第三章 细胞的基本结构.docx
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第三章细胞的基本结构
第一节细胞的基本结构
第二节原核细胞与真核细胞的比较
第三节病毒与蛋白质感染因子
第四节细胞的化学成分
第一节细胞的基本结构
一、细胞的定义
1.细胞是由膜包围的原生质团,通过质膜与周围环境进行物质和信息交流;
2.是构成有机体的基本单位,具有自我复制的能力,是有机体生长发育的基础;
3.是代谢与功能的基本单位,具有一套完整的代谢和调节体系;
4.是遗传的基本单位,具有发育的全能性。
二、细胞的结构
1.原生质(protoplasm):
Purkinje(1839)用原生质一词指细胞的全部活性物质,从现代概念来说它包括质膜、细胞质和细胞核(或拟核)。
2.细胞质(cytoplasm):
质膜以内,细胞核以外的原生质称为细胞质。
3.细胞核:
是细胞中最大、最重要的细胞器,由双层膜围绕,内含遗传物质DNA。
细胞核中的原生质称为核质(nucleoplasm;karyoplasm)。
4.细胞器(organelle):
在光学和电子显微镜下细胞质中显示出的具有一定形态特点并执行特定功能的结构称为细胞器,如:
质体、线粒体、内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、中心粒(centriole)、圆球体、液泡和细胞骨架。
5.胞质溶胶(cytosol):
也称细胞质基质细胞质中除细胞器以外的部分称为细胞质溶质或胞质溶胶,内含有水、无机离子、酶以及可溶性大分子和代谢产物。
细胞的结构可表示如下:
图3-1动物的细胞结构(图片来自.au)
三、细胞的形状和大小
各类细胞尽管都具有一些共同的属性,但是不同的细胞由于结构、功能和所处的环境不同,在形态上便产生了千差万别的变化,有圆形、椭圆形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形,甚至不定形。
单细胞生物的细胞形状与细胞外沉积物(如细胞壁)有关。
如细菌细胞呈棒形,球形,弧形、螺旋形等不同形状。
单细胞的动物或植物形状更复杂一些,如草履虫像鞋底状,眼虫呈梭形且带有长鞭毛,钟形虫呈袋状。
图3-2草履虫的SEM照片(图片来自
图3-3眼虫的SEM照片
图3-4钟形虫的SEM照片
图片来自
高等生物体内各种细胞具有结构和功能上的分化,细胞形状与细胞功能和细胞间的相互关系有关。
如动物体内具有收缩功能的肌肉细胞呈长条形或长梭形;红细胞为圆盘状,有利于O2和CO2的气体交换。
植物叶表皮的保卫细胞成半月形,2个细胞围成一个气孔,以利于呼吸和蒸腾。
细胞离开了有机体分散存在时,形状往往发生变化。
如平滑肌细胞在体内成梭形,而在离体培养时则可成多角形。
图3-5人类红细胞(SEM)
图3-6植物气孔保卫细胞细胞(SEM)
图片来自
生物体各种细胞的体积大小差别很大,大的如鸵鸟蛋的卵黄,直径可达5cm,而最小的支原体只有0.1μm。
最长的细胞是动物的运动神经元细胞,如人的坐骨神经细胞可长达1m。
一般说来,真核细胞的体积大于原核细胞,卵细胞大于体细胞。
大多数动植物细胞直径一般在20~30μm间。
图3-7植物细胞的大小
图3-8人类卵细胞和精子
表3-1几种细胞的大小
名称
人卵
口腔上皮细胞
肝细胞
红细胞
变形虫
伤寒菌
肺炎球菌
大小(μm)
120
75
20
7
100
2.4×0.5
0.2×0.1
第二节原核细胞与真核细胞的比较
一、原核细胞
原核细胞(prokaryoticcell)没有核膜,遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区,称为拟核(nucleoid)。
DNA为裸露的环状分子,通常没有结合蛋白,环的直径约为2.5nm,周长约几十纳米。
大多数原核生物没有恒定的内膜系统,核糖体为70S型,原核细胞构成的生物称为原核生物,均为单细胞生物。
图3-9大肠杆菌TEM照片,示低电子密度的核区
(一)支原体
支原体的大小通常为0.2-0.3μm,可通过滤菌器。
无细胞壁,不能维持固定的形态而呈现多形性。
