煜等人以农家种旅大红骨为基础材料选一环系,于1961年先后选育出旅9、旅10、旅28等,1969年又在旅9自交系变异株中选出了旅9宽。
丹东农科院吴纪昌等人育成E28和丹黄02,周宝林等人育成的丹340和丹360,景希强等人育成的丹341,罗登礼等人育成的丹337,陈刚等人育成的丹598。
这些自交系在配合力以及其它综合性状方面都具有较大的提高与改进,逐渐形成了丹玉旅系群。
在此基础上全国各育种单位又相继育出很有影响的一批衍生系。
如河南农科院育成了郑22、郑35、340-5、360选,山西屯留种业育成辐80,辽宁省营口农科所等单位育营138、营851,辽宁东亚玉米育种所育成了LD61,辽宁省铁岭农科院育成铁9010,此外还有辽宁瓦房店农科所的瓦138,中国农科院的QB80,新乡农科所的新340,丹东农科院的丹3056、丹T35、丹232等。
以上这些具有旅大红骨血缘的自交系与丹玉旅系共同构成了旅大红骨类群。
旅大红骨杂种优势群是在旅大地区环境下长期选择形成的,得益于该地区多雨寡照、温暖湿润、病害流行、季风流行的环境,形成以下特点:
果穗较粗穗行数多,株型半紧凑,雄穗发达,花粉量大,单株大穗,子粒半马齿型,增产潜力大,抗丝黑穗、大斑病等,具有高配合力、抗倒性强、适应性好、综合农艺性状优良的特点,但多表现为晚熟、叶片宽大,粉质多,耐旱性不够好等不足。
应重点改良其配合力、抗病性(黑粉、大小斑、矮花叶病、锈病、灰斑病、弯孢菌叶斑病、茎腐病),以及耐旱性和自身产量等,适当增加穗长,提高花粉耐高温的能力,可用黄改系、Suwan选系、综台种选系等进行改良。
如丹东院用旅系统复交种育成丹341、用旅28×H95育成丹337、河南农科院用(独青×E28)F1×旅9宽育成郑22等等。
据统计,自20世纪70年代以来,利用旅大红骨群在全国各地共组配出有利用价值的杂交种超过90个,种植面积在666.7公顷以上的有59个,累计种植面积达3400万公顷以上。
其中,尤其丹340,具有较高的配合力,抗病、抗倒,以丹340以及一大批丹340衍生自交系育成的杂交种,在生产上也得到了广泛的应用,因此丹340也成为该群的代表系和主要测验种。
旅大红骨与Lancaster群Mo17亚群、自330亚群、Reid、PB都有非常明显的杂种优势,如与Mo17亚群组配的杂交种有丹玉11、丹玉13、丹玉15、吉单159等,其中丹玉13影响最大;与自330亚群组配的杂交种有丹玉2、丹玉6等,与Reid组配的杂交种有沈单7号、郑单14号(豫玉18)、掖单13号、西玉3号、屯玉2号、冀单27、铁单10号、四密21、丹玉26等,对我国玉米生产起到了巨大的推动作用,其中掖单13号在全国影响最大。
与PB组配的有丹玉25、丹玉35等。
五、P(PB)群
来自美国先锋的78599、78641、78698、87001等杂交种,含有热带和亚热带遗传种质,遗传基础十分丰富,具有保绿度好、活秆成熟、秆强不倒、抗叶斑病和茎腐病等优点,所以从其80年代后期引入国内以来,国内育种单位从中选育了一大批优良自交系,如齐319、P138、沈135、沈137、沈139、丹3130、丹599、丹998、丹9195、X178、豫87-1、89-1、901141、旱21、698-3、18599等。
其中从78599中选育的自交系数量最多、类型也最丰富,这部分种质国内称作P群或PB群。
该群自交系普遍具有品质优良、籽粒多硬质、抗倒伏、高抗小斑病、穗粒腐、弯孢菌叶斑病和玉米螟等优点,在提高玉米病害抗性和籽粒的商品性上都有新的突破,但也不同程度存在出籽率低和温光反应敏感等不足,可以直接进行利用,也可以通过多种手段对目前国内骨干系的某些缺点进行改良。
由于PB种质与国内其它种质地理远缘,与四大种质都具有较高的配合力,组配的杂交种的共同特点是产量高、品质优,持绿性好,活秆成熟,根系发达,气生根层次多,抗倒折性强,高抗玉米灰斑病、拟眼斑病、青枯病、锈病及大斑病和小斑病。
