07 第六章 森林生物种群.docx
- 文档编号:30133033
- 上传时间:2023-08-05
- 格式:DOCX
- 页数:25
- 大小:118.40KB
07 第六章 森林生物种群.docx
《07 第六章 森林生物种群.docx》由会员分享,可在线阅读,更多相关《07 第六章 森林生物种群.docx(25页珍藏版)》请在冰豆网上搜索。
07第六章森林生物种群
第七章森林生物种群
这一章主要讲种群生态
第一节种群的一般特征
一、有关种群的一些概念
1.种群的定义
种群可以定义为占有一定空间和一定时间的同一物种的一群个体合。
种群的基本构成成分是具有潜在的互配能力的个体。
物种可被看成是最大的种群单位,一个种群中的个体通常只有和同一种群的个体交配,但是动物偶尔也与远远离开它的繁殖种群,植物的一粒花粉也可以被风吹得很远或者被动物携带到很远的地方。
在这种情况下不同种群的个体之间便可能发生基因交流,通常是在同一种群内,因为在不同种群间存在着基因交流的障碍,如空间隔离,生态隔离,时间隔离和行为隔离等。
种群虽然由个体组成的,但它却具有许多个体所不具备的特性,种群的基本特征是种群密度、影响种群取密度的四个重要参数是:
出生率、死亡率、迁入率和迁出率。
2.竞争
竞争是指相互分离的个体通过环境的作用而相互影响,竞争的概念是:
生物间在环境空间不充分时,为争夺食物和其他生活资源所发生的相互关系。
竞争的特点是一些植物个体对另一些个体产生影响,竞争是生物相互关系中一种十分普遍的现象,人们对此都有比较定量的描述。
(1)环境营养条件不受限制
dN/dt=r,其中如果r是个常数,积分得:
N=/Noert;其中r≠0,若t→∞时,N(t)→∞无平衡点。
(2)环境营养条件有限
dN/dt=r,其中如果r是个变数,设r=a-bN积分得:
dN/dt=aN-bN2。
令K=a/b,整理得:
=aN(1-b/aN)=aN(1-N/K)=aN(K-N)/K
这就是Logistic方程,(K-N)/K为环境阻力。
方程有二个平衡点,一是0,另一个是K。
-bN2bN2r,其中如果r是个变数,设r=a-bN积分得:
N(t)=/N(0)ert;其中r≠0,若t→∞时,N(t)→∞无平衡点。
3.生态位
生态位(niche)是指物种在群落中所发挥的作用和在各种生存条件的环境梯度上所处的位置。
生态位不同于生境,生境可理解为物种生活的场所,而生态位是指物种在这个场所里面做什么,起什么作用?
(1)基本生态位(潜在生态位):
当没有其它种的竞争时,一个种的最大生态位,实际上这很难测定;
(2)现实生态位:
群落中由于种间的相互竞争,某一种所占据的已经减少了的生态位,可测定;
(3)生态位宽度:
一个物种在环境梯度上所能忍耐的范围;
(4)生态位重叠:
两种占据相似的环境空间。
4.竞争排除法则(Competitiveexclusiveprinciple)
群落中如果二个种占据了完全相同的生态位,二者则不能长久共存。
也称为高斯(Gaus)竞争排除原理。
用数学模型表示如下:
dN1/N1dt=a1N1(K1N1m2)/K1
dN2/N2dt=a2N2(K2N2m1)/K2
其中:
m2是占据第一种生物位置的第二种生物的数量;m1是占据第二种生物位置的第一种生物的数量。
初看起来,m2=N2;m1=N1,然而,一般说来不是这样的,因为两种以相同的方式利用环境资源,所以:
m2=αN2;m1=βN1,α和β都是常数,α,β表示一种生物对另种生物的影响程度,如果二种没有影响,各自独占生态位,则α=β=1,这里有:
dN1/N1dt=a1N1(K1N1αN2)/K1
dN2/N2dt=a2N2(K2N2βN1)/K2
如果生物1和2非常相似,而生活环境所能维持的生物1的数目比生物2的数量更多,则生物2最终将灭绝。
当种群平衡时,dN1/N1dt=0和dN2/N2dt=0,所以,K1=N1+αN2;K2=N2+βN1;
N1=K1αN2;N2=K2βN1,所以:
dN1/dN2=a1N1K2(K1N1αN2)/a2N2K1(K2N2βN1)
K1-N1-αN2=0;或者K2-N2-βN1=0,如果
N1=0,N2=K1/α;或者N2=K2,则种群2胜;如果
N2=0,N1=K2/β;或者N1=K1,则种群1胜;如果
5.他感作用
一种植物所产生的化学有毒物质进入环境,被另一植物所吸收,从而对另一植物产生有害作用,成为他感作用(allelopathy)。
二、种群的一般特征
1.种群特定年龄生命表
死亡率是影响种群大小的一个主要因素,但死亡率的反面就是存活率。
对于种群来说,存活的可能性比死亡更有意义,所以,种群的死亡情况便常常用存活数和寿命期望(lifeexpectancy)来表达,寿命期望是指种群中的个体平均还能活多长时间。
生命表能最清楚最系统地展示种群死亡和存活情况的一览表,因此,他是生态学家研究种群动态的有力工具。
生命表由许多纵列构成,每一纵列都纪录着种群死亡和存活情况的一个统计数据,横行则表示年龄分级,从低到高龄级自上而下排列。
生命表的纪录一般是从1000个同时出生或同时孵化的的同龄个体开始的,但也并不全是如此。
下面是北极鹅生命表:
表7-2北极鹅生命表
年龄(X)
生存数(Nx)
生存比例(Lx)
死亡数(Dx)
死亡率(Qx)
寿命期望(Ex)
0
142
1.000
80
0.563
1.57
1
62
0.437
28
0.452
1.97
2
34
0.239
14
0.412
2.18
3
20
0.141
(4.5)
0.225
2.35
4
(15.5)*
0.109
(4.5)*
0.290
1.89
5
11
0.077
(4.5)
0.409
1.45
6
(6.5)*
0.046
(4.5)
0.692
1.12
7
2
0.014
0
0.000
1.50
8
2
0.014
2
1.000
0.50
9
0
0.000
-
-
-
*估计值
Lx:
存活到第x年的比例:
Qx:
x---x+1年的死亡率;Dx:
在x---x+1年的死亡数;Ex:
第x年有机体的平均寿命。
Nx+1=Nx-Dx
Qx=Dx/Nx
Lx=Nx/No
如上例:
N3=N2-D2=34-14=20
Q2=D2/N2=14/34=0.412
L5=N5/No=11/142=0.011
为了计算寿命期望Ex,尚需进一步计算:
首先,必须算出每一年龄间隔的平均存活数,这个数叫生命表年龄结构(Ex)
Ex:
x---x+1年的平均存活数:
Ex=(Nx+Nx+1)/2,E1=(N1+N2)/2=(62+34)/2=48
然后,将Ex从最后往前加和(单位:
个数x时间单位)
Tx=Σx∞Ex,如:
T4=E4+E5+E6+E7+E8+E9=29.25(个一年)
最后,用Nx去除Tx,便得平均寿命期望:
Ex=Tx/Nx
如,E5=T5/N5=16/11=1.45年