细胞膜中胆固醇含量较多,约占36%,这对保持细胞膜的完整性是必需的,凡能作用于胆固醇的物质(如二性霉素B、皂素等)均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。
支原体基因组为一环状双链DNA,分子量小(仅有大肠杆菌的五分之一),合成与代谢很有限。
肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构(terminalstructure),能使支原体粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面,与致病性有关。
图3-10肺炎支原体
(二)细菌细胞
细菌是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体,是大自然物质循环的主要参与者。
细菌可根据形状分为三类,即:
球菌、杆菌和螺旋菌(包括弧形菌)。
绝大多数细菌的直径大小在0.5~5μm之间。
细菌DNA分子所含的遗传信息量可编码2000~3000种蛋白质,空间构建十分精简。
由于没有核膜,因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白的质合成可同时进行,而不像真核细胞那样这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。
图3-11细菌的结构
图片来自.au
图3-12大肠杆菌
图3-13弧形霍乱菌
图3-14淋病球菌
图3-15肉毒梭菌
图片来自
细菌细胞膜是典型的单位膜结构,厚约8-10nm,外侧紧贴细胞壁。
通常不形成内膜系统,除核糖体外,没有其它类似真核细胞的细胞器,呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。
某些行光合作用的原核生物(蓝细菌和紫细菌),质膜内褶形成结合有色素的内膜,与捕光反应有关。
某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构,称为中膜体(mesosome)或间体,中膜体扩大了细胞膜的表面积,相应地增加呼吸酶的含量,可为细菌提供大量能量,有拟线粒体(Chondroid)之称,此外还可能与DNA的复制有关。
细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖,由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元,以β(1-4)糖苷键连接成大分子。
多糖链之间由含4~5个氨基酸残基的短肽链横向相连,形成了肽聚糖片层。
像胶合板一样,粘合成多层。
肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样,而横向短肽链却有种间差异。
革兰氏阳性菌细胞壁厚约20~80nm,含90%的壁酸;革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm,壁酸含量仅占5%。
青霉素的抑菌主要是通过抑制壁酸的合成而阻止胞壁的形成,因此革兰氏阳性菌对青霉素很敏感,而革兰氏阴性菌对青霉素不敏感。
细胞壁中还杂有其他成分,如蛋白质、多糖和磷壁酸(teichoicacid)。
其中许多成分是细菌重要的表面抗原。
细胞壁对细菌的生存至关重要,细胞壁的功能是:
保持细胞外形;抑制机械和渗透损伤(革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力);介导细胞间相互作用;防止大分子入侵;协助细胞运动和分裂。
脱壁的细胞称为细菌原生质体(bacterialprotoplast)或球状体(spheroplast)(脱壁不完全),脱壁后的细菌原生质体,生存和活动能力大大降低。
图3-16细菌细胞壁
许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质,边界明显的称为荚膜(capsule),如肺炎球菌,边界不明显的称为粘液层(slimelayer),如葡萄球菌。
