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遗传学
遗传学
(Genetics)
创造发现是一件如此美妙的事物,既像坠入爱河又像登上高山之巅。
——诺贝尔奖得主MaxPerutz在称为血红蛋白结构的高山顶峰幸遇丘比特爱神
绪论
在广袤的自然界里,到处都有生命的踪迹,它们以各种方式诠释着生命的真谛。
从参天蔽日的大树,到郁郁葱葱的小草;从凶猛异常的飞禽走兽,到与世无争的游鱼爬虫…。
虽然它们之间有弱肉强食,也有生存竞争,但却仍能互相依存,和谐相处,共同构成了生机盎然、五彩斑斓的生物界。
生物与非生物的区别就在于生物具有生命活动现象。
生命活动现象的特征(即生命的基本特征)有如下几个方面:
1、化学成分的同一性
无论是从生物体的元素构成,还是分子组成来看,生命都有区别于非生命形态的独特之处,而在生命形态之间却有共同之处。
2、严整有序的结构
“生命以负熵为生。
”多种化学成分只有在生物体内经过严整有序地组织,才能行使其特殊功能。
而且无论是生物体,还是生物界,都是多层次的、有序的系统。
3、新陈代谢(Metabolism)
生物体是一个开放的系统,它不断地与周围环境进行着物质的交换和能量的流动。
生物体从外界环境吸收物质和能量,并将代谢过程中产生的最终产物和不能利用的能量排出体外,这就是新陈代谢的同化作用和异化作用。
4、应激性(Irritability)
生物都有对外界刺激发生反应的能力。
5、稳态(Homeostasis)
生物的细胞、个体、群落乃至生态系统在没有过于激烈的外界因素影响下,都将处于一种动态平衡状态之下。
6、生长发育(GrowthandDevelopment)
生物都有产生、生长、发育、繁殖、衰老直至死亡的过程。
无论个体还是群体,都有生长发育的特性,而且都有其规律性。
7、适应性(Adaptability)
生物都能以高度的自我调节能力和严密的防御系统来保持其与外界环境的一致性。
这种一致性可以多种形式、多个层次表现出来。
8、遗传与变异(HeredityandVariation)
生物都能通过繁殖来延续生命,并将其特征和特性传递给下一代;但又不可避免地会出现这些生物个体间的差异。
简单地说,遗传学就是研究生物的遗传和变异规律的一门自然科学。
一、遗传学概述(定义、研究内容、任务、与其他学科的关系)
(一)遗传学定义的变迁
像其他学科领域一样,遗传学也有建立、发展和不断完善的过程,因而遗传学的定义和所包括的研究内容也随着遗传学的发展而有所变化。
1、遗传学这个名词是1906年7月30日~8月7日由在英国伦敦召开的“杂交和植物育种国际会议”主席、英国剑桥大学遗传学教授贝特森(BatesonW)教授提出来的,即遗传学是研究生物的遗传和变异规律的科学。
由于在此之前,已分别于1899年和1902年在英国伦敦和美国纽约召开过“植物杂交工作国际会议”,所以将1906年召开的会议称为第三届国际遗传学大会,而将此前的两次会议分别称为第一届和第二届遗传学大会。
当时的遗传学主要研究生物个体的遗传规律,即研究具有血统关系的生物个体之间相似的理论和规律;而变异,即具有血统关系的生物个体之间的差异只作为研究遗传的一种手段。
这里所说的血统关系,有两种情况:
一种是直系的遗传关系,如父母与子女,祖父母与孙子女;另一种是平行的遗传关系,如兄弟姐妹,表兄弟姐妹等等。
概括来说,这时的遗传学是研究直系亲属和平行亲属个体之间的相同、相同和不相同、不相似现象的理论和规律。
2、当遗传学的基本规律被阐明之后,人们已经注意到这样一个事实,那就是遗传和变异是由遗传信息决定的,所以遗传学也就是研究生物体遗传信息的组成、传递和表达规律的科学。
又由于遗传信息是由基因的结构决定的,而遗传信息表达和转化为具体性状则是基因功能的实现,是基因的结构和功能之间的因果关系的体现。
因此遗传学的主题应是研究基因的结构和功能以及两者之间的关系,从这个意义上来说,遗传学是研究基因的结构、传递和表达规律的科学。
因此,美国实验胚胎学家、遗传学家摩尔根的三大弟子之一、美国遗传学家缪勒(MullerHJ)于1948年将遗传学定义为研究基因的科学。
这个定义包括三方面的含义:
(1)研究基因的物理、化学结构;
(2)研究基因在世代间的传递规律;(3)研究基因在生物代谢和发育中的作用,即基因表达及其调控机制。
随着人们对遗传与变异规律的逐步掌握,对遗传物质本质认识的逐步深化,又由于能对遗传物质进行体外操作的遗传工程技术的兴起,人们对遗传学的含义有各种不同形式的理解。
尽管如此,现在一般仍认为,遗传学是研究生物的遗传物质的本质和结构、遗传传递与表达及其在该过程中发生变异的规律的科学。
(二)遗传学的研究内容
既然遗传学是研究生物的遗传和变异规律的科学,那么什么是遗传和变异?