对于上表,通过计算可得下表:
X
Nx
Ex
Tx
Ex
0
142
102
224
1.58
1
62
48
122
1.69
2
34
27
74
2.18
3
20
17.75
47
2.35
4
15.5
13.25
29.25
1.89
5
11
8.75
16
1.45
6
6.5
4.25
7.25
1.12
7
2
2
3
1.5
8
2
1
1
0.5
9
0
0
0
-
在这个生命表中最常用到的就是Nx栏(在第x年的存活数),此栏经常用初始的一个同生群表示,如1000个个体,将Nx(或者Lx)对年龄作图便可得存活曲线,如下面是美国1972年人口存活曲线。
N
男女
t
生命表是RaymondPearl(1921)首先提出的,他通过分析认为,生命表存活曲线基本上由三类:
N
人
鸟
鱼
t
2.种群调节和种群波动
非密度调节
密度调节
三、种群结构特征
1.种群的密度
人们经常要进行人口调查,要统计某一猎取猎物的数量,要决定某已确定林区林木的数量和储量,这些都属于种群密度的调查。
每单位空间内个体的数量就称为种群的密度(或者粗密度crudedensity),但是在某一定空间内,种群并不占据所有的空间,因为有些空间是完全不适合居住的,如某一平方米样方内可能有200万个节肢动物,但这些节肢动物只生活在土壤的空隙中,而不是在整个土壤的基质中。
例如,森林植物大都成团庄、丛状分布。
总之,不管一个生境看上去多么均匀,都在光照、温度、湿度和其他生态因素方面存在一些微小的差异,所以种群选择适宜的地方生存,故形成斑块分布。
种群密度的大小受季节、气候、食物储量和很多其他因子的限制,另外,还受它的营养级所限制。
生物越小,单位面积上的个体数量越大,如森林中的林木、灌木、草本、线虫和细菌等的数量最大。
从应用上看,密度决定资源利用的状况,林业上的密度管理和密度控制都与本节要讨论的问题有密切的关系。
2.阿里原理(Alleeˊsprinciple)
种群内部迟早会形成不同程度的集群,这是种群内部结构上的一个特点,这些类群是个体聚集的结果。
聚集可能:
1对局部生境区别的反映;
2对天气昼夜或者季节变化的反映;
3是繁殖过程的结果;
4是社会性吸引(socialattraction)。
聚集可能产生竞争,也可能更好地利用环境资源、改变生境、互利生存、防御敌害等,过疏过密都不好,这就是阿里原理。
3.结构的涵义
任何一个全局,或者有相互联系的一些元素构成的复合体,实际上就是一个系统,而任何一个系统的具体构成形式则称为结构。
系统的性质在很大程度上取决于其结构是如何组成的。
“结构”和“系统”是二个涵义不同而又相互关联的概念。
系统指的是一系列相互有关的单元,为了达到某一特定的目的,所构成的完整综合体。
而结构则是系统内各单元的排列组合方式,它是系统性质与数量的集中表现。
只有依靠结构,才能把孤立的诸单元变为一个系统,只有以结构为中介,单元的属性与功能才能变成系统的属性和功能。
如果系统没有一定形式的结构,那么,系统不仅不能发挥其应有的效能,而且连系统本身便不复存在了。
结构这一范围日益受到多种学科的重视,例如,结构力学是以宏观机械运动形式的力学结构为研究对象的一门学问;化学研究物质结构,探索分子、原子、质子的特性;地质学研究地质结构,天文学研究天体结构,宇宙的结构;社会科学研究社会结构、经济结构、逻辑结构等。
3.种群的结构
那么那些属于种群的结构范畴呢?