荚膜对细菌的生存具有重要意义,细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境;保护自身不受白细胞吞噬;而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上,表现出对靶细胞的专一攻击能力。
例如,伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。
细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来,以备攻击靶细胞之用。
图3-17细菌荚膜(图片来自http:
//www.med.sc.edu:
85/fox/protype.htm)
鞭毛是某些细菌的运动器官,由一种称为鞭毛蛋白(flagellin)的弹性蛋白构成,结构上不同于真核生物的鞭毛。
图3-18大肠杆菌的鞭毛
每个细菌细胞约含5000~50000个核糖体,部分附着在细胞膜内侧,大部分游离于细胞质中。
细菌核糖体的沉降系数为70S,由大亚单位(50S)与小亚单位(30S)组成,大亚单位含有23SrRNA,5SrRNA与30多种蛋白质,小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。
30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感,50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。
细菌核区DNA以外的,可进行自主复制的遗传因子,称为质粒(plasmid)。
质粒是裸露的环状DNA分子,所含遗传信息量为2~200个基因,能进行自我复制,有时能整合到核DNA中去。
质粒DNA在遗传工程研究中很重要,常用作基因重组与基因转移的载体。
细菌一二分裂的方式繁殖,某些细菌处于不利的环境,或耗尽营养时,形成内生孢子,又称芽孢,是对不良环境有强抵抗力的休眠体。
图3-19分裂中的大肠杆菌
(三)蓝藻
蓝藻又称蓝细菌(cyanobacterium),能进行与高等植物类似的光合作用(以水为电子供体,放出O2),与光合细菌的光合作用的机制不一样,因此被认为是最简单的植物。
蓝藻没有叶绿体,仅有十分简单的光合作用结构装置。
蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样,是一个环状DNA分子,但遗传信息量很大,可与高等植物相比。
蓝藻细胞的体积比其它原核细胞大得多,直径一般在士10um,甚至可达70μm(颤藻)。
蓝藻属单细胞生物,有些蓝藻经常以丝状的细胞群体存在,如:
属蓝藻门念珠藻类的发菜(nostoccommunevar.flagtlliforme)就是蓝藻的丝状体;做绿肥的红萍实际上是一种固氮蓝藻与水生蕨类满江红的共生体。
图3-20蓝藻的形态
二、真核细胞
真核细胞除了具有核膜外,发达的细胞内膜形成了许多功能区隔。
由膜围成的各种细胞器,如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等在结构上形成了一个连续的体系,称为内膜系统。
内膜系统将细胞质分隔成不同的区域,即所谓的区隔化(compartmentalization)。
区隔化是细胞的高等性状,它不仅使细胞内表面积增加了数十倍,各种生化反应能够有条不紊地进行,而且细胞代谢能力也比原核细胞大为提高。
图3-21植物细胞的结构
图片来自.au
(一)质膜
细胞表面的一层膜,为一层单位膜,特称为质膜(plasmolemma;plasmamembrane)。
(二)细胞核
细胞核(nucleus)是细胞内最重要的细胞器,核表面是由双层膜构成的核被膜(nuclearenvelope),核内包含有由DNA和蛋白质构成的染色体(chromosome)。
间期染色体结构疏松,称为染色质(chromatin);有丝分裂过程中染色体凝缩变短,称为染色体。
其实染色质与染色体只是同一物质在不同细胞周期的表现。
染色体的数目因物种而异,有的如蕨类植物Ophioglossumreticulum的染色体数多达1260个;有的如马蛔虫Ascarismegalocephala只有两条染色体。
