亚洲栽培稻籼粳遗传分化及其与地理分布的关系.docx
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亚洲栽培稻籼粳遗传分化及其与地理分布的关系
亚洲栽培稻籼--粳遗传分化及其与地理分布的关系
复且大学博士学位论文亚洲栽培稻籼-粳遗传分化及其与地理分布的关系
摘要
籼.粳分化代表亚洲栽培稻(OwzasativaL.)遗传分化中主要的分化类型,长期以来也是栽培稻遗传分化及其利用研究的焦点。
由于籼稻和粳稻之间在形态、生理、遗传以及对应的生境存在一系列差异,有些极端分化的籼稻和粳稻类型在杂交时存在显著的生殖隔离,因此,栽培稻被划分为籼稻亚种(DsativaL.subsp.indicaKato)和粳稻亚种(D.sativaL.subsp.japonicaKato)。
本研究首次采用高效精确鉴定籼.粳分化的插入.缺失分子标记(Insertion/Deletion,InDel),系统阐明栽培品种的籼.粳遗传分化,并定量地确定籼.粳遗传分化的程度。
本研究根据不同类型栽培稻品种的地域适应性,分析其地理分布规律,并分析海拔和纬度怎样影响这一分布,为进一步理解籼稻和粳稻种植区的划分提供依据:
同时,籼稻和粳稻类型的精确鉴定,为其在育种中的合理应用提供科学依据,特别是籼.粳杂种优势的利用和在分子辅助育种中有效地选择亲本的种质资源提供依据。
本研究的主要结果如下:
1.栽培稻品种沿着海拔梯度的籼.粳分化及其分布:
采用34对能够特异区分籼粳的InDel分子标记,分析了来自中国云南省的203份亚洲栽培稻品种和14份野生稻种,海拔梯度在450m到2350m之间。
研究结果表明:
(1)云南栽培稻品种发生了显著的遗传分化,分成籼稻和粳稻两大类群,其中只有极少数的栽培稻和几乎所有的野生稻种表现为中间类型,没有发生分化;
(2)籼稻适应区几乎覆盖了所有的采样区域,而粳稻更适应于海拔高于1400m的区域,表明籼稻对海拔具有很宽的适应范围,而粳稻则更适应于高海拔地区;(3)云南的栽培稻品种未出现大量的中间类型,表明在云南分化程度较高的籼稻和粳稻可能由其它地方引种而来,因此云南可能不是栽培稻的起源中心之一,而是栽培稻的遗传多样性中心之一。
2.栽培稻品种沿纬度梯度的籼.粳分化及其分布:
采用34对InDel分子标记,对分布于亚洲南纬。
到北纬45。
的纬度区间内的387个品种以及5个不同来源的非洲栽培稻品种和52个野生稻种群作为研究材料进行实验分析。
结果表明:
(1)亚
亚洲藏培稻籼_粳遗传分化及其与地理分布的关秉
洲栽培稻聚类为两个相对独立的群体,表明亚洲栽培稻发生了显著的遗传分化,而非洲栽培稻和野生稻则没有相应的遗传分化:
(2)籼稻和粳稻沿纬度梯度的地理分布呈现不同的模式:
籼稻在南纬20到北纬40。
的广大范围内具有广泛的适应性;粳稻则明显集中分布在高于北纬150的地区;大部分的中间类型则分布在低于北纬270的地区:
(3)对取样区间的栽培稻类型的种植比例和各纬度梯度30年年均温的相关分析表明:
籼稻的分布对温度变化不敏感,粳稻的分布则对温差变
化反应敏感:
同样中间类型对温度变化反应敏感。
因此,栽培稻沿着不同纬度梯
度的籼一粳遗传分化以及地理分布与其所在环境的生态因子——温度紧密相关。
3.为了进一步了解能够特异区分籼一粳的InDel分子标记与籼.粳遗传分化功能基因的关系,本文分析了与InDel分子标记紧密连锁的基因序列,发现有50条基因序列具有一定的功能结构域。
比对日奉晴和93一ll中获得序列结果发现:
(1)与标记R2M10紧密相邻的基因序列存在90个变异;
(2)与标记R4M43紧密相邻的基因序列存在19个变异;(3)与标记R8M46紧密相邻的基因序列存在18个变异:
(4)与标记R3M10紧密相邻的基因序列存在1个变异,在420bp位置日本晴有一个缺失突变,93—1l在此位置插入碱基T,造成蛋白序列发牛移码突变,且93一ll中该基因在609bp位置提前终止。
深入研究这些基因序列并进行进一步验证其功能,将有助于深入了解栽培稻籼.粳遗传分化过程中所受到的选择作用,为栽培稻籼.粳分化的起源和形成机理提供生物信息学和分子生物学支持。
关键词:
籼稻;粳稻;野生稻;遗传分化;地理分布;海拔;纬度;种质资源
育种:
结构域。
(中图分类号:
Q948)
II
复且大学博士学位论文亚洲栽培稻籼.老嘲【传分化及其与地理分布的关系
Abstract
lndica-japonicavariationrepresentsthemostsignificantgeneticdifferentiationinAsiancultivatedrice,andithasalsobeenthefocusofhowtousegeneticdifferentiationofcultivatedrice.Basedonthedifferentiationincharacteristicsof
