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果蝇的胚胎发育与影响因素
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生命科学学院学院20-20学年第学期
《发育生物学》课程论文
课程号:
2522080
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论文题目:
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果蝇的发育及其发育的影响因素
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论文要求:
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准确得体,简短精炼,醒目
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3.正文:
内容充实,论据充分、可靠,论证有力,主题明确语言流畅,条理清晰,字数不少于3000字
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果蝇的发育及其发育的影响因素
摘要:
果蝇(Drosophilamelanogaster由于具有容易饲养、产卵多、生命周期短以及具有粗大的多线染色体而便于进行基因定位等优点,已成为遗传学和发育生物学等研究领域中重要的模式生物之一。
本文主要介绍了果蝇的发育过程及樟树叶片挥发物,紫外线照射,酵母粉和甲醛对果蝇生长发育的影响。
Abstract:
Drosophilamelanogasteriseasyfeeding,spaenmany,shorterlifecycleandhasathickmulti-linechromosome.IthasbecomesuchanimportantmodelorganismsofGeneticsandDevelopmentalBiologyfield.ThisarticlemainlyintroducedthegrowthprocessofDrosophilamelanogasterandsomeinfluencefactor,suchasessentialoilproducedbytheleavesofcamphor,ultravioletrays,yeastpowderandFormaldehyde.
关键词:
果蝇;发育;樟树;紫外线;酵母粉;甲醛
一、果蝇简介
果蝇易于培养,生活周期短,基因组也比较小(1.4×108bp/每个单倍体基因组),只有4对染色体,且存在多线染色体,有关果蝇的遗传学知识已积累了80多年,遗传背景十分清楚,这些都是其重要的优势,故人们选择果蝇作为研究发育的模式动物。
果蝇的卵为幼虫提供了各种营养和信息,幼虫的分化和发育也是高度精确的。
果蝇类昆虫与人类一样分布于全世界,并且在人类的居室内过冬。
由于体型小,很容易穿过砂窗,因此居家环境内也很常见。
有些种生活以腐烂水果上。
有些种则在真菌或肉质的花中生活。
在垃圾筒边或久置的水果上,只要发现许多红眼的小蝇,即是果蝇;果蝇类幼虫习惯孳生于垃圾堆或腐果上。
二、果蝇的发育过程
1〕卵子的发生
果蝇的孵巢是由很多输卵管组成的。
输卵管中的一串卵母细胞按照顺序发育。
滤泡细胞包被着卵母细胞和多个滋养细胞,是体细胞,滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞一个单个的“细胞”经4次有丝分裂产生了16个互连细胞(interconnectedcell),连接处称为胞质桥(cytoplasmicbridges)或称为环沟(ringcanals)每个细胞有2,3或个胞质桥。
具有4个胞质桥的2个细胞中的一个经减数分裂变成卵母细胞,另外15个细胞成为滋养细胞。
滋养细胞胞质中的蛋白和RNA可以通过胞质桥输入卵母细胞。
这种物质的积累占了卵的大部分体积,胞质连接一端接卵母细胞,这端就成了卵的前端。
2〕果蝇的早期发育
受精卵开始发育产生了发育命运不同的细胞。
早期发育的问题是要了解不对称性(asymmetry)是如何产生的。
从几个细胞怎样起始分裂,从一个细胞怎样产生另一些不同性质的细胞?
