高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座专题十进化论.docx

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高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座专题十进化论

高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座

专题十进化论

[竞赛要求]

1．哈迪-温伯格定律

2．进化的机制：

突变、自然选择、生殖分离、适应、适合度

[知识梳理]

一、生命起源的化学进化过程

无机小分子物质

有机小分子物质

生物大分子物质

多分子体系

原始生命

二、真核细胞的起源

细胞起源的原始次序大致如下：

核苷酸和氨基酸→原型核酸和原型蛋白质→原型核蛋白体（生命前体）→原始生命体（原生体）→原型细胞→原型细胞的增生和选择→细胞（原核细胞）→细胞的增生与选择→真核细胞。

内共生学说认为：

真核生物体内的许多细胞器不是渐进的进化过程产生，而是质膜的内陷和内共生作用产生的。

许多科学家深信，真核细胞含有的线粒体和叶绿体是分别通过吞噬原核生物细菌和蓝藻及内共生作用产生出来的共生体。

此外，还有人认为真核细胞不是来自原核细胞，而是和原核细胞一同起源于原始生命。

三、达尔文和他的自然选择理论

（一）达尔文和《物种起源》

1.简介：

1831-1836年，达尔文乘“贝格尔号”作5年环球探险航行。

观察采集标本；在加拉帕戈斯群岛，他观察到海龟、地雀分布在各小岛上，种类很多，相似而不相同，由此推断：

生物由共同的祖先种分化出来，创论解释不了这些现象。

1859年，达尔文出版《物种起源》，提出生物进化的见解。

（二）自然选择学说

1．遗传 这是生物的一个普遍特征，生物有了这个特征，物种才能稳定存在。

2．变异 生物界普遍存在着变异。

每一代都有变异，没有2个生物个体是完全相同的。

亲代与子代之间、同一亲本产生的各子女之间都存在着差异。

变异是随机产生的，这和拉马克所说的变异不同。

拉马克认为变异是按需要而向一定的方向发生的。

达尔文当时还不能区分可遗传的变异和不遗传的变异。

他只能一般地讨论变异。

但是，他实际上讨论的是遗传性状发生的变异，是可遗传的变异。

这样的变异一代代积累下去就会导致生物更大的改变。

可遗传的变异主要属于两大类：

①染色体畸变与基因突变；②基因重组。

染色体畸变包括染色体的丢失、易位、移位等变化。

这些变化实际也是DNA分子的变化，如染色体的部分丢失，就是DNA分子的一部分序列的丢失。

基因突变是DNA链上碱基的改变。

基因重组几乎有无限变异的可能。

一对等位基因的遗传，子一代可以产生2种配子，子二代可以出现3种基因型，100对基因的杂交可以产生2100种配子和3100种基因型。

由于各生物的基因数目都是很大的，其可能组合的基因型几乎可以说是无穷无尽的。

所以，在平常情况下，即使是没有突变，单凭基因重组就可以产生无尽的可遗传的变异。

这就说明了，世界上为什么没有2个生物个体是完全相同的。

3．繁殖过剩 达尔文注意到的第三个事实就是各种生物都有极强大的生殖力。

一对家蝇繁殖一年，每代如产1000个卵，每世代如为10d，如果后代均不死亡，这一对家蝇一年所产生的后代可以把整个地球覆盖2.54cm之厚。

达尔文还指出，象是繁殖很慢的动物，但是如果每一雌象一生（30岁～90岁）产仔6头，每头活到100岁，都能繁殖，750年后就可有19000000头子孙。

但是，家蝇的强大生殖力并没有使家蝇完全占尽地面。

几万年来，象的数量也从没有增加到那样多。

事实上，自然界各种生物的数量在一定时期内都保持相对稳定。

为什么？

达尔文提出了以下两个推论：

4．生存斗争 达尔文指出，物种之所以不会数量大增，乃是由于生存斗争。

所有生物都是永远处于生存斗争之中，或者与同种的个体斗争（种内斗争），或者与其他种生物斗争（种间斗争），或者与物理的生活条件斗争。

