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数量性状的选择原理与方法

第十二章数量性状的选择原理与方法

动物育种中所重视的大多数重要经济性状都是数量性状，例如产奶量、乳脂率、产蛋数、蛋重、瘦肉率、增重速度、饲料转化率等。

数量性状是由微效多基因控制的，每个基因作用微小，效应各异，可以累加和倍加，只有通过群体对其进行研究，选择是在一个群体中通过外界的作用，将其遗传物质重新组合，以便在世代的更替中，使群体内的个体更好地适应于特定的目标，优良性状只有通过不断的选择才能得到巩固和提高。

因此选择就成为进一步改良和提高家畜生产性能的重要手段。

阈性状是一类特殊类型的性状，与数量性状的遗传基础是一致的，对它的选择方法有所不同。

第一节选择差与选择反应

家畜的繁殖率一般都是很高的，特别是应用人工授精技术以后，不需要将育种群中同一世代出生的所有家畜全部留作种用，而是将各方面优秀的个体选留下来，用于繁衍下一代，因此选种是改进群体遗传的重要手段。

选择差和选择反应是进行数量性状选择的基础。

一选择差

选择差（S）是由被选择个体组成的留种群数量性状的平均数（

）与群体均数（

）之差：

S=

－

（公式12-1）

选择差表示的是被选留种畜所具有的表型优势。

选择差的大小，主要受两个因素的影响，一是畜群的留种率（P），留种率是指留种个体数占原始畜群总数的百分比。

一般来说，群体的留种率愈小，所选留个体的平均质量愈好，选择差也就越大。

在实际的育种工作中，在一个每年都要扩大的畜群里，需要选留的种母畜多，留种率加大，选择差减小。

在一个母畜头数年年保持不变的群体中，种母畜的留种率较小，选择差会增大。

多胎家畜的选择差要比单胎家畜大，因为可能供选择的后代数目较多。

断乳成活率较高的畜群，要比成活率较低的选择差大。

公畜的选择差通常都大于母畜，这是因为公畜的留种比例小。

对于限性性状的公畜，在选择时，留种的少数公畜，如果选择不那么准确，其实际选择差就会比预期的减小。

二是性状的表型标准差，即性状在群体中的变异程度。

同样留种率，标准差大的性状，选择差也大。

由于数量性状的表型值呈正态分布，群体的标准差的大小基本稳定，因此留种率的大小就决定了选择强度的高低。

度量不准确会影响选择差。

即使记录准确，但未加利用也会造成选择差减小。

如要选用肉用牛的增重速度，有的牛增重率大但外形中等；有的牛增重率中等但外形优异，如选后者，就会造成增重率的选择差减小。

有时也会因育种措施不当而人为地加大留种率。

例如，有的羊场在羔羊断奶前后，选择一批当时看来较好的羔羊组成特培群，给予特殊的饲养管理条件，到选种时，由于培育群的条件比其他群优越，以致种羊全部选自特培群。

这样就加大了留种率。

影响了选择效果。

由于不同性状的度量单位不同，选择差的单位也不同，它们之间的选择差不能进行相互比较，为了便于分析规律，通常将选择差标准化，变成标准化的选择差，即选择强度，选择强度通常用小写字母“i”表示，即：