不同的生物不对称性也是不同的,在哺乳动物中,卵本身是同源的,产生不对称性是取决于起始分裂周期的过程。
而在果蝇中卵一开始其细胞质内的成份分布就是不均一的。
经过发育产生了进一步差异。
发育的分子基础将要通过基因表达的模式,即通过特殊的基因产生来描叙每种类型细胞的分化。
控制基因表达的基本手段是转录,而可以调节转录的一些成份提供了一类重要的发育调节物。
我们可以把转录调节蛋白中的活性的变化包括在内,它们可能起到改变启动子区域的
作用,调节增强子的活性,或者可能抑制转录因子的活性。
然而转录的调节蛋白常是一种DNA-结合蛋白,常激活特殊启动子或增强子。
这些调节物以系统的方式被打开或被关闭,形成了黑腹果蝇中决定身体各部分发育的途径。
这一基本原理是卵开始时的不均一性的结果。
不均一的物质成为基因控制物,因此卵的特殊区域获得不同的肽,这就意味着不对称的物质成为4个不同系统中基因表达的控制物。
这4个系统在昆虫的卵中已被描述,它可能涉及卵中转录或翻译控制因子的定位,或涉及这些因子活性控制的定位,但结果都是相同的-实现基因表达的时序调节。
发育的启始阶段与下阶段相连接,在起始阶段中已发现了部分胚胎决定,胚的不同区域已限定将发育成身体的特殊部分。
调节此过程的基因若发生突变会导致身体某一部分的缺失、重复或发育成身体的另一部分的表型而被鉴别出来,这些基因座位成为具有“开关”功能的调节基因的主要候选者,很多已被已被分离,它们的产物是转录的调节物。
这些基因以级联调控的方式作用另一些基因。
但它们也作用另一些控制模式形成的基因。
它们的靶基因常编码激酶、细胞骨架因子、分泌蛋白和跨膜受体。
观察整个的过程我们将看到分别在不同的胚胎区域建立了不同的转录模式,产生了级联调控。
一个基因在一个阶段打开或关闭,其本身又控制了另一个基因在下一阶段的表达。
其共同的特点是调节蛋白是
转录因子,它们调节另一些转录因子的表达。
这在果蝇和线虫的性别决定中表现得十分典型。
正如在原核生物中那样调节蛋白和靶基因之间的关系是调节物识别靶基因启动子(或增强子)DNA上的一个短的序列。
对于特殊调节的靶序列都可以通过它们的一致顺序加以鉴别。
从一个受精卵发育成一个成体生物是按照一种预先决定的途经,在此途经中特殊的基因被打开,又在特殊的时间被关闭。
从机制的剖析中,人们掌握了控制转录的大部分信息。
当然基因调节还涉及到另一类型的信号,包括细胞群之间的细胞与细胞的相互作用。
细胞发育的机制在不同物种中是不同的,但可以用果蝇作为模型来推论发育的基本原理,以期帮助人们了解其它生物发育的机制,即级联调节决定了胚胎细胞中基因表达的模式直至发育成为成体。
另外在不同种的相关生物中同源基因在发育中发挥的作用也是相关的。
虽然果蝇和哺乳动物的胚胎结构是不同的,但调控的方式相同。
果蝇的发育主要分三个阶段:
卵、幼虫和成体果蝇。
在发育的开始在卵中沿着前后轴(anterior-posterior)和背腹轴(dorsal-vontral)建立一个梯度。
卵的前端将成为成蝇的头,而未端将成其尾。
背侧在上方腹侧在下方。
受精卵中的蛋白和RNA分子分布不均产生了这种梯度。
一旦受精,此梯度立即建立起来,它控制着前后轴的发育,稍晚一些才建立背腹轴梯度。
前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息,而同
时腹背系统调节组织的分化,即特殊胚胎组织的特化,此包括中胚层、经神外胚层和背部外胚层。
昆虫的发育涉及到幼虫和成虫两种不同的结构。
第一部分的发育是和幼虫有关。
然后幼虫变态成为果蝇。
这就意味着胚(幼虫)的结构和成体(果蝇)的结构明显不同。
此和哺乳动物不同,哺乳动物胚胎的各个部分发育为成体的相应部分。
当果蝇幼虫发育时形成幼虫身体的某一部分,但并不产生成体的组织,而身体的另一些部分将会变态成为成体的结构。
虽然昆虫和脊椎动物的两者的发育是不同的,但在发育过程中存在着普遍的原理。
我们就是要揭示二者发育调节的相关性。
胚胎中不连续的区域和成体身体的某一部分是相对应的。
在幼虫的体表出现一些细的“节”。
这是一种特殊的模式。
这种模式具有前后轴和背腹轴决定的一些特点:
(1)沿着前后轴的“节”形成不连续的带,每一条带都和成蝇的体节相对应。
即11条带与成体的11个体节相对应。
(2)沿着背腹轴,从腹部向背部延伸,腹部比较宽,背部比较细。
虽然这种带的信息只存在于幼虫的体表,但它的结构是胚中两个轴形成的全部特征。
果蝇发育中很多突变表型的分析都是根据延着两个轴的带形的变异来命名。
卵的梯度和成体体节之间的差异给我们提出了一些重要的问题?