morphology,physiology,geneticsandtheirhabitat,especiallywhensignificantdifferentiatedvarietiesshowsobviousreproductiveisolationandsterilityinFlhybrids,Asiancultivatedricewasclassifiedintotwosub—speciesOryzasativaL.subsp.indicaKatoandsubsp.japonicaKato.InthisstudyInsertion/Deletionmolecularmarkers(InDel)wasfirstusedinindica-japonicageneticdifferentiationofcultivatedriceandidentificationofthedegreeofindica-japonicadifferentiation.Basedonthatindicariceandjaponicariceadapttodifferentenvironmentalconditionsweanalyzedthedifferentiationanddistributionpatternsofcultivatedricealongaltitudeandlatitudegradients,andalsoaccuratelyidentifiedthetypeofrice.Inordertoexploringthedifferenceingenomeoftypicalindicaandtypicaljaponica,weanalyzedgenesequencewhichislocatedneartotheInDelmolecularmarkers.Thisresearchwillfacilitateindica-japonicadifferentiationtheoreticalresearch,strategicutilizationandconservationofricegermplasm,andprovidescientificdataforintroducingdifferenttypeofricetocertainplacetoachievebeReragronomiccharacteristics.Themainlyresultsofthisstudyare:
1.Inthisstudy,weanalyzed203varietiesandl4wildaccessionsofricecollectedfromlocalitiesacrossanaltitudegradientbetween450and2,350mabovesealevelinYunnan,China,applyingthe“InDelmolecularindex’’developedrecently.ResultsfromPCAoftheInDeldatademonstratedsignificantgeneticdifferentiationofricevarietiesfromYunnanintoindicaandjaponicatypes.Afewcultivarsandnearlyallwildriceaccessionsshowedonlymoderateornodifferentiation.Furtheranalysesdemonstratedacleardistributionpaaemofthericevarietiesinthemounminousregion:
indicavarietiesweregrownacrosstheentirealtitudegradientinthesamplingareas,butmostjaponicavarietieswerefoundabove1,400m.Theseresultsclearlyindicatedthatindicaricecouldbecultivatedinareasatmuchhigheraltitudesthanthosecategorizedbythetraditionalmethods.Theknowledgeopensanewdimensionforintroducingindicaricevarietiestomountainousregionsathigheraltitudesandfor
Ill
selectingricegermplasmintheseregions.Inaddition,thepatternofsignificantindica-japonicadifferentiationinricevarietiesfromYunnansuggestedtheexoticoriginofcultivatedrice,whichdidnotsupportthehypothesisthatYunnanisapartofthecenteroforiginofrice,althoughitiscertainlyoneofthecentersofgenetic
diversityforrice。
2.Asiancultivatedricehassignificantlydifferentiatedintoindicaandjaponicasubspeciesthathaveextensivedistributionworldwide.TodeterminegeneticdifferentiationofAsiancultivatedriceacrossalatitudinalgradient,atotalof387Asiancultivatedricevarieties,fiveAfricanricevarieties,and52wildriceaccessions
collectedfromawiderangeofAsiancountriesandotherregionswereanalyzedapplyingtheInDelmolecularindex.TheprincipalcomponentanalysisclassifiedAsiancultivatedriceintotwodistinctgroups,whichdemonstratedsignificantmoleculargeneticdifferentiationofAsiacultivatedrice,whileallwildriceandAfricancultivatedriceshowednoevidentdifferentiation.Theresultsclearlyindicated