（公式12-2）

一般大群体的选择强度可以通过留种率查出，如表12-1所示。

表12-1大群体选择的留种率（P）和选择强度（i）

p

i

p

i

p

i

p

i

0.01

3.960

0.48

2.905

4.4

2.116

24

1.295

0.02

3.790

0.50

2.892

4.6

2.097

25

1.271

0.03

3.687

4.8

2.08

26

1.248

0.04

3.613

0.55

2.862

5.0

2.063

27

1.225

0.05

3.554

0.60

2.834

28

1.202

0.06

3.507

0.65

2.808

5.5

2.023

29

1.180

0.07

3.464

0.70

2.784

6.0

1.985

30

1.159

0.08

3.429

0.75

2.761

6.5

1.951

31

1.138

0.09

3.397

0.80

2.740

7.0

1.918

32

1.118

0.10

3.367

0.90

2.701

7.5

1.887

33

1.097

0.95

2.683

8.0

1.858

34

1.078

0.12

3.317

1.00

2.665

8.5

1.831

35

1.058

0.14

3.273

9.0

1.804

36

1.039

0.16

3.234

1.2

2.603

9.5

1.779

37

1.020

0.18

3.201

1.4

2.549

10.0

1.755

38

1.002

0.20

3.170

1.6

2.502

11

1.709

39

0.948

0.22

3.142

1.8

2.459

12

1.667

40

0.966

0.24

3.117

2.0

2.421

41

0.948

0.26

3.093

2.2

2.386

13

1.627

42

0.931

0.28

3.070

2.4

2.353

14

1.590

43

0.913

0.30

3.050

2.6

2.323

15

1.554

44

0.896

0.32

3.030

2.8

2.295

16

1.521

45

0.880

0.34

3.012

3.0

2.268

17

1.498

46

0.863

0.36

2.994

3.2

2.243

18

1.458

47

0.846

0.38

2.978

3.4

2.219

19

1.428

48

0.830

0.40

2.962

3.6

2.197

20

1.40

49

0.814

0.42

2.947

3.8

2.175

21

1.372

50

0.798

0.44

2.932

4.0

2.154

22

1.346

0.46

2.918

4.2

2.135

23

1.320

二选择反应

选择反应是指通过选择，畜群一个世代的改进量。

表示通过人工选择，在一定时间内，使得数量性状向着育种目标方向的改进量。

代表了被选留种畜所具有的遗传优势。

用R表示。

其计算公式为：

R=Sh2（公式12-3）

在遗传力相同的情况下，性状的选择差愈大，选择反应也越大，选择差越小，选择反应也就愈小。

选择差的大小能够直接影响选择反应的大小。

由于遗传力实际上是估计育种值与真实育种值的相关系数，因此，上式也可表示为

上式说明选择反应的大小直接与可利用的遗传变异（即加性遗传标准差）、选择强度和育种值估计的准确度三个因素成正比。

为了获得较大的选择反应，在制定育种措施和育种方案时，尽可能使这三个因素处于最优组合。

选择反应的前提在于群体中存在可遗传的差异，遗传差异越大，可能获得的选择成效就越大。

为了能获得理想的遗传进展，使群体经常保持足够的可利用的遗传变异。

可从以下几方面着手：

（1）育种初始群体应具有足够的遗传变异；

（2）育种群应保持一定规模；

（3）定期进行遗传参数的估计；

（4）加大群体的遗传变异及引种。

如果在一个群体中进行长期地闭锁选择，开始若干世代有选择进展，用同样的方法长期选择下去，直至选择对提高生产性能不再起作用，选择反应近于零。

这种现象称作达到“选择极限”。

是否存在选择极限，有不同的看法。

在有限群体中，经长期选择，如经过20～30世代的选择，有可能出现选择极限。

但是，可以改变选择方法或通过引种来打破原有极限。

因此，在当前正常的育种工作中，不必为选择极限而担忧。

三世代间隔

选择反应，也称遗传进展，是指某个性状经过一个世代的遗传改进量，在制订畜禽育种计划时往往是以年为单位，此时就需要根据选择反应和世代间隔求出年改进量。

（公式12-4）

世代间隔是指子女出生时，父母的平均年龄。

世代间隔也指畜禽繁殖一个世代所需要的时间。

世代间隔的长短受许多因素的影响。

世代间隔的长短，因家畜种类的不同而不同，并随着产生新一代种畜所采用的育种和管理方法的不同而异。

如果从小母猪与同龄公猪所生的第一窝进行选择，猪的世代间隔可缩短到1年（公、母猪在7～8月龄配种，产仔时平均年龄为1岁）。

假使母猪和公猪在用来产生种畜以前要进行后裔测定，世代间隔就可能是2年，或者更长。

牛的世代间隔最短约为两年半，但如果要作后裔测定，或根据母牛性能的记录以决定是否留其后代作为种用，则世代间隔就要延长。

畜群的年龄组成也能影响世代间隔。

畜群的平均年龄大，世代间隔也长。

加快畜群周转，减少老龄家畜的比例，这样就能缩短世代间隔，加快改进速度。

从公式12-4可以看到，年改进量的大小与每个世代的选择反应成正比关系，而与世代间隔成反比关系。

在家畜育种工作中，为了提高年改进量，必须从加大选择反应和缩短世代间隔两个方面采取措施，但在实践中采用加大选择反应的方法比较困难，而采用缩短世代间隔的办法则是可行的。