卵
内的梯度怎样会使细胞产生不连续的差异?
从一种梯度怎么会产生大量分开的分隔。
梯度的特点及其影响胚胎中各种细胞发育的能力决于果蝇发育的某些特异反应的特点。
早期阶段的发育:
受精卵具有雄前核和雌前核两个核,后端的区域称为极质(polarplasm),前9次分裂核都在共同的胞质中。
在第7次分裂时有的核就移到极质中,第9次分裂后核向四周迁移并分裂,在卵的周边形成了一层核,然后进行4次分裂,以后形成体细胞。
直到细胞形成前许多核仍存在一个共同的胞质中。
在细胞的囊胚的阶段首先是不连续的间隔变得明显,此时卵的特殊区域被决定发育成特殊类型的特殊结构。
在这个过程的一开始核迁移到卵的四周,形成了单层囊胚。
但它们并不存在预先限定区域的方式。
它们在囊胚的所在位置决定了它们的后代细胞将分化成什么类型的细胞。
一个核通过前后轴和背复轴的影响决定在胚中的位置和相应的行为。
3〕幼虫发育
幼虫能在几天内通过进食从卵体大小(0.5毫米)长到正常形态大小(2.5毫米)。
其间蜕皮两次,所以可以将它的幼体发育分成三个阶段。
4〕蛹化
幼虫之後吐丝自缠成蛹,经过五天的变态发育,最後破蛹而出,成为成虫。
蛹壳半透明,呈黄褐色,或深黄褐色,长椭圆形。
蛹的前端有一呼吸
管伸出。
三、果蝇发育的影响因素
1〕樟树叶片挥发物
樟树(CinamomumcamphoraL.)叶片能散发出化学成分复杂的植物精油,具有生物活性作用。
中山大学生命科学学院的黄庆生等以黑腹果蝇(Drosophilamelanogaster)为材料,在培养管中加入一定量的樟树叶片,统计完成羽化的果蝇的数量,并借助方差分析、差异比较等数学工具,得出结论:
樟树叶片挥发物质主要影响幼虫,能够显著地降低果蝇的生活力和羽化率,并推迟果蝇羽化的时间,对其发育造成影响,由此推断樟树叶片挥发物对双翅目昆虫的卵或幼虫具有毒杀作用。
他们的实验研究了樟树叶片挥发物质对果蝇生活周期和生活力的影响,由此推断樟树叶片挥发物对双翅目昆虫的杀虫作用,为以后开发安全高效的杀虫剂提供资料。
植物精油(Essentialoil)作为植物体内的次生代谢物,对昆虫具有多种活性,如对卵、幼虫、成虫的毒杀作用,拒食和生长发育抑制作用,驱避作用,引诱作用等[3]。
樟树(CinamomumcamphoraL.),别名木樟、香樟,为樟科樟属常绿乔木,原产中国南部、日本、越南、琉球、印度等地,是目前常见的行道树。
叶波浪形且具有腺体、搓揉有樟脑味,树叶、树干常用来提炼樟脑,可以驱虫,樟树叶片挥发物是一种含有樟脑的化学成分复杂的植物精油[4]。
2〕紫外线照射
紫外线的特点
(1)优点:
A、消毒杀菌;B、促进骨骼发育;C、对血色有益;D、偶尔可以治疗某些皮肤病;E紫外线照射直接影响人体维生素D的合成,不照紫外线就没有足量的维生素D
(2)缺点:
A、使皮肤老化产生皱纹;B、产生斑点;C、造成皮肤炎;D、造成皮肤癌,E,造成皮肤粗糙
以上是紫外线对人类的影响,总所周知,紫外线易引起基因突变,那它对果蝇发育的影响有哪些呢?