密度,年龄,
第二节种群时空结构
一、种群年龄结构
二、种群分布格局
三、种群空间分布格局的调查方法
(1)随机或机械设置样方
(2)样方的大小随植物的大小而定
(3)纪录每样方的个体数量
(4)统计
四、种群空间分布格局计算方法
分别植物种统计在每个样方中的株数,记入《表15种群的空间格局统计表》,并用下式计算,得出每个植物种的分布格局。
平均株数
方差
方差均值比
当
时种群服从泊松分布(随机分布)
当
时为均匀分布
当
时为聚集分布
第三节种群动态
一、种群生活史对策
二、种群扩散
种群是一个不断变化着的实体,即使群落或生态系统不变化,但种群密度、出生、存活、年龄结构等都在不停地变化着。
它们这种变化有的是为适应环境的变化,适应气候变迁的变化,另一方面,种群也是自身生命史所决定的,如衰老、死亡、灭绝等。
1.传粉与授粉
2.种子扩散
三、单种群增长模型
1.前言
种群增长的指数方程和Logistic方程是二个经典的单种群增长模型,它们是在考虑世代重叠的种群在资源无限和有限条件下的自身增殖过程。
这些模型虽然比较简单,但它们却为进一步研究多种群相互作用,乃至大系统的格局和稳定性奠定基础。
当然,自然界中单一的种群是没有的,每一个种群在自然界中都分属于一定的营养关系和种群结构成分,并常常存在于它的捕食者和食饵,或寄生者和寄主种群与之相互作用,有的是为了竞争资源,有的是为了占据一个适宜的栖息地,形成生物种群之间复杂的相互作用关系。
在下面的介绍种,我们撇开这些复杂的种间关系,而只是从非常简单的现象入手,掌握了这些基本的构造模型方法,便可以逐渐深入研究较复杂的模型,从高度理想化,过渡到较为现实的种群相互作用的模型与模拟研究之中。
2.指数模型
当种群密度很低,且资源无限时,随时间的增长过程可用一指数表示。
为说明这一基本的增长
模式,首先考虑这样的种群:
它们一生中不断繁殖,所以,如果开始有一个个体,在将来可能有两个。
为了简化起见,让我们假设种群全部个体在一定时间(1天,10个月,100年等)后繁殖下一代,那么在第0年,从一个个体开始,1年内将有2个个体,2年内有4个个体,3年内8个等等。
令N(t)是种群在某一时间t的数量,那么对于上述例子,则有N(0)=1,N
(1)=2,N
(2)=4,N(3)=8等等。
举例:
例1:
设每个个体一年中只生产一个后代,那么如果在N(0)=15和N(0)=35时,4年以后该种群将会分别有多少个体(假设没有个体死亡发生,且每个个体严格按每年繁殖一次计算)。
解答:
如果N(0)=15,N(4)=240,(15×24)
如果N(0)=35,N(4)=560,(35×24)
例2:
如果N(0)=5时,如每个个体每年生产4个后代,那么N
(1),N
(2),N(3)和N(4)分别等于多少(这里假设没有死亡,一年枝繁殖一次)?
解答:
N(0)=5,N
(1)=(5)(5)=25(注:
每年每个个体产生4个后代新个体,那今年的4个个体,明年将增至5个,新的4个个体再加上原来的1个个体),N
(2)=25(5)=125;
N(3)=125(5)=625,N(4)=625(5)=3125,即(5)t。
这样,如果t=0,1,2,3,4……的系列是1,2,4,8,16……时,我们就可以将t和N(t)的关系表示为:
N(t)=2t
(1)
数字2可以写成多种形式(4/2,2×1,0.5-1),尤其可以写成2=ar,这里a和r有无穷多种组合,都可以等于2;这是我们考察常数a的一种特殊形式,通过变化将其值表述为欧拉(Euler)常数:
e=2.71828……。
当然表述2的形式有多种,为了方便易用我们将其写成er,这里e是欧拉常数,r是常数,特殊的如果er=2,r=0.693(根据定义lner=r;如果er=2,ln2=r)。
方程
(1)则变为:
N(t)=e(0.693)t
(2)
例3:
用方程
(2)的基本模式表示练习2中的种群模型
解答:
由于每年每个个体可生产5个后代,所以如果在t=0时只有1个个体,则N(t)=5t。
可在t=0时有5个个体。
所以N(t)=(5)5t,再把繁殖率用欧拉常数表示,N(t)=5e(1.61)t。
注意在方程
(2)中,我们仍然假设由一个个体开始,即t=0时N(t)=1。
一般的在方程
(2)右边乘以N(0),表示初始的个体数,这样:
N(t)=N(0)ert(3)
作为种群增长的一般方程,称为指数方程,参数r是种群生态学的中心问题,数学上它是一个指数方程的参数,生态学上它是内禀增长率,后面我们还要继续讨论这个概念。
现在把方程(3)两边取对数lnN(t)=lnN(0)+rt写成微分形式:
dlnN(t)/dt=r
从一般的微分知识的指:
dlnx/dt=dlnx/dx(dx/dt)=1/x(dx/dt)
所以dLnN(t)/dt=r,1/N(t)dN(t)/dx=r,dN(t)/dt=rN(t)(4)
方程(4)是微分形式,方程(3)是积分形式,两种都称为种群增长的指数方程,或简称为指数方程。
此方程随时间t的无限延长,种群数量N(t)趋于无限大。
例4:
如r=0.69,繁殖速率是多少?
