第四章光合作用.docx
- 文档编号:29732629
- 上传时间:2023-07-26
- 格式:DOCX
- 页数:11
- 大小:22.03KB
第四章光合作用.docx
《第四章光合作用.docx》由会员分享,可在线阅读,更多相关《第四章光合作用.docx(11页珍藏版)》请在冰豆网上搜索。
第四章光合作用
第四章光合作用
按照热力学第二定律,一个系统中的自发过程总是朝着熵值不断增大的方向进行,如果将生物体当作一个系统,生物体的生长发育过程却是一个从无序到有序或者说是一个有序性增加的过程,这似乎与热力学第二定律相悖,这一问题曾长期困惑着生物学家和物理学家。
但在这里,他们忽略了一个基本问题,即生命体不是一个孤立系统,它是在不断地同外界进行物质和能量交换,生物体维持其有序性或生长发育是以不断消耗能量为代价的,就象制冰机要将液态水变成更为有序的固态冰,需不断消耗电能一样。
一、生物体的获能方式
按热力学第一定律,生物体不能自己创造能量,只能从外界获取能量。
交总体说来,生物体获取能量,有两种方式:
1、自养型生物(如植物和行光合作用的藻类):
利用光合作用将和转化成有机化合物,(如糖、脂肪、蛋白质等),将光能转化为化学能供机体选用。
这类生物在生态系统中是生产者。
++—→有机物(糖、脂肪、蛋白质等)(化学能)
2、异养生物(动物和绝大多数微生物):
从自养生物那里获取有机物,依靠有机物的分解获取能量,这类生物在生态系统中是消费者。
因此,从整个物质世界的角度来看,生物体及生命过程只不过是一种物质和能量的转换机构和转换过程而已。
对活的生物体而言,其所需的能量归根结底来自太阳能,光合作用是将太阳能转换成生物能的一种途径。
二、生命体的能量通货——ATP
生物体并不能直接利用有物中的化学能,而是首先需要将有机化合物分解,将其中的化学能转移到ATP分子中,再由ATP分解释放能量提供给需能过程。
(如神经冲动的传导与神经纤维膜内外的NA.K+分布不均形成的电位有关.这一电位差由分解ATP的NA.K+泵来完成.)
所以,ATP是细胞(生物体)的能量通货。
1、ATP的分子结构:
ATP:
腺苷酸呤核苷三磷酸(O2腺苷三磷酸,O2三磷酸腺苷)
特点:
ATP不稳定,含有两个高能磷酚键(),水解时断裂放出能量:
ATP+H2O→
ATP+H2O→
2、生物体内化学能的利用
生物体摄取的有机物,在酶的催化作用下,氧化分解,将贮存其中的化学能的自由能的形式释放,释放出的自由能一部分使熵值增加,一部分以热能形式散发或维持体温;一部分用于促进ADP与P结合生成ADP以高能磷酸酯键的形式贮存在ATP中。
在某些需能反应或过程发生时,ATP分解,放出能量,促进需能过程进行。
如:
由此可见,
ATP的生成总是伴随着自发的放能反应偶联进行。
ATP的分解反应则总是伴随着需能反应偶闻联进行。
结论:
H2++——→有机化合物——→ATP+无机小分子
三、光合作用
(一)光合作用的基本概念
光合作用():
自养生物绿色细胞捕获和利用太阳光能将无机小分子和和合成有机物,并将太阳能转化为化学能贮存在有机分子中的过程。
光合作用概念的形式:
公元前3世纪:
古希腊的亚里斯多德:
植物生长在土壤中——土壤是构成植物体的原材料(这一观点长期以来被奉为经典)。
1642年:
比利时科学家:
植物从H2O中取得生长所需物质。
实验:
17世纪后叶:
一个英国人一个意大利人,同时发现植物叶片上有气孔—→植物可与空气发生作用。
18世纪中叶:
科学家总结,植物生长需要泥土、水、空气三要素。
1770、1、2年:
英国化学家发现,绿色植物释放氧气,绿色植物可净化空气,但其实验有时成功,有时失败,不知何故。
实验:
图4-1基础生命科学P123图7-3
1779年:
荷兰植物生理学家:
植物释放O2,需要阳光,且仅发生在植物的绿色部分。
(逐渐定位)
1782年:
日内瓦牧师证实,植物在光照时,吸收CO2,放出O2。
1804年:
:
水是植物全盛有机物所必需的。
(证实观点)实验:
植物体的增加重量大于吸收的CO2与放出的O2的重量之差。
1864年:
J:
发展了光的波长模型,引导人们认识到光是植物光合作用的能量来源。
J:
接受光照的叶绿体中有淀粉颗粒积累。
这是由光合作用产生的G合成的。
植物从空气中吸收CO2,在光合作用下,构成有机物的分子骨架。
至此,人们完成了对光合作用的基本认识:
1905年:
B:
光合作用包含一个依靠光不依赖温度和一个不依赖光,但依赖于湿度的过程。
1930年:
美国的S大学研究生N:
光合作用放出的O2来源于H2O。
依据:
紫硫菌:
绿色植物:
1940年:
M及其同行证实:
光合作用放出的O2来自HO2。
图4-2基础生命科学P125图7-5
1937年:
R.HIU:
光合作用分两个过程完成:
第一:
HO2的光解:
需光——光反应
第二:
CO2的还原和有机物的合成不需光——暗反应。
(二)光反应和暗反应:
进一步的研究证实,光合作用分光反应和暗反应两部分完成。
光反应()和暗反应()均在叶绿体中进行。
1、叶绿体的结构
①存在于植物绿色部分的细胞中,特别是叶内细胞中,50万个叶绿体/CM叶片,30-40万个叶绿体/
②形状:
近似于凸透镜的颗粒状或圆蝶状。
③内含多种色素物质:
叶绿素A(),叶绿素B()胡萝卜(橙或红色:
),叶黄素[()](黄色)
④结构:
外由两层的磷脂双分子膜包裹,内含基质及悬浮于基质中的基粒和基质类褰体。
图4-3基础生命科学P126图7-7
类褰体是由腊构成的扁平褰状结构。
类褰体有规律地重迭在一起形成一摞硬币状的片层结构——基粒。
每一基粒含几个或几十个类褰体。
各粒之间由深埋基质中的基质类褰体相连,使各类褰体脸彼此相通。
⑤光合色素:
光系统及电子传递系统均位于类褰体膜上。
所以类褰体膜也抵消光合膜。
2、光反应:
发生在叶绿体中类褰体的膜上,需要光照。
反应:
3、暗反应:
发生在叶绿体的基质中,不需要光。
都需要经过多步复杂的反应过程完成。
(三)光合反应
1、光合色素和光系统
1)光合色素:
叶绿体中含有的参与光合作用的色素:
叶绿素A:
启动光反应的主要色素:
由镁啉环和叶酸组成。
叶绿素B:
仅存在于高等植物及绿藻中,其它藻类没有。
胡萝卜素、叶黄素,二者结构类似,起捕捉和传递光能的作用,也称辅助色素。
光合色素的光合效率与照射光波长有关。
实验证明:
在蓝光区和红光区产生持续光吸收,与绿色植物光合作用光谱相吻合,绿色植物光合作用光谱的测定:
1883年,德国生物学家巧妙地利用水绵的光合作用找到了植物光合作用光谱。
水绵:
绿藻,丝状。
细胞质膜内侧含有几条螺旋带状叶绿体。
设想:
进行光合作用的部位有O2放出,若放置好氧菌,则有好氧菌聚积,将日光棱镜分光后产生的一系列不同波长的光照射到水绵丝状体上,利用显微镜观察好氧菌的分布。
结果:
好氧菌向着红光区和蓝光区聚积,主要聚积于460(蓝光区)和680(红光区)。
从而得到光合作用光谱。
那么,这些光合色素是如何进行光合作用的呢?