河北师范大学张俊贤郭光艳齐志广等人对紫外线照射黄身果蝇进行了研究。
结果表明:
紫外线照射能够极显著地降低果蝇的寿命,使果蝇成蝇的存活时间比对照组降低66.31%~83.96%;能够抑制果蝇的产卵量,并降低卵的成活率;影响子代的个体发育,使子二代个体重量减少12.08%。
紫外线照射还能影响当代或子代的行为性状,引起果蝇子代的表型变化。
随着照射时间的延长和照射频率的增加,其伤害作用明显增加。
3〕酵母粉
酵母粉是酵母没有经过分解,但酵母浸粉的营养物质得到过分解,微生物吸收利用的速度和效率更高,发酵残留少;目前的生物发酵研究基本上采取酵母浸粉、酵母浸膏为多,酵母粉主要在传统的抗生素等发酵行业应用较广泛。
酵母粉不仅应用于微生物的研究领域,同时也可用于果蝇的饲喂。
为研究酵母粉对果蝇繁殖力和生长发育的影响,同济大学的修冰和吴强两人采用OregonK野生型黑腹果蝇,在培养基中掺入0,0.64%,1.27%和1.90%浓度的酵母粉,观察果蝇幼虫的生长发育和成蝇体重变化,记录各组果蝇的F1蛹数。
结果发现随着酵母粉含量的增加,F1蛹数和成蝇体重均增加,卵发育成蛹经历时间缩短;雌蝇的生育高峰提前,高峰持续时间和整个生育期均延长。
结论 在本实验浓度下,酵母粉可以促进果蝇的生长发育,并使其繁殖力增加。
4〕甲醛
甲醛已被广泛用于人们的日常生活中,成为室内环境的主要污染源。
甲醛是一种无色,有强烈刺激型气味的气体。
易溶于水、醇和醚。
甲醛在常温下是气态,通常以水溶液形式出现。
易溶于水和乙醇,35~40%的甲醛水溶液叫做福尔马林。
甲醛分子中有醛基生缩聚反应,得到酚醛树脂(电木)。
甲醛是一种重要的有机原料,主要用于塑料工业(如制酚醛树脂、脲醛塑料—电玉、合成纤维(如合成维尼纶—聚乙烯醇缩甲醛、皮革工业、医药、染料等。
为探讨甲醛对动物不同发育阶段的毒性,已有人以模式生物果蝇Drosophilamelanogaster为对象,研究了饲料中添加不同浓度甲醛对果蝇生长发育的影响。
结果显示,当对照组发育至3龄幼虫(孵化后3d时,与未添加甲醛的对照组相比,饲料中添加0.25%或0.50%的甲醛
极显著降低了幼虫的体重(P<0.01,添加了0.50%甲醛的饲料组中发育出来的雌、雄成蝇体重也显著低于对照组,其中雌虫体重的差异达到极显著水平。
此外,饲料中添加甲醛,还显著延长了幼虫发育的时间,即从胚胎到化蛹的发育时间、胚胎到羽化的发育时间都极显著长于对照组(P<0.01,而其蛹期变态发育时间在对照组和各实验组之间没有显著差异。
饲料中添加甲醛,还极显著降低了果蝇的产卵量(P<0.01。
综上结果表明,饲料中含有甲醛可显著降低果蝇的发育速度,影响果蝇的生长和繁殖力,但对果蝇蛹期变态发育过程没有显著影响。
果蝇作为最重要的模式生物之一,研究其生长发育过程中的影响因素是非常有必要的。
除以上外界环境的影响因素之外,果蝇自身的基因调控也起着关键作用。
在此不作介绍。
掌握其外援影响因素后,会更有利于科研中对果蝇的饲喂,从而得到预期的科研结果。
四、结语
以上论文信息从多处获得,必定存在一些错误和疑点。
同时本人水平有限,不足之处还望多多指教。
五、参考文献
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4孙凌峰,周传军,彭春耘.樟树枝叶精油的提取和分析研究[J].江西师范大学学报(自然科学版),1995,19(4):
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高等教育出版社[M],1999年7月:
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204-206
10生命经纬2005年7月
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