核内1至数个小球形结构,称为核仁(nucleolus)。
(三)细胞质
存在于质膜与核被膜之间的原生质称为细胞质(cytoplasm),细胞之中具有可辨认形态和能够完成特定功能的结构叫做细胞器(organelles)。
除细胞器外,细胞质的其余部分称为细胞质基质(cytoplasmicmatrix)或胞质溶胶(cytosol),其体积约占细胞质的一半。
细胞质基质并不是均一的溶胶结构,其中还含有由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架结构。
1、细胞质基质的功能:
1)具有较大的缓冲容量,为细胞内各类生化反应的正常进行提供了相对稳定的离子环境。
2)许多代谢过程是在细胞基质中完成的,如①蛋白质的合成、②核酸的合成、③脂肪酸合成、④糖酵解、⑤磷酸戊糖途径、⑥糖原代谢、⑦信号转导。
3)供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。
4)细胞骨架参与维持细胞形态,做为细胞器和酶的附着点,并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。
5)控制基因的表达与细胞核一起参与细胞的分化,如卵母细胞中不同的mRNA定位于细胞质不同部位,卵裂实际上是不均等的。
6)参与蛋白质的合成、加工、运输、选择性降解。
2、主要细胞器
1.内质网(endoplasmicreticulum):
由膜围成一个连续的管道系统。
,可分为糙面内质网(roughendoplasmicreticulum,RER)和光面内质网(smoothendoplasmicreticulum,RER)两种类型。
2.高尔基体(Golgibody;Golgiapparatus):
由成摞的扁囊和小泡组成,与细胞的分泌活动和溶酶体的形成有关。
3.溶酶体(lysosome):
动物细胞中行细胞内消化作用的细胞器,含有多种酸性水解酶。
4.线粒体(mitochondrion):
由双层膜围成的与能量代谢有关的细胞器,主要作用是通过氧化磷酸化合成ATP。
5.叶绿体(chloroplast):
植物细胞中与光合作用有关的细胞器,由双层膜围成。
6.细胞骨架(cytoskeleton):
由微管、微丝和中间丝构成与细胞运动和维持细胞形态有关。
7.中心粒(centriole):
是动物细胞中由9+3微管组成的筒状结构,成熟的中心粒一般成对存在。
中心粒加中心粒周物质称为中心体(centrosome)。
8.微体(microbody):
由单层单位膜围成的小泡状结构,含有多种氧化酶,与分解过氧化氢和乙醛酸循环有关。
三、原核细胞与真核细胞的区别
原核细胞除不具有核膜外,与真核细胞在许多方面具有明显的区别。
表2原核细胞与真核细胞的区别
区别
原核细胞
真核细胞
大小
1-10μm
10-100μm
细胞核
无核膜包围,称为拟核
有双层的核膜
染色体
形状
环状DNA分子
线性DNA分子
数目
一个基因连锁群
2个以上基因连锁群
组成
DNA裸露或结合少量蛋白质
DNA同组蛋白和非组蛋白结合
DNA序列
无或很少有重复序列
有重复序列
基因表达
RNA和蛋白质在同一区间合成
RNA在核中合成和加工;蛋白质在细胞质中合成
细胞分裂
二分或出芽
有丝分裂和减数分裂,少数出芽生殖。
内膜
无独立的内膜
有,分化成各种细胞器
鞭毛构成
鞭毛蛋白
微管蛋白
光合与呼吸酶分布
质膜
线粒体和叶绿体
核糖体
70S(50S+30S)
80S(60S+40S)
营养方式
吸收,有的行光合作用
吸收,光合作用,内吞
细胞壁
肽聚糖,蛋白质,脂多糖,脂蛋白
纤维素(植物细胞)
四、细胞结构与生物系统
传统分类法根据生物的营养方式、运动能力和细胞结构的特点,把生物划分为动物界和植物界。
植物细胞的主要特征是具有硬的细胞壁和进行光合作用的叶绿体。
按传统分类系统,虽然大多数生物种容易归类,可是对某些生物来说却遇到了分类上的困难,例如眼虫(Euglena)是一种单细胞生物,含有叶绿体,却不具有细胞壁;细菌和真菌则有细胞壁而无叶绿体;支原体既无叶绿体也无细胞壁,这些生物按照传统分类法进行分类显然就要遇到困难。