thatAsiancultivatedricehasdifferentiatedprofoundlysinceitsdomesticationandduringitsadaptationtovariousenvironments,contrastingwithwildriceandAfricanrice.Analysisofthegeographicdistributionindicatedaclearpatternforthedifferenttypesofrice,inwhichindicaricevarietieswerefoundacrossawiderangeoflatitudesfrom-2。
Sto40。
Nandjaponicavarietiesweremostlyfocusedinthehigh
latitudeareasgreaterthan150N.Mostintermediatetypesofriceoriginatedinregionsatlatitudeslowerthan27。
N.Correlationpatternsbetweenricetypesandtemperaturealongthelatitudegradientssuggestedthatindicaricewasconsiderablylesssensitivetotemperaturealongthelatituderanges,butjaponicaricewashighlysensitivetothe
temperatureatdifferentlatitudes.Themoleculargeneticintermediatetypeofricewas
alsosensitivetOtemperature.WeconcludethatthedistributionpatternofdifferenttypesofAsianriceacrosslargelatitudinalrangesistheconsequenceoftheiradaptationinrelationtoecologicalfactorsoftheenvironment,especiallytemperature.Thishasanimportantimplicationinbreedingof时bridricebyselectingproperlyditYerentiatedindicaandjaponicaparents.
3.Inordertounderstandtheindica-japonicadifferentiationinformationingenomewhichIinkedwithlnDelmolecularmarkerandtolcamthemolecularmechanismof
indica-japonicadifferentiation,inthisstudyWeanalyzedsequenceapproached
IV
closelyto34InDeImolecularmarkersandfound:
thereare50sequenceshavefunctionaldomainwhichmeansthesesequencecouldberealgene.BasedonthePCRwegetthesesequencesseparatelyfromtypicalindicaandtypicaljaponica.Furtheralignmentofsequencingresultshowedthattherearemolecularvariationbetweenthesequencefromtypicalindica93—11andtypicaljaponicaniponbare:
NearthemolecularmarkerR2M10,thesequencesfrom93-11andniponbarehave90baseschange;R4M43,thereare19baseschange;R8M46,thereare18variationinsequence;R3M10,thereisonevariationinsequence,thereisonedeletionmutationin7aponicaattheposRionof420bpwhichmakeoneshiftmutationinrelatedproteinsequence;itwasaterminationbeforehandinindicaatthepositionof609bp.Understandingthesepredictedgenesequencesandfurtheranalysisoftheirdomainandfunction,willhelpUStounderstandtheselectionprocessofindica-japonicavariation.Thisstudyhasveryimportantimplicationinindicatingtheorigin,differentiationanddimensionofindica-japonicavariation,andalsoinprovidingthe
geneticinformationforthemechanismofindica-japonicavariation.