比如，采用适当的早配种早留种，加快畜群的周转速度，减少畜群中老龄家畜的比例等措施，就可以缩短世代间隔，从而加快了性状的改良速度。

在计算世代间隔时，不能把畜群中所有初生幼畜的父母的年龄全部计算在内，因为其中有些幼畜未成年已死亡，它们对后代质量不发生影响。

所以只应计算那些成活留种的家畜的父母平均年龄。

设ai=父母的平均年龄，Ni=父母均龄相同的子女数，n＝组数（父母平均年龄相同的为一组），于是世代间隔为:

设有5窝猪，其父母产下的月龄如下：

窝别

母亲月龄

父亲月龄

留种数

1

24

12

3

2

19

12

2

3

21

12

3

4

13

13

1

5

36

13

2

则：

另一种算法是，设Pi是父亲年龄相同的子女数，ai是父亲的年龄，Mi是母亲年龄相同的子女数，bi是母亲的年龄，n为同父龄组数，m为同母龄组数，N为留种的子女总数。

则

四选择反应预测中的实际问题

公畜和母畜的留种比例是大不相同的，公畜的留种率比母畜少的多，因而公畜的选择强度一定比母畜大。

公牛选种时获得的选择反应是母牛的三倍多。

在实际估计选择强度和选择反应时，公母畜必须分别计算，再合起来计算总的选择反应。

在预测来自公畜的选择反应时，公畜的留种比例比较低，如根据留种比例来估计选择强度往往误差较大，直接利用其本身度量的表型值来计算选择差，再乘以遗传力，这样估计得到的选择反应更精确。

每头公畜配种的母畜数不同，因而对选择反应的贡献各不相同，因此各头公畜的选择差应按每头公畜与所配母畜数进行加权，然后乘以遗传力来估计选择反应。

对于公畜本身不能表现的性状（如产奶量，繁殖力），因为不可能直接度量，只能从其亲属表型值估计公畜的育种值，然后再按其预定的与配母畜数进行加权平均，减去群体均数，就可得到来自公畜的选择反应，以畜群均差表示的育种值就等于选择反应，不必再乘以遗传力。

一般母畜的留种比例比较大，选择强度可以根据公式或图表由留种比例来估计。

即用R＝iσh2这个公式估计母畜的选择反应，最后分别将公母畜的选择反应加在一起，除以2，即是要预测的选择反应。

例如，某一个群体的平均产奶量为5000kg，标准差为700kg，产奶量的遗传力h2为0.3，预计选留的母畜为20%，用三头公畜配种（A，B，C），A公畜的育种值估计为7000kg，预定配种60%；B公畜的育种值估计为6000kg，预定配种25%；

C公畜的育种值估计为5500kg，预定配种15%。

于是来自公畜的选择反应

R＝7000×0.6＋6000×0.25＋5500×0.15－5000＝1525（Kg）

来自母畜的选择反应

R＝iσh2＝1.4×700×0.3＝294（kg）

（母畜的留种率为20%，则选择强度i＝1.4）

即下一代全群的平均产奶量可达5000＋909.5＝5909.5（kg）。

第二节直接选择与间接选择

上一节中所讲的方法，都是直接作用于所希望改进的性状，称为直接选择，在动物育种实践中，有些重要的经济性状的遗传力很低，进行直接选择效果较差；有些性状不能在活体上测量；有些性状只能在一种性别中度量等；这些不容易直接进行选择的性状，可以进行间接选择，提高选择效果。