例如，同种的生物常因争取食物、生活场所等而发生斗争。

不同种生物之间的斗争，如大鱼吃小鱼、鸟吃昆虫、牛羊吃牧草等的斗争。

对自然环境的斗争，如生活在两极地区的生物，要与严寒作斗争，生活在沙漠地区的，要与干旱作斗争，生活在海岛上的昆虫要与大风作斗争等。

总之，生存斗争是时刻在进行着的，并且是十分错综复杂的。

通过生存斗争，有些生物活下来了，有许多生物被淘汰或消灭了。

5．适者生存 不同的个体在形态、生理等方面存在着不同的变异。

有的变异使生物在斗争中生存下来，有的变异却使生物在斗争中不能生存。

例如，在寒冷地区，皮毛厚的个体就容易生存下来，皮毛薄的个体就会被淘汰。

在常有大风的海岛上，无翅的昆虫不飞翔，不至被大风吹到海内，而有翅昆虫却在飞翔时被风吹到海里而死亡。

在种内斗争中，身强有力、取食力强的个体生存下来，体衰而取食力弱的个体被淘汰。

所以生存斗争的结果就是适者生存，即具有适应性变异的个体被保留下来，这就是选择；不具有适应性变异的个体被消灭，这就是淘汰。

反过来说，凡是生存下来的都具有适应性的变异，这就是适应性的起源，即适应性是在选择中累积而成的。

达尔文认为，生存斗争及适者生存的过程，就是自然选择的过程。

自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程。

由于生存斗争不断在进行，因而自然选择也不断在进行，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先种不同了，这样就演变成新种了。

总之，达尔文和华莱士的工作证明了生物界是进化发展的产物。

生物有共同的起源，因而表现了生命的同一性，生命是不断的发生变异，而变异的选择和积累则是生命多样性的根源。

四、基因频率和自然选择的作用

（一）基因库

1.种群

定义：

在一定的地域中，一个物种的全体成员构成一个种群。

特征：

种群内的雌雄个体能通过有性生殖而实现基因的交流。

举例：

一个湖泊中的所有鲤鱼、田螺等。

2.基因库：

一个种群全部个体所带有的全部基因的总和。

3.研究意义：

了解生物进化的机制—群体或种群的进化。

4.种群大小

概率：

数量足够大：

稳定；种群数量小,基因频率波动,出现以下的情况：

（1）遗传漂变

定义：

小的群体因偶然机会，而非选择，基因频率发生变化的现象。

（2）建立者效应

小种群造成特殊的基因频率。

某种群中的少数个体，迁移到它处定居；有些等位基因没带出，导致与种群的基因频率有差异，通过自然选择，形成新品种或新种。

（3）瓶颈效应

很多生物，特别是动物，春季繁殖，夏季数量多，冬季寒冷和缺少食物大量死亡，其数量形成瓶颈模式（瓶颈部分为冬季数量减少时期）。

（二）哈迪——温伯格定律

哈迪一温伯格定律的概念是指在一个大群体随机交配的群体里，其基因频率和基因型频率在没有突变、选择和迁移的条件下，世代相传下发生变化，并且基因型频率是由基因频率决定的，此定律称为遗传平衡定律或基因平衡定律。

由于该定律是1909年分别由Handy和Weinberg首先提出的，所以又称为哈迪一温伯格定律。

遗传平衡时，基因频率和基因型频率有如下关系：

即遗传平衡公式。

〔p（A）＋q（a）〕2＝p2（AA）＋2pq（Aa）＋q2（aa）

哈迪一温伯格定律的应用：

当完全显性的情况下无法从表现型统计中直接计算各基因型频率时，可假定群体处于“遗传平衡状态”，据遗传平衡公式来推算基因型频率。

如调查得知，隐性性状个体（aa）为16％，q2＝0.16，再据p和q计算出各基因型频率。

（三）自然选择的作用

1.自然选择引起基因频率改变，选择或淘汰某些基因

例:

假设基因选择压为0.001（1000:

999），即（AA+Aa）：

aa=1000：

999，

频率为0.00001的显性基因；23400世代，基因频率为0.99；23400个世代在地质年代上是很短的；假设生物一年繁殖一代，23400年就可使物种发生基本改变。