首先,这些光合色素有规律地组成光反应系统。
光系统:
叶绿体中,由光合色素及其蛋白复合体,电子受体等有规律地组成的特殊的功能单位,分布在类褰体膜上,一个类褰体膜上有多个系统,一般植物的光反应由2个光系统及电子传递链完成。
光系统的组成:
图4-4基础生命科学P126图7-8
光系统I(PI):
光系统棵粒较小,位于类褰体膜外侧。
1—2个分子:
高度特化(实际上是叶绿素分子与类褰体膜上的特定蛋白结合,定位于类褰体膜上,与其电子受体紧邻,从而获得特殊功能)的叶绿素A分子,在700外为吸收高峰——光反应中心。
光反应中心蛋白:
与P700紧密结构,主要有PSAa、PSAb
天线叶绿素:
除叶绿素P700外的其它叶绿素分子,与类胡萝卜等一起接受捕获光能,并将其传递给P700分子,故
其主要特征是MDP+的还原,作用中心为P700
光系统Ⅱ:
短波光反应,颗粒较大,175位于类褰体膜的内侧,其主要特征是H2O的光解和放氧。
P680分子:
少数特化的叶绿素A分子,在680处有高吸收的褰,
——构成光反应中心
光反应中心蛋白:
D1、D2
天线叶绿素分子:
除P680外的其它叶绿素分子,与辅助色素分子接受或捕获光能,传递给予P680分子。
PSⅠ与PSⅡ之间由电子链相连,共同完成光反应。
2、光反应:
也称为电子传递和光合磷化,因光反应的主要事件,包括电子在光系统间的传递,并引起ADP的磷酸化,生成ATP。
1)反应历程:
图4-5基础生命科学P131图7-16环酸光合磷化和电子传递链。
光反应的结果:
+++→++
光合色素蛋白分子复合体中,光合色素排列很紧密。
光合色素吸收光能后产生的有效地通过共振将能量传给其它色素分子。
最后传到反应中心,发展光化学反应,未传到反应中的能量则变成光散发或变为热能耗散。
①光解H2O产生的O2直接释放,产生的H+,一个与NADP+和2E结合成NADPH,将部分能量转化为化学能贮存在NADPH分子中。
②电子在传递过程中,不断降低的能量用于将H+泵入类褰体腔内,在类褰体膜内外形成电化学势,然后,H+顺着电化学梯度经ATP合酶复合体渗透进入叶绿体基质,将能量传递给ADP+→ATP,转化为化学能贮存。
③这种有两个光系统参与,伴随着H2O的裂解、氧的释放和NADPH生成的磷酸化作用,称为非环境式光合磷酸化,非环境式光合磷酸化要求有NADP+存在。
(光反应产生的NADPH和ATP成为暗反应的还原剂和能量供应体)
④在终电子受体NADP+不足时,P700激发后释放的高能E从另一种途径传递回到氧化型P700形成环路。
同时,电子传递时释放的能量,促进H+进入类褰体腔中形成跨膜的H+梯度,H+再顺电子化学梯度经ATP合成酶复合体渗透到叶绿体基质时产生ATP。
这一磷酸化过程,称环路光合磷酸化。
图4-7基础生命科学P132图7-17环路光合磷酸化。
P700—→激发态—→氧化型P700—→P700基态分子
原初电子受体—→铁氧还蛋白—→复合体
(四)暗反应——CO2的还原与糖的合成
部位:
叶绿体质基中
原料:
气孔吸收的CO2,光反应产生的NADPH和ATP、CO2受体RUBP,有关的酶。
发现:
上世纪50年代,美国科学家M.C以小球藻为材料,以同位素踪技术研究发现,CO2还原为糖的生产途径为一循环过程,称为循环。
1、循环:
图4-8基础生命科学P133图7-18
叶绿体基质中:
结果:
消耗:
2、C3植物:
在循环中,CO2固定的第一能产物为三碳的PGA,在光合作用中,CO2固定的第一级产物为PGA的植物称为C3植物,CO2的这种固定途径称为C3途径。
3、途径:
有些植物圈定的第一产物不是了一磷酸甘油酸,而是四碳的有机化合物,如草乙酸,苹果酸,再经一系列变化转化为糖。
这一途径首先由MD.H和C.R.S阐明,称C4途径的植物为C4植物,已发现的C4植物有800种,常见的有高粱、玉米、苋、马齿苋、蒺藜、等起源于热带、干旱地区的植物。
1、3植物与C4植物叶片结构比较:
图4-9普通生物学P81图3-19
C3:
一种光合细胞:
叶肉细胞,但有两种排列,栅栏组织,海绵组织,叶脉梢细胞不含叶绿素。
C4:
两种光合细胞,叶肉细胞和叶脉梢细胞,均含叶绿体,但前者叶绿体中基粒多,后者基粒少,有较多的较大的淀粉颗粒,花环状叶肉细胞中有PEP及其酸化酶(磷酸烯酸式丙酮酸)
2、C4途径:
图4-10,生物学(美)P73图6-3
①在花环结构的叶肉细胞中,PEP在磷酸烯酸式丙酮酸化酶的催化下,接受CO2生成
PEP————→
②酰酸被NADPH还原成苹果酸。
③苹果酸经胞间造丝进入维管鞘细胞。
④苹果酸在鞘细胞中脱CO2,还原成丙硐酸。
⑤丙硐酸经磷酸化,生成PEP,经胞间连丝回到花环叶肉细胞,循环固定CO2。
⑥鞘细胞中,脱下CO2进入循环,生成糖。
实质上,C4途径仅是CO2的一种传递途径,CO2最后仍经C3途径还原生成糖。
意义:
高温、干旱地区植物,C4植物的气孔经常处于关闭状态(防止H2O蒸发,WHY?