表3生物系统
传统分类
按细胞结构分类
细胞类型
Whittaker1969
Dodson1971
植物界
细菌
蓝藻
原核生物界
细菌
蓝细菌
原核生物界
细菌
蓝细菌
原核细胞
金藻
绿藻
红藻
褐藻
粘菌
真正真菌
苔藓维管植物
原生动物
后生动物
维管植物
原生生物界
金藻
原生动物
植物界
金藻
绿藻
红藻
褐藻
粘菌
真正真菌
苔藓
维管植物
真核细胞
真菌界
粘菌
真正真菌
绿藻
红藻
褐藻
苔藓
维管植物
动物界
原生动物
后生动物
动物界
后生动物
动物界
原生动物
后生动物
第三节病毒与蛋白质感染因子
病毒(Virus)是一类非细胞形态的微生物。
主要有以下列基本特征:
①个体微小,可通除滤菌器,大多数病毒必须用电镜才能看见;②仅具有一种类型的核酸,或DNA或RNA,没有一种含两种核酸的病毒;③专营细胞内寄生生活;④具有受体连结蛋白(receptorbindingprotein),与敏感细胞表面的病毒受体连结,进而感染细胞。
一、病毒的形态和结构
病毒的大小差别很大,通常比细菌要小,一般在10~30nm之间。
在结构上比原核细胞和真核细胞都要简单得多,由核酸(DNA或RNA)芯和蛋白质衣壳(capsid)所构成,称核衣壳(nucleocapsid)。
病毒衣壳有保护病毒核酸不受酶消化的作用。
各种病毒所含的遗传信息量不同,少的只含有3个基因,多的可达300个不同的基因。
由同一种蛋白质亚单位组成衣壳可最经济地利用病毒所携带的信息,只需有一个基因编码就够了。
有的病毒衣壳由几种蛋白质组成,组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒(capsomer)。
病毒的形成不需要酶的参加,只要条件具备,便可完成自我装配。
一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”(Viron)。
其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。
。
图3-22病毒的形态
一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”(Viron)。
电镜观察有五种形态:
①球形(Sphericity):
大多数人类和动物病毒为球形,如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等;②丝形(Filament):
多见于植物病毒,如烟草花叶病病毒,人类流感病毒有时也可形成丝形;③弹形(Bullet-shape):
形似子弹头,如狂犬病病毒等,其他多为植物病毒。
④砖形(Brick-shape):
如痘病毒(无花病毒、牛痘苗病毒等);⑤蝌蚪形(Tadpole-shape):
由一卵圆形的头及一条细长的尾组成,如噬菌体。
图3-23脊髓灰质炎病毒(球形)
图3-24烟草花叶病毒(线形)
图3-25痘病毒(砖形)
图3-26T4噬菌体(蝌蚪形)
图3-27狂犬病毒(子弹形)
图3-28流感冒病毒(丝状有被膜)
有的病毒衣壳外面尚有一层被膜(vitalenvelope),这层被膜是病毒粒子脱离细胞时,包被上的宿主细胞的质膜,被膜中含有病毒融合蛋白(viralfusionprotein),如流感病毒的被膜即含有融合蛋白。
病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。
病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。
病毒的生活周期可分为两个阶段:
一个是细胞外阶段,以成熟的病毒粒子形式存在;另一个是细胞内阶段,即感染阶段,在此阶段中进行复制和繁殖。
感染阶段开始时,病毒的遗传物质由衣壳中释放出来,注入宿主细胞中,然后在病毒核酸信息的指导控制下,形成新的病毒粒子。
根据寄生的宿主不同,病毒可分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒(即噬菌体)三大类。
根据病毒所含的核酸的性质和状态不同,可将病毒分为6类:
1)双链±DNA→+mRNA→蛋白质,如天花病毒、T-偶数噬菌体。
2)单链+DNA→±DNA→+RNA→蛋白质。
3)双链±RNA→+mRNA→蛋白质,如呼肠孤病毒。
4)单链+RNA→-RNA→+RNA→蛋白质脊髓灰质炎病毒。
5)单链-RNA→+RNA→+蛋白质,如流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒。
6)单链+RNA→DNA→±DNA→+mRNA→蛋白质,即逆转录病毒(retrovirus)又称RNA肿瘤病毒(oncornavirus)。
二、类病毒
类病毒在结构上比病毒还要简单,没有蛋白质外壳,仅为一裸露的RNA分子。
由于它们具有感染作用,类似于病毒,故称为类病毒(viroid)。
它们不能像病毒那样感染细胞,只有当植物细胞受到损伤,失去了膜屏障,它们才能在供体植株与受体植株间传染。
例如,马铃薯锤管类病毒仅由一个含359个核苷酸单链环状RNA分子组成,链内有一些互补序列。
分子长约40~50nm,不能制造衣壳蛋白。
三、病毒的进化地位
无论是病毒还是类病毒都不具有独立进行生物合成的能力,它们都是细胞的寄生物,因此在进化上病毒的出现不可能早于细胞。
病毒的前身很可能是在宿主染色体外独立进行复制的质粒(plasmid)。
质粒既有DNA型的,也有RNA型的。
它与病毒相似之处主要在于,它具有专一的核苷酸序列作为复制的起始部位。
但它又不同于病毒,不能制造蛋白质外壳,不能像病毒一样从一个细胞传递到另一个细胞。
当DNA质粒获得了为衣壳蛋白质编码的基因时,即意味着病毒出现了。
病毒能在种间传递核酸序列,因而它在生物进化上起着重要作用。
由于病毒核酸往往可同宿主染色体重组,所以病毒核酸就有可能连接上一小段宿主染色体,一同传递到另一种细胞或有机体中。
更有甚者,病毒DNA整合到宿主染色体中,变成了宿主基因组的一部分,这部分DNA称为前病毒(provirus)。
通过病毒在宿主细胞基因组间传递DNA序列的过程称为DNA转导(DNAtransduction)。
在生物工程和分子生物学研究中常通过这种途径来转导目的基因。
病毒的某些属性在细胞的生命活动中也具有普遍意义,通过对病毒活动的研究有助于对生命现象的理解。
例如:
1.自我装配。
病毒成分有限,结构简单,但只要成分齐备,条件适宜,即可自动装配成有活性的病毒。
2.装配信息来自分子本身。
3.遗传密码的统一性。
病毒和细胞携带的遗传物质是相同的,使用了同一套遗传密码。
4.自我复制。
病毒进入细胞后,能够自我复制和繁殖,反映了细胞的特征。
四、蛋白质感染因子
1982年S.B.Prusiner在患羊瘙痒病的羊体内发现了一种蛋白质因子,证明是羊瘙痒病的致病因子,他将其命名为PRION。
Prusiner因此项重大发现而于1997年获得诺贝尔奖。
蛋白质感染子蛋白(prionprotein,简称PrP)是由PrP基因编码,该基因在人中位于第20号染色体,在小鼠中位于第2号染色体。
这种蛋白质存在于神经元和神经胶质细胞表面上,其作用尚未查清。
破坏小鼠的PrP基因,小鼠的发育和行为未发现异常变化。
PrP基因正常的表达产物并无致病作用,这种正常蛋白质称为PrPc蛋白,对蛋白酶很敏感。
一旦基因突变,有一个氨基酸发生改变,PrPc蛋白发生了构象变化,就变成了具有致病作用的PrPSc蛋白,它能诱导正常的PrPc蛋白形成PrPSc蛋白,然后这些错误折叠的蛋白聚集在脑内一些部位,导致溶酶体破裂,使组织破坏变成了空洞形状,如同海绵一样。
PrPSc蛋白在构象上不同于PrPc之处在于,前者的肽链中α螺旋减少,而β折叠增加。
因此,PrPc向PrPSc转变实质上是α螺旋向β折叠的迁移转变。
图3-29蛋白质感染因子的分子模型
蛋白质感染子本身不能复制,其增殖方式是通过一个PrPSc分子与一个PrPc分子相结合,前者诱使后者转变成PrPSc,从而形成了PrPSc二聚体,于是一个PrPSc分子就变成了2个PrPSc分子。
2个PrPSc分子再以同样的方式变为4个,如此倍增不已。
在此过程中PrPSc起类似分子伴侣(molecularchaperone)
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