选择压高，短时期形成新品种。

2．多基因性状的选择

（1）表现型，分布频率：

15个基因，每个1%频率，它们同存于一个生物体的几率：

1/1030，生物中不可能出现。

（2）人工育种：

一定选择压，基因频率改变，新的基因组合，新表现型。

3．自然选择的类型

（1）定向性选择：

极端类型，如：

抗性选择；含油量选择。

（2）稳定性选择：

中间类型，如：

新生儿体重（4.5-8.5→2-11）：

六斤左右存活率最高。

（3）中断性选择：

两极端类型，如：

白足鼠：

长尾、短尾保留，淘汰中间类型。

4．选择压

（1）定义：

两个相对性状间，一个性状被选择生存的优势。

或说两个基因频率间，一个比另一个更能生存的优势。

（2）特点：

相对性：

依环境而变。

综合性：

综合后有利→+选择压→基因被选择；

综合后不利→—选择压→基因被淘汰。

举例：

雄鸭的艳丽羽毛；镰刀型贫血病与疟疾。

五、物种和物种的形成

（一）、物种：

分类单位，客观存在

1．定义：

形态上类似，彼此能够交配，要求类似环境条件的生物个体的总称。

现代遗传学定义为一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群。

2．根据：

有无生殖隔离

但根据形态特征进行物种鉴定不但有效，且方便：

化石（古生物），只进行无性生殖的生物、细菌等原核生物。

（二）、种群

1．定义：

同一物种的一群个体,个体间交配，保持同一个基因库。

2．特点：

同一物种的种群间—地理隔离；不同物种的种群间—生殖隔离；同种种群间消除隔离，互相交配，基因交流。

（三）、隔离在物种形成中的作用

1．地理隔离和生殖隔离

地理隔离使一个种群分为多个小种群，各自向不同方向发展，在一定时间之后，这些种群之间便会出现互不交配的生殖隔离。

这是因为：

①2个被分开种群的基因组成或基因频率在一开始时不可能是安全相同的，按建立者原则，假如隔离的2个种群是小的，它们的基因频率就可能十分不同，这是起始时的差异；②2个被分开的种群中可能出现完全不同的突变。

突变是随机的，可能在某一种群中出现某些突变，而在另一种群中出现完全不同的其他突变。

既然被隔离的种群之间没有基因交流，一个种群中的突变自然不会引起另一种群的改变；③一般情况下，2个分开的种群各自占据不同的地理及生态环境，因而有不同的选择压及选择方向。

也就是说，在这一环境中的种群中，某些基因被选择而保留下来，在另一环境中的另一种群中，其他一些基因被选择而保留下来。

这就使分开的2个种群的基因库组成产生了更大的差异。

此外，基因漂变也可能发生，特别是在很小的种群中可能发生。

所有上述这些变化累积起来，就使不同的种群个体之间不能发生基因交流，而新种也就产生了。

2．交配前生殖隔离和交配后生殖隔离

（1）交配前生殖隔离：

因种种原因不能实现交配的。

生态隔离:

相隔远，例如西方悬铃木在美国，而东方悬铃木在地中海东部；

栖息地隔离:

相隔近，例如两种蟾蜍，分别在河流和浅池沼；

季节性隔离:

两种松树，一种在二月传粉，而另一种则在四月传粉；

行为隔离:

求偶行为不同的动物；

形态隔离：

主要是生殖器官形态不同，这在昆虫中比较常见。

（2）交配后生殖隔离：

交配后合子不能发育或能发育，但不能产生健康而有生殖力的后代。

配子隔离:

可交配、受精，但不发生受精作用，在不同种的果蝇间可见；

发育隔离:

可受精，但胚胎发育不正常，出生前死亡，像山羊和绵羊杂交；

杂种不活:

杂种在可生殖前死亡，如烟草种间；

杂种不育:

马、驴——骡；

杂种的选择性消除:

保留两亲本，消除杂种。

（四）、异地物种形成和同地物种形成

1．异地物种形成:

地理隔离→生殖隔离，形成物种的主要方式。

2．同地物种形成:

无地理隔离，仅有生殖隔离，少见。

3．突变个体和野生型占据不同生态位。

4．特点：

渐进式,时间久（万年或十万年以上的时间）.