)体内CO2浓度降低,O2浓度较高,PEP化酶比化酶有更强的结合,CO2的能力,在CO2浓度较低情况下,保证CO2向循环中输送。
同时,使叶肉细胞中CO2浓度降低,有利于环境中CO2进入叶肉细胞。
所以,C4途径是一种有效的捕捉CO2的途径。
保证在气孔大多关闭时,能有效地进行暗反应。
总结:
不论暗反应经过C3途径还是C4途径,最终均是将CO2还原成了糖。
(五)光呼吸
在高温、光照强、干旱的气候条件下,植物为避免水分丢失而关闭气孔,致使体内D2浓度升高,CO2浓度降低,O2与CO2竞争与结合,分解生成磷酸乙醇酸(羧化酶具有双重功能,现耗催化CO2与结合生成二磷酸甘油,也与CO2与催化结合,生成磷酸乙醇酸,乙酸经转氨基作用生成甘氨酸,甘氨酸进入线粒体氧化,脱,放出CO2,生成氨酸。
(转氨酸液化)图4-11普通生物学P82图3-21
将植物在光照作用下,发生光合作用的同时,吸收O2,放出CO2的过程称作光呼吸。
①植物进行光呼吸的意义,目前还不清楚。
但对植物而言是一种学杂费。
②C4植物的光呼吸作用较弱或被抑制,а.PEP酶没有加氧作用。
Ь.PEP捕获CO2送入鞘细胞,使鞘细胞中CO2得以保证,抑制了的加氧作用。
③光呼吸不同于细胞呼吸:
а.光呼吸发生在叶绿体——微体——线粒体中,细胞呼吸特殊性在线粒体中;Ь.光呼吸需光照,细胞呼吸每时每刻都在进行;с.光呼吸不产生ATP,产生的CO2大部分留在细胞内可被光合作用再利用,但很浪费能源,细胞呼吸产生ATP,是生物产能的主要过程。
本章小结
一、生物体的获能方式
二、生命体的能量通货——ATP
三、光合作用的基本概念
四、光反应:
非环路光合磷酸化,环路光合磷酸化
五、暗反应:
C3循环,C4途径
六、光呼吸
说到这里,我们有了一个奇妙的想法:
大家知道,人类社会现在正面临着一些严重的问题,其中之一是粮食短缺(人类食物的很大一部分来自作物的光合作用),其二是能源枯竭——绿色植物是最好的能源转换器,这一转换主要在两个地方进行(或者说分两面个阶段进行):
光能
小分子物质——→生物分子贮有能量——→(分解)小分子物质
能量热能散发维持
机械作用
叶绿体线粒体
二者均有自我复制能力(或半自我复制能力),当我们弄清了线粒体,叶绿体的增殖原理方法,所以,就可以象发工程一样,在太阳底下建立生物能量站,直接利用太阳能了。
关键的问题是:
必须弄清叶绿体,成体内的物质能量转换机制和二者的增殖原理技术。
下面,就先看看植物叶绿体内,光合作用是如何进行的。
即:
人们对光合作用有了几百年的历史,这一认识过程也充满了智慧,如实验的设计非常巧妙。
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 第四章 光合作用 第四
![提示](https://static.bdocx.com/images/bang_tan.gif)