如r=1.098?
r=0.92?
r=1.39?
r=4.5?
r=6.8?
解答:
r0.691.100.921.394.56.8
繁殖速率(er)232.5490898
例5:
让r=0.83,种群数量从2开始,说明t=0,1,2……6时N(t)与t的数量关系。
解答:
N(t)=N(0)ert=2e0.83te0.83=2.3
N(t)24.610.5824.3355.97128.72296.07
t0123456
图1
例6:
如r=0.993,N(0)=10,种群倍增时间是多少(即种群数量增至原来的2倍)?
解答:
N(t)=10e0.993t,根据条件是求需要多少时间种群数量能达到20,因此在这个方程中要求解t:
t=(ln20-ln10)/0.993=(2.896-2.302)/0.993=0.698
所以,其倍增时间与N(0)=10的情形完全一样。
我们上面考察了一个自我复制的种群增长情况,显然忽略了生物现象中许多最基本的变化。
生物的增长并不定完全像DNA复制或细胞分裂那样,出生、存活与死亡始终伴随着种群的全部生命过程,除复制速率外,还要考虑出生于死亡速率。
假定某生物种群数量很大,在短时间内只有少量增减,则可近似的认为这个总数是时间(t)的连续函数,甚至是可微函数。
设N(t)是在时刻t的总数,在无迁入和迁出或迁入与迁出相等时,则N(t)变化率为:
dN(t)/N(t)dt=b-d(5)
即种群数量的增加主要取决于出生率(b)和死亡率(d)。
在环境资源无限条件下,b–d=r是一常数,为内禀增长率,所以(5)式变为:
dN(t)/dt=rN(t),与(4)式同。
例7:
在一定条件下,草履虫(Paramecium)种群一日内可繁殖(分裂)两次(如一天内一个草履虫变成四个个体,根据前面的例题可知,三个是后代),死亡率不知道,瞬时增长率为多少(方程5中的b)?
内增长率为多少?
解答:
单一个体一日分裂二次可用图2示:
一般会产生1,4,16,64等这样的一系列数字,即:
N(t)=4t=e(1.39)t
因此r=1.39。
由以上分析还可知d=0,r=b-a,所以b=1.39
例8:
假如再分裂过程中(例7的例子),50%分裂的时间个体死亡,那么,b,d,r各位多少:
解答:
不同于由一分为四的情形,让我们从二个个体开始(图3)
0=死亡
可见,一日内,此二个体只能产生二个新个体:
N(t)=N(0)er;2=2er;1=er;ln1=r;r=0。
我们已经知道出生率为1.39,因此,死亡率也必然是1.39(因为r=b-d)。
3.Logistic方程
种群的指数增长是无限的,自然界中这样的种群是不存在的,因为若按贮模型增长,用不了多久,地球上的一切空间都会被这个种群所充满,所以,种群长时间按指数增长实际上是不可能的。
当种群在一个有限的空间增长时,它必然受到生活资源的限制,反过来影响种群的增长过程,产生一种密度制约作用。
通常我们把种群的相对增长速率表述为种群数量(密度)函数,这就是:
dN/Ndt=f(N)
方程指出,当N变得愈大时,f(N)就变的愈小(如∂f/∂N∠0),而当N趋于0时,f(N)达最大。
实际上任何满足上述两个条件的函数都属于密度制约函数。
我们考虑通常的数学假设,让f取一种简单的线性形式;那就是假设N非常小(N→0),种群增长类似于指数方程(但以密度制约方式),而且种群每增长一个个体,单位增长速率都有一定量减少。
因此,种群增长的方程变为:
dN/Ndt=r–aN(6)
这里a是一个任意常数,表示每增加一个个体增长速率所减少的量。
例9:
方程6中N等于任何值时,相对增长率等于0?