（五）、渐变群

1．定义：

两极端位置间的种群不能交配的现象。

2．特点：

（1）地理分布广；

（2）相邻种群间能交配；

（3）若消除中间类群:

出现生殖隔离,必然形成新种。

举例：

美洲的豹蛙，从美国的东北部一直到南端都有分布。

（六）、多倍体：

产生新物种的另一种形式；只经过一、两代就产生新个体，称为爆发式。

1.特点：

动物界,少发生；植物界,较普遍。

40%以上的被子植物是多倍体。

2.类型：

（1）同源多倍体：

较少见，如月见草。

人工培育：

西瓜（2n=22），秋水仙素处理茎尖，染色体加倍，形成四倍体（同源多倍体），四倍体和二倍体杂交，获得三倍体无籽西瓜。

（2）异源多倍体：

常见，如小麦，小黑麦。

（X表示：

杂交）

野生一粒小麦（AA）

↓

拟斯卑尔脱山羊草（BB）×栽培一粒小麦（AA）

↓

杂种F1（AB）

↓自然加倍

野生二粒小麦（AABB）

↓

栽培二粒小麦（AABB）×粗山羊草（节节麦）（DD）

↓

杂种F1（ABD）

↓自然加倍

斯卑尔脱小麦（AABBDD）

↓

普通小麦

六、适应和进化形式

（一）适应

1．特点：

自然选择的结果，无意识，与人不同；生物经自然选择有对环境的适应能力。

2．表现：

形态：

花色；生理：

出汗；行为：

装死、放墨汁

3．类型

（1）花对于昆虫采粉的适应

蜜蜂：

花黄色、蓝色，无红色花，有香味，有结构停靠；蜂鸟：

红色、黄色花，无香味，无停靠结构；蛾：

白色和淡色，有香味，夜间活动；蝇：

臭味，颜色暗淡。

靠味觉寻找食物。

（2）保护色

特点：

体色与环境色泽相同。

举例：

椒花蛾、变色龙——躲避天敌。

（3）恶臭

举例：

黄鼠狼

（4）警戒色警戒色

特点：

体色与环境颜色相差很大，吓唬捕食者。

举例：

毛毛虫（昆虫幼虫）、真菌。

（5）拟态

特点：

形态与有抵抗力的物种相似，以假乱真。

举例：

蜜蜂、土蜂、马蜂——有毒刺。

（二）协同进化（共进化）

定义：

生物互相适应的现象

举例：

花和传粉动物：

双方都有利，各取所需；

捕食者与被捕食者：

后者不可能被吃光，否则前者也无法生存；

寄生虫与寄主：

不可对寄主太有害。

（三）趋同进化和趋异进化

1.趋同进化：

定义：

相同环境、选择压的不同生物，功能相同或相似的形态结构。

举例：

鱼、海豚（鱼类）和鲸（哺乳类），流线型体型和鳍，有利于水中运动；

仙人掌科植物和大戟科植物，外形相似，有利于沙漠生活。

2.趋异进化：

定义：

不同环境、选择压的同一物种，功能相异的结构。

举例：

第四纪更新世时冰川活动，北极熊：

白色、肉食、足底刚毛；棕熊：

以植物为主要食物。

（四）适应辐射

定义：

一个物种适应多种不同环境，分化成多个不同的种，形成一个同源的辐射状进化系统。

原因：

物种到达新环境：

选择压小，生态位多。

举例：

达尔文研究的加拉帕戈斯群岛：

地雀有10多种，占据不同生态位。

七、进化理论的发展

（一）综合进化论对达尔文学说的修改

1.达尔文式的进化：

积累微小变异，为渐变式；

2.非达尔文式的进化

3.综合进化论主要作了以下修改：

（1）进化：

非个体，有种群为单位；

（2）自然选择来自：

非繁殖过剩和生存斗争，是不同基因型有差异的延续；

（3）变异类型：

可遗传的与不可遗传的。

达尔文无此区分。

（二）分子进化和中性学说

1968年，日本人木村资生提出：

生物进化的动力是中性突变在自然群体中进行随机“遗传漂变”，而与自然选择无关。

1.中性突变：

无好处、无害处，自然选择对它们不起作用。

（1）同义突变

原因：

遗传密码子的简并性。

举例：

UUU,UUC均是脯氨酸的密码子，CCC,CCU,CCA,CCG均为苯丙氨酸的密码子，当突变发生于这些不同密码子时，对应氨基酸并不改变。

（2）非功能性突变

DNA中的不转录序列，如高度重复序列。

（3）不改变功能的突变

原因：

结构基因的突变，但功能不变。

举例：

如细胞色素C、血红蛋白。

2．遗传漂变是分子进化的基本动力

（1）综合进化论：

遗传漂变对进化有作用，但比选择小得多.