Keywords:
indica;japonica;wildrice;geneticdifferentiation;geographic
distribution;altitude;latitude;germplasm;breeding;domain.(中图分类号:
Q948)
V
复旦大学博士学位论文亚洲栽培稻籼省嘣t传分化及其与地理分布的关系
第一章引言
栽培稻是世界上最重要的粮食作物之一,为地球上一半以上的人口提供食物。
世界上主要的栽培稻有两种,亚洲栽培稻(OryzasativaL.)和非洲栽培稻(D.glaberrimaSteud.),而本研究中的主要材料是亚洲栽培稻,因此在后文中如无特殊说明,栽培稻均指亚洲栽培稻。
栽培稻在自然选择和人工选择的压力下产生了
形态性状、生理生化和遗传基因等方面的一系列差异,分化成显著不同的两个类型(Glaszmann,1987;Zhangeta1.,1992;Suneta1.,2002;Zhueta1.,2000;Zhuela1.,2004;卢宝荣等,2009),特别是分化程度较大的两个类型之间甚至存在很大
程度的生殖隔离,有些学者建议将它们分为两个亚种(Katoeta1.,1928),籼稻(D
sativaL.subsp.mdicaKato)和粳稻(D.sativaL.subsp.japonicaKato)。
栽培稻的籼
.粳分化研究涉及栽培稻的起源与驯化起点、驯化过程中的受选择动力、在异质生境中的趋异进化、籼一粳杂交生物学优势利用、籼.粳杂交子代育性障碍等一系列重要的理论和应用问题,深入了解籼一粳分化的遗传背景和分子机理,有助于解决这一系列的重要问题,对于理论研究和育种实践都具有潜在的重要作用。
近十年来,我国栽培稻育种研究进展较为缓慢,造成我国栽培稻育种研究水平停滞不前的主要原因是育种亲本的遗传基础狭窄。
根据数据预测,到2025年世界粮食产量需要比现在增加50%,才能基本满足世界人口增长以及粮食需求日益增长的要求(Khusheta1.,1998a,b)。
现在栽培稻育种大多是几个亲本间的基因重组组合,因此较难取得大的突破(肖国樱和袁隆平,2009)。
另一方面,新育成的品种对不良环境的抵抗能力降低,一旦出现新的病虫害或逆境胁迫,这些新品
种就很容易丧失抗性,导致产量上的重大损失(BratandKhush,2001)。
栽培稻的产量和品质是否能够满足全世界范围内的日益增加的粮食需求成为越来越受关注的棘手问题。
因此,希望提高栽培稻产量和质量就必须广泛深层开发和利用稻种基因资源丰富的遗传多样性,通过扩大栽培稻改良品种的遗传基础才能实现(卢宝荣,1998)。
作物种质资源(Cropgermplasmresources)是控制作物性状的基因载体,因此作物种质资源又称为作物基因资源(Cropgeneresources)。
对于栽培稻育种资源来说,除了作物的野生近缘植物和野生种是重要的选择资源,数量丰富
1
复旦大学博士学位论文亚洲栽培稻籼弗}遗传分化爰其与地理分布的关薏
的传统农家品种、现有的新育成品种以及来自不同国家及区域的栽培品种也是非常重要的各选资源,因为这些地方品种在极大差异生境中长期对气候和生态因子适应而存在,它们具有在自然选择和人为选择进化过程中形成的各种基因(Virmani,1994,1998)。
因此,栽培稻的各种品种是作物育种和农业生产及其他农
业科学研究中非常重要的物质基础。
栽培稻分布在地球表面的广大区域内,在北半球最北分布区达到北纬50度捷克和斯洛伐克,在炎热的赤道地区可以在印度尼西亚的苏门答腊岛找到爪哇稻的踪迹;在南半球分布区达到南纬40度南美洲沿海地区;从年降雨量达到4,450mm的缅甸到降雨量只有100mm的沙特阿拉伯分布着具有不同水淹适应特性的栽培稻;从生长季平均气温33℃的巴基斯坦到生长季平均气温只有17"(2的日本分布着不同温度适应型的栽培稻;从太阳能光子量只有50KL(kilolangleys)的新加坡到太阳能光量子强至95KL(kilolangteys)的埃及尼罗河流域(Virmani,
1994,1998)。
栽培稻分布广泛、适应能力强以及多样性水平高,这给我们提出一个疑问:
栽培稻对地理和气候环境的适应多样性具有怎样的规律?
栽培稻
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- 亚洲 栽培 稻籼粳 遗传 分化 及其 地理分布 关系