一直接选择与间接选择

直接选择是对所希望改进的目标性状直接进行选择，间接选择是指选择一个与期望改进的目标性状有相关的辅助性状，通过对这一辅助性状的选择以期达到改进目标性状的目的。

一般情况下，当选择性状的遗传力高、观察周期短、直接选择的效果好时，可用直接选择的方法，反之，可考虑用间接选择的方法。

对于不能直接选择的性状，或者直接选择效果比较差的性状，要进行间接的选择，在进行间接选择的时候，一般可选择一个遗传力高、与主要性状遗传相关高、或者是一个早期可以观察到的性状作为辅助选择性状。

设X性状随Y性状的提高而提高，则X性状的间接选择反应：

CRX＝bA（xy）Ry（公式12-6）

而X性状对Y性状的遗传回归系数：

（公式12-7）

由于Y性状的直接选择反应：

则，

那么，间接选择反应（CRX）与直接选择反应的比值为

（公式12-8）

由公式12-8可以看到，如果间接选择的选择强度iy大大超过直接选择的选择强度ix，可以采用间接选择的方法，一般来说，目标性状只能在一种性别中度量，而辅助性状可在两种性别都能度量，选择强度就可以得到较大提高。

由公式12-8还可以看到，如果对y性状和x性状施以同样大的选择强度，即iy=ix，只有当rxyhy大于hx，进行间接选择的效果优于直接选择的效果，也就是说，辅助性状（y）必须与目标性状（X）有很高的遗传相关，并且遗传力也要大大超过目标性状的遗传力，宜采用间接选择。

一般来说，结构性状的遗传力较机能性状的遗传力高，而内部结构性状和机能性状的遗传相关较外部结构性状大。

因而采用内部结构指标作为间接选择的辅助性状是很有意义的。

在上述两种情况下，间接选择效果优于直接选择的效果。

然而，不论何种情况下，如能把间接选择与直接选择结合起来，选择效果将最好。

二间接选择的应用举例

直接选择方法是根据性状的表型值直接进行选择，间接选择是利用直接对辅助性状选择，间接对目标性状选择，并且辅助性状与目标性状间有较高的遗传相关。

如果x、y两性状间有正相关，选择x性状，y性状也随之适当改进。

可以利用这种关系，找到各种家畜各个阶段的主攻性状，只要集中力量提高这一性状，其他性状也就都能得到改进。

如仔猪断乳窝重这个性状，与产仔数、初生窝重、断乳成活数、断乳个体重以及6月龄全窝商品重量等性状都有较高的相关，这样就可把它作为断乳时选种的主攻性状，另外像绵羊的断乳重与1周岁时的剪毛量和剪毛后体重，也都存在有高的遗传相关与中等偏上的表型相关。

因此选择断乳重大的个体，就可相应改进剪毛量与剪毛后体重。

例12-1某肉牛群6月龄体重和育肥后眼肌面积的遗传力分别为0.30和0.50，两性状之间的遗传相关系数是0.4，眼肌面积的表型标准差是5.7cm2,6月龄体重平均值为290±27.3kg，现在选留种公牛平均值347.4kg，母牛未作选择，问下一代牛肥育后的眼肌面积有什么变化？