（2）中性学说：

自然选择对中性突变不起作用，不是进化的动力；进化的动力是遗传漂变。

即：

突变大多在种群中随机地被固定或消失.

3．分子进化速率

特点：

同种大分子在不同生物中的进化速率相同。

举例：

血红蛋白的α链，从鱼到马和从马到人，进化速率基本一致。

分子进化的速率与种群的大小、生殖力和寿命没有关系，不受环境因素的影响。

结论：

分子进化是随机发生的，而不是选择的结果。

（三）渐变式进化和跳跃式进化

1．渐进式进化：

达尔文学说和综合进化论都赞同;鸟和人的起源可以证明之

2．跳跃式进化―可能：

大突变如调节基因，果蝇的HOM基因，它们控制着形体建成。

（四）物种绝灭和灾变

渐进式进化的前提：

地球历史是渐变的。

地球历史上可能出现过灾变，如：

陨石碰撞，导致气候剧烈变化，引起物种灭绝（如恐龙灭绝可能是此缘故）；极少数活下来的物种通过适应辐射，产生新物种，进化发生。

[典型例题]

例1生命起源的“化学进化论”已被广大学者所承认，这一假说与生命的“自然发生论”有一点是相同的，它是（）

A生命都是从非生命物质中突然产生的

B生命都是从非生命物质产生的

C生命都是在目前条件下从非生命物质产生的

D生命的发生是在与宇宙进化相联系的条件下产生的

解析B正确，“自然发生论”认为生命是从非生命物质中产生的，而且是突然发生的。

“化学进化论”认为生命是由非生命物质经漫长的岁月通过化学进化而产生的。

故此，两种假说都认为生命来自非生命物质，只是“自然发生论”否认了生物与非生物之间的转化条件和界限。

A和C都是“自然发生论”的看法，D则是“化学进化论”的看法。

例2按照达尔文进化论学说，下列叙述正确的是（）

A生活在地穴水中的盲螈，因长期不用眼睛而失去视觉

B食蚁兽的长舌是因长期添食树缝中的蚂蚁反复伸长所致

C鹿和狠在长期的生存斗争中相互进行选择，结果发展了自己的特征

D春小麦连年冬种可以变成冬小麦，这是环境影响的结果

解析A、B、D都不是达尔文进化学论的观点，它们是拉马克的进化观点，认为环境变化是生物进化的主要因素。

并提出“用进废退”学说，还认为后天获得的性状也可遗传。

C正确，达尔文进化学说认为：

生物的遗传和变异是生物进化的内在因素，生存斗争是生物进化的动力。

定向的自然选择决定生物进化的方向。

狼和鹿在捕食和被捕食的关系上进行着相互选择，跑得慢的狼和鹿都会因不易获得食物和易被天敌捕获而被淘汰。

跑得相对快、敏捷的鹿和有耐力、狡猾的狼在长期的生存斗争中，由于生物遗传的因素而逐渐得到积累和加强，从而使其各自得到了发展。

例3下列哪些特征支持叶绿体的内共生起源说？

（）

1它为单层膜的细胞器；

2它为双层膜的细胞器；

3它具有独立的遗传系统，包括环状DNA；

4它没有自己的遗传系统；

5它具有与细胞质核糖体不同的核糖体；

6它具有与细胞质核糖体相同的核糖体。

A、①④⑤B、②④⑥C、①③⑥D、②③⑤E、无正确答案

解析叶绿体共生起源学说的基本要点是，蓝藻类原核生物被原始的真核细胞摄入胞内，与宿主细胞长期共生，逐渐演化为叶绿体。

本题所述的特征中支持内共生学说的是②叶绿体有双层膜（可以认为外膜来自宿主细胞膜内陷，内膜来自被吞入的原核细胞本身），③叶绿体有自己独立的基因组织和环状DNA，起基本特征与原核生物相似，⑤叶绿体有独立合成蛋白质的体系，有与原核生物相似的70s核糖体（而真核细胞的核糖体为80s）。