如PB与四平头群的组合有:
鲁单981、沈单10、16、京科25等;PB与旅大红骨群的组合有:
郑单19、丹玉24、丹玉25、丹玉30、丹玉46、沈单13、京科2号等;PB与Reid群的组合有:
登海3号、农大108、金海5号、鲁单50、川单13等;PB与其它群的组合有农大3138、泰玉2号、豫22等。
六、其它
除以上五大类群外,在国内玉米育种中应用的还有综合种亚群(包括金黄后、获白等地方品种选系,以及遗传基础复杂的双交种、综合种及群体选系),外杂选亚群(外杂选中除PB之外血缘未知或介于SS和NSS之间的种质),以及低纬度亚群(Suwan、Tuxpeno等外来群体的选系及改良衍生系)。
金皇后(GoldenQueen)是山西太谷铭贤学校的美籍教师RaymoundT.Moyer于1930年冬从美国维吉尼亚州珍珠城引进山西的优良马齿型品种,适应性广、产量高,经过1931-1935年5年试验,评金皇后为最佳品种,产量比对照农家增产1倍,成为山西省乃至北方春玉米区最为驰名的品种。
到1949年,金皇后已经遍植北方7省,种植面积超过1000万亩。
利用金皇后还配制了一系列品种间杂交种,如坊杂2号(金皇后×小粒红)、坊杂4号(金皇后×华农2号)、百杂4号(金皇后×七叶糙)、春杂1号(金皇后×华农1号)、晋杂1号(金皇后×二黄玉米)、莱杂1号(金皇后×大粒红)等,累积面积超过2500万亩。
利用金皇后还配制了一些双交种,如春杂5号、14号,农大4号、7号,新双2号等。
金皇后还衍生了一系列自交系,如矮金525、金02、金03、金09、金31、816等,矮金525是我国第一个单交种新单1号的亲本,该杂交种60年代种植面积超过2000万亩。
此外,利用矮金525还配制了豫农704(二南24×矮金525)、郑单1号(获白×矮金525)、忻黄单4号等杂交种。
利用金03作亲本,先后育成忻黄单2号、22号、晋单3、5、9号、运单1号、同单20、太单13、新单8号、鲁单15等一系列优良杂交种,因此金03自交系获1973年科技进步一等奖。
然而,随着Mo17及其衍生系的应用,金皇后的应用日趋下降。
但是,由于其适应性,一些单位还在使用,如山西省农科院谷子研究所利用金皇后选育了A513(金皇后×Mo17),育成了长33、长35等杂交种;利用金31选出长554(金31×C103),配制了晋单23、晋单25、晋单26等杂交种;山西屯玉种业利用金皇后选育了y43等自交系,也正在应用于商业育种。
获白是河南获嘉的地方品种,高抗矮花叶病、丝黑穗病、茎腐病、穗粒腐病、圆斑病、小斑病,是非常好的抗源,因而在60-70年代广泛应用,与四平头群、自330亚群、Mo17亚群、旅大红骨群、改良Reid群都有非常强的杂种优势,主要组合有豫双5号、郑单2号(唐四平头×获白)、郑单1号(获白×矮金525)、冀单3号(埃及2578×获白)、冀单10号(黄早四×获白)、冀单11号(雄24×获白)、博单1号(获白×白24)、丰单1号(获白×自330)、晋单15(运系1×获白)、陕单7(获白×武206)、苏玉2号(获白×旅9宽)、新单4号(金0-2×获白)、新单5号(获白×开三)、新单7号(金0-3×获白)等,其中郑单2号影响较大。
利用获白还得到农9、获选、获112、获唐白(获白×唐403)、获唐黄(获唐白×Mo17Ht)、济系21(矮金525×获白)等自交系,配制了唐抗3、唐抗5号、郑单5号等优良杂交种,其中唐抗5号影响较大。
近年来国内一些单位加强了对获白种质的发掘,如中国农业大学利用获白×莱1029培育了自交系W222,配制了农大95;山东省泰安市农星种业有限公司,利用获白选育了自交系3841(Mo17×获白),培育
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