题解：

根据间接选择的公式：

，在本例中，

=5.7cm2，

=

=

=（347.4-290）/（27.3*2）=1.05

因而，

=1.05*

*0.4*5.7=0.93cm2

如果x、y两性状间存在有负相关;那么，提高了x性状，y性状就相应降低。

比如猪的背膘厚度与胴体瘦肉含量之间有较强的负相关。

背膘厚度在活体上容易度量，而胴体瘦肉含量活体不能度量。

为了提高猪胴体瘦肉含量，可以通过活体测膘方法，连续几代选择背膘薄的猪留作种猪，胴体瘦肉含量就会随之增加。

有时由于对性状间的这种关系了解不够，因而在育种工作中走了弯路。

例如，过去绵羊育种中，选择了多皱褶的个体，结果由于皱褶与净毛率间存在负相关，因而降低了净毛率。

在产奶量与乳脂率、生长速度与肉的品质等方面也存在着类似的问题。

值得注意的是，性状间的负相关，是群体的总趋势，不一定在每个个体身上都表现一样。

譬如x、y两性状存在负相关，但不一定在每个个体身上都表现为x高了y就低，x低了y就高，也可能个别个体的x、y两性状都较高。

因此，只要在选种中注意到这个问题，对负相关的性状予以兼顾，就可避免顾此失彼的危险，甚至还可以兼而有之，两者都提高。

譬如，目前在乳牛中就出现了不少乳脂率高，产乳量也高的个体。

间接选择在畜禽育种工作中有着广阔的应用前途，尤其是应用于早期选择。

人们正在努力寻找本身遗传力高（如果是质量性状更好），且与重要的经济性状有高度遗传相关的早期性状，特别是生理生化性状，如血型，某种蛋白含量等，作为辅助性状对晚期表现的经济性状进行间接选择。

早期选择可大大减少饲养成本，扩大供选群体，从而加大选择差，提高选择效果。

第三节单性状选择与多性状选择

育种工作中，需要选择提高的性状很多，比如奶牛需要提高产奶量、乳脂率、乳蛋白率；蛋鸡需要提高产蛋数、蛋重、受精率、孵化率等许多性状。

在动物育种的某一阶段可能只需要针对某一性状进行选择，叫做单性状选择；经常需要同时对几个性状进行选择，称为多性状选择。

无论进行单性状选择，还是多性状选择，都是尽可能充分地利用现有的有亲属关系的生产性能记录或信息，力争最准确地选择种畜。

在个体出生前的选择只能利用其祖先等亲属的资料;个体出生后有了本身的记录时，则以个体为主，再结合亲属的资料进行选择;当个体有了后代时，则其后代的性能记录就成了最重要的信息来源，必要时再结合个体本身和亲属的资料，使选择更为准确。

总之，在种畜的选择和使用过程中，需要随着与其有关资料的出现，不断地对其种用价值进行评定和选留。

任何时候都是利用最有利的资料，以期获得最大的选择准确性，以求获得最大的遗传进展。

一单性状选择

不同的性状采用不同的方法进行选择，会有不同的选择效果。

因此，应当根据家畜的种类和性状的特点，采用不同的方法进行选择，这样才能获得更高的遗传进展。

经典的动物育种学将单性状的选择划分为4种方法，即个体选择、家系选择、家系内选择和合并选择。

在单性状选择中，除个体本身的表型值以外，最重要的信息来源就是个体所在家系的遗传基础，即家系平均数。

因此，在探讨单性状选择方法时，就是从个体表型值和家系均值出发。

设某一数量性状的表型值P，是个体与畜群平均值的离差，它可被看成是两部分之和，即个体表型值（Pi）与家系平均值（Py）的离差及其家系平均值与全群平均值（

）离差之和。

用公式表示为:

Pi－

=（Pi－Py）＋（Py－

）

或者P＝Pw＋Pf（公式12-9）

Pw是该个体表型值离家系均值的偏差，称家系内偏差，Pf是家系平均值与全群平均值的差异，称家系均值，不同选择方法对Pf和Pw的加权不同。

若只根据个体表型值来选择，即对这两部分同样加权为个体选择，而只根据家系均值，完全不考虑家系内偏差进行选择，则为家系选择。

相反只根据家系内偏差，而不顾家系均值进行选择，则为家系内选择。

如果同时注意Pf和Pw，但是给予不同加权，则为合并选择。

（一）个体选择

个体选择是根据个体表型值的选择，这种方法不仅简单易行，而且在性状遗传力较高，表型标准差较大时，非常有效，可望获得好的遗传进展。

个体选择的准确性直接取决于性状遗传力的大小。

个体选择的选择反应为：

（二）家系选择

家系选择是以整个家系为一个选择单位，只根据家系均值的大小决定家系的选留，个体值除影响家系均值外，一般不予考虑。

选中家系的全部个体都可以留种，未中选的家系个体，不作种用。

家系指全同胞和半同胞家系。

对于繁殖力低的畜种，如牛只能采用半同胞家系;而在繁殖力高的畜种选择时，如猪和鸡则可使用全同胞家系。

适用于家系选择的条件有：

（1）性状的遗传力低。

家系选择最适合于选择遗传力低的性状，当遗传力低的时候，个体表型值中环境的偏差较大。

由于个体环境偏差在家系均值中相互抵消，因此家系的平均表型值接近平均育种值。

（2）由共同环境造成家系间的差异和家系内个体间的表型相关要小。

如果家系成员间表型相关较大，而遗传力很低，就有共同环境的影响，此时个体环境的偏差在家系均数中就不能完全相互抵消（能抵消的只是特殊环境造成的偏差，而共同环境造成的偏差无法抵消），因而家系平均表型值不能代表家系平均育种值。

在这种情况下，不适合采用家系选择。

（3）家系要大。

家系愈大，表型均值愈接近育种值。

这是决定家系选择效果的另一个重要因素。

性状的遗传力低，家系大，家系内表型相关和家系间环境差异小，是进行家系选择的基本条件。

具备这三个条件的群体进行家系选择，就能够得到较好的选择效果。

家系选择的选择反应是：

为家系均值的标准差；

为家系均值的遗传力。

（三）家系内选择

家系内选择是根据个体表型值与家系均值的偏差来选择，从每个家系中选留表型值高的个体，不考虑家系均值的大小。

个体表型值超过家系均值越多，这个个体就愈好。

家系内选择实际上就是在家系内所进行的个体选择。

适用于家系内选择的条件：

（1）性状的遗传力低。

（2）家系间环境差异大，家系内个体间表型相关大。

（3）家系大。

此时个体的表型值的偏差主要是由共同环境造成的，不是由遗传原因造成的，因此家系间差异并不反映家系平均育种值的差异。

因此，我们在每个家系内挑选最好的个体留种，就能得到最好的选择效果。

家系内选择可减少近亲繁殖的速率，而近亲繁殖在连续多代的家系选择中，几乎是不可避免的。

家系内的选择的选择反应是：

为家系均值的标准差；

为家系均值的遗传力。

（四）合并选择

合并选择是结合个体表型值与家系均值进行选择，根据性状遗传力和家系内表型相关，分别给予这两种信息以不同的加权，合并为一个指数I。

（公式12-10）

依据这个指数进行的选择，其选择的准确性高于以上各种选择方法，因此可获得理想的遗传进展。

代表家系均值的遗传力，

代表家系内偏差遗传力。

则

（公式12-11）

算式中，rA代表家系内遗传相关，即亲属间的遗传相关，全同胞的遗传相关为0.5，半同胞的遗传相关为0.25，r为家系内的表型相关，可用组内相关法求得，n为家系的大小，即家系内所含的个体数。

这个选择指数公式中已没有PW，这是为实际计算方便。

把PW化成P。

从这个公式来看，合并选择指数实际上是利用家系均值乘上系数，以补充个体表型值在反映育种值方面的不足。

二　多性状选择

影响畜牧生产效率的家畜经济性状是多方面的，而且各性状间往往存在着不同程度的遗传相关。

对种畜进行选择时，只进行单性状的选择，可能造成负面结果，因此在制定育种方案时，以获得最大的育种效果为目标，要考虑家畜多个重要的经济性状，实施多性状选择。

传统的多性状选择方法有3种，即顺序选择法、独立淘汰法和综合指数选择法。

（一）顺序选择法

顺序选择法又称单项选择法，是对计划选择的多个性状逐一选择和改进，每个性状选择一个或数个世代，待所选的单个性状得到理想的选择效果后，就停止对这个性状的选择，再开始选择第二个性状，达到目标后，接着选择第三个性状，如此顺序选择。

这种选择方法的效率在相当大的程度上取决于被选择性状间的遗传相关。

假定性状间很少或没有遗传相关，选择的效果比较低。

而且对一些负遗传相关的性状，提高了一个性状则会导致另一个性状的下降。

要花费更多时间和精力，往往顾此失彼。

（二）独立淘汰法

独立淘汰法也称独立