所以正确答案选D。

例4表中所列哪种年将得到更多的进化优势？

（）

鸟

数目

产卵

孵出

繁殖后代

A

9

8

2

B

2

2

2

C

9

9

3

D

7

5

1

解析A、C、D的共同点在于产卵率和孵出率较高而存活率较低，说明上述物种的个体对环境的适应能力不强，使这些物种只能依赖其高繁殖能力来保证种族延续。

B的产卵率最低，但孵出率和存活率均达100%，说明该物种的个体对环境适应能力很强，具有最大的进化优势。

所以正确答案选B。

例5在欧洲的人群中，每2500个人中就有一个患囊性纤维变性，这是一种常染色体遗传病。

一对健康的夫妇有一个患有此病的孩子，此后，该妇女又与一健康男子再婚。

如再婚的双亲生一孩子，此儿童的患病几率是多少？

（）

A．1∶25B．1∶50C．1∶100D．1∶625

解析假设囊性纤维变性由隐性基因ａ控制，基因频率为q，正常的显性基因为A，基因频率为p，群体呈遗传平衡，则患者（aa）的频率=q2=1/2500，q=1/50,p=49/50，群体中携带者（Aa）的几率=2pq=2×1/50×49/50=98/2500。

根据题意，一对健康夫妇有一患病的孩子，则该夫妇必定都是携带者（Aa）。

那么该妇女与一健康男子再婚时，只有当这个健康男子恰巧是携带者（几率为98/2500）的情况下菜油1/4的可能性生出患病孩子，因此该儿童患病的几率=98/2500×1/4=0.98%，所以正确答案是C。

例6物种形成的必须条件是：

（）

A高速率的基因突变

B各个种群的地理隔离

C一个很小的独特的群体从最初的大种群中分离

D行为的、地理的、基因的或其他的可以避免不同种群之间的基因流动的屏障

解析综合进化论认为种群是生物进化的基本单位，突变、选择、隔离是新种形成的基本环节，其中生殖隔离（即生物群体间由于在基因型上所造成的差异而阻碍了基因交流）是新钟形成的必要条件。

而行为的、地理的、或其他的可以避免不同种群之间的基因交流的屏障将导致生殖隔离的产生从而也导致了新物种的形成，因此正确答案选D。

例7在1.5亿年前的沉积物中发现了已灭绝的剑尾动物。

每个个体背甲的长／宽比都进行了测量。

这一长／宽比值用S表示。

在下图，P曲线表示1.5亿年时该动物S值的分布。

在1亿年的沉积物中，在三个不同地点发现了三个不同剑尾动物的群体。

图中a、b、c分别表示三种动物群体中S值的分布情况。

请回答下列两个问题

（1）在a、b、c三个群体中，哪一群体最可能出现了新种？

（2）在发现该动物的三个地区，哪一地区的环境最可能保持不变？

选择项

新种形成

环境不变

A

b

a

B

c

c

C

c

a

D

b

b

解析由图可知，a种群中曲线的峰值（众数）所对应的S值与P曲线的峰值所对应的S值是一致的（都是平均数，假定为X），且a种群的种内差异更小。

说明a种群生活的环境较稳定，与其祖先生活环境很相似，因此稳定性自然选择的结果使得S值接近平均数X的个体具有较大的生存优势而在群体中所占的比例进一步提高，种内差异减小。

b曲线的峰值所对应的S值明显大于X（向右偏），说明b种群的生活环境较以往有明显的变化，存在着定向的选择压，S值较大的个体具有生存优势而得到保留，使种群多数个体的表型发生明显的改变。

c种群的S值曲线出现了两个峰值，说明由于环境变化，S值较大和S值较小的类型具有更大的进化优势而得到保留，进化的结果很可能会形成在S值上有明显差异的两个新种。

所以正确答案是C

例8．生物进化是指：

（）B

A．生物越来越适应环境B．生物的遗传物质越来越不一样

C．生物的个体数越来越多D．生物对环境的破坏越来越大

解析进化在本质上是指种群基因频率的改变，即生物的遗传物质越不越不一样，是经过突变、自然选择、遗传的综合作用。

故选B。

例9．日本科学家提出了“中性进化论”，其根据主要来源于：

（）C

A．化石证据B．形态学证据

C．生物大分子证据D．行为学证据E．生理学证据

解析“中性进