解答:
dN/dt=N(r–aN)=rN–aN2;0=rN-aN2。
显然,这是一个二次方程,一个根是N=0;另一个根是r–aN=0;N=r/a。
注意,(6)式还可以进一步变化为:
dN/dt=N(r–aN)=rN(1–aN/r)
令r/a=k并称之为环境容纳量,上式可写为:
dN/dt=rN(1–N/k)或dN/dt=rN(k–N)/k(7)
N2=k
在(7)式中令dN/dt=0,可见方程有两个平衡点(常数解):
N1*=0和N2*=k。
图4是方程(7)的解的图像,从中可以看到平衡点N1*=0是不稳定的,因此任何接近于N=0的初值解,当t增加时,都远离N=0。
平衡点N2*=k是全局渐近稳定的,因为无论种群数量增加:
dN/dt>0,还是减少dN/dt<0,当t→∞时,Nt→k,而且对于任何初始解,Nt都有t→∞时,Nt→k。
这就是说(7)式所描述的种群不会绝灭,也不会无限增长,因此是一种生态平衡的稳定现象。
N1=0
图4
(7)式称之为Logistic方程,它表示种群总数会因子(k-N)/k而减少,这个因子是环境中仍然空着位置的相对数目,生态上把它称之为“环境阻力”,在图4种有阴影部分所代表。
图5
(K-N)/K
指数增长
Logistic增长
Legistic方程微分式的基本结构与指数方程相同,但增加了一个修正项(k-N)/k。
指数增长方程所表述的种群增长是无界的,或可供种群增长的“空间”是无限的,没有任何限制。
而修正项(k-N)/k是种群尚为利用的剩余空间,或可供种群继续增长用的空间和资源。
对于修正项(k-N)/k可作如下分析:
1如果种群数量N趋向于0,那么(k-N)/k项就去近于1,这表示几乎全部k空间尚未被利用,种群接近于指数增长,或者种群潜在的最大增长能充分实现;
2如果种群数量N趋于K,那么k-N)/k项就趋近0,这表示几乎全部k空间已被利用,种群潜在的最大证章不能实现;
3当种群数量N由0逐渐地增加到K值时,k-N)/k项则由1逐渐降至0,表示种群增长的剩余空间逐渐变小,种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低,并且,种群数量每增加一个个体,这种抑制性定量就是1/k,因此,也常被称为“拥挤效应”。
例10:
假设环境能够容许的种群增长的极大值为k,种群的相对增速率与k的分数直接线性相关,且未达极大值,那么f(N)应该为多少?
解答:
如果种群有N个个体,尚未实现(达最大值)的个体数量为k—N,未达极大值的分数位(k—N)/k,如果这个值与相对增长率线性相关,可得:
dN/Ndt=r(k—N)/k或dN/dt=rN(k—N)/k
所以f(N)=r(k—N)/k
应该指出的是上面关于Logistic的方程的推导都是简单而直观的,因此并未揭示出关于该方程更多的动态意义(生物学过程)。
下面的分析是在
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 07 第六章 森林生物种群 第六 森林 生物 种群
![提示](https://static.bdocx.com/images/bang_tan.gif)