二者又有什么关系呢?
1、遗传与变异
各种生物无论通过何种繁殖方式都能延续生命,繁衍种族,而且一般都能保持各自种族的特征和特性,使得子代个体总能够与其亲本个体之间有着某种相似性,而且这种相似性可以在不同角度、不同层次和不同水平上表现出来。
正像前面所说的那样,这种相似性不仅反映在直系亲属关系(如父母与子女、祖父母与孙子女)中,而且也会反映在平行亲属关系(如兄弟姐妹、表兄弟姐妹)中。
另外,这种相似性可以从不同角度在不同水平上表现出来。
(1)群体水平
由于地缘隔离和历史等方面的原因,形成了动植物的不同品种和人类中的不同种族,而品种和种族内的个体在特征和特性方面则表现出一定的相似性和稳定性。
如猪中的长白、东北民猪、杜洛克等,外貌特征和特性差别较大:
①长白:
被毛白色、体长、垂耳;②东北民猪:
被毛黑色、皮厚耐寒、生长速度慢;③杜洛克:
被毛红棕色、生长速度快、瘦肉率高。
在人的种族中也有黄色、白色、黑色和棕色人种之分。
(2)个体水平
民间谚语中有“龙生龙,凤生凤,老鼠生来会打洞”的说法。
另外,猪的后代是猪,母鸡都有产蛋的特性,牛都有四个胃并有反刍特性,青霉菌的子代与亲代一样,也能产生青霉素,……如此等等。
总之,一切生物类群中的个体,亲代与子代在外貌、形态、组织结构和特性方面都有上下代间连续性的一面。
(3)细胞水平
外科进行植皮手术时,如果取皮于患者本身则较容易愈合,而取皮于他人或其他动物,则难以愈合。
这说明在个体间、种属间的同类细胞是有所差异的,而在个体内部、种属内部的细胞都不同程度保持着各自的特色。
另外,在进行细胞杂交实验中,同种内个体细胞间杂交较容易融合,形成共核体,而不同种属间的细胞杂交则不易融合。
所谓共核体是在细胞融合过程中,两个细胞的细胞核融二为一的状态。
一般不能发育成个体,但可以作为基因表达的模式研究细胞。
(4)染色体水平
有一种初生婴儿哭声无力、如猫叫的遗传性疾病猫叫综合症。
经过研究人们发现,这时由于患儿的第5号染色体中的一条短臂缺失,并易位于其它染色体上造成的,因此有叫5p-综合症,这种病例占新生儿的1/50000,有上下代传递的可能性。
(5)分子水平(DNA水平)
某些细菌具有抗四环素的特性是由于菌体内有抗四环素的基因的结果;用遗传工程技术,以大肠杆菌为生物反应器生产胰岛素,是由于人为的将高等生物的胰岛素基因转移给了大肠杆菌并实现表达的结果,并且这种新特性也可以在上下代稳定传递;另外,人们对某些癌症高发病率家族的研究中发现,癌症高发病率的家族特异性是由于家族中存在癌基因的缘故。
综上所述,生物个体间的相似性是指通过肉眼所能观察到的或通过各种技术手段所能识别的一切表性特征。
而遗传是遗传物质(或基因)在具有血统关系的生物个体间传递,并表现了功能,出现个体间相似的现象和过程。
现代遗传理论认为:
遗传现象是遗传物质运动的外在表现形式,这种运动与细胞活动密切相关,并在生物个体的发育过程中表现出来。
从这一观点出发,那种亲子之间、同胞之间的相似性称为遗传;而那些表面看上去似乎是不遗传的性状,从分子水平上来看也是一种遗传现象。
比如父母的血型分别是A型和B型,子女中出现了O型血个体,这是因为父母都把O型血的基因传给了这个后代。
当我们在观察生物遗传现象的同时,也会注意到这种遗传现象也仅仅是具有相似性,而并非相同,俗话说,一母生九子,九子各不同,即使是同卵双生个体,也会有一些微小的差别。
因为即使遗传组成完全相同,由于性状和特征是由遗传因素和环境因素共同作用的结果,环境上的差异仍会造成个体之间的差异。
那么我们就把具有血统关系的生物个体间的差异称为变异。
遗传和变异是生物界普遍存在的现象,是生命活动的基本特征之一,是矛盾的两个方面。
遗传是相对的,变异是绝对的。
遗传保持了生物精密的生理、生化环境的稳定;保证了生命的延续和物种的稳定;保证了有益变异的积累。
变异使生物更能适应复杂变化的外界环境;产生有利于生存的新种;形成丰富多彩的生物界。
总之,没有变异,生物将难以适应复杂变化的环境,也就无所谓遗传;没有遗传,生物也难以生存,有益变异也无从积累,变异也就失去了意义。
生物就是在这种遗传和变异的矛盾运动中,不断发展、进化着,并将一直持续下去。
2、基因
遗传是一种生命活动,生命活动是物质运动的一种形式。
因此遗传也应该是一种物质运动形式。
生物进行有性生殖时,亲代与子代之间的唯一物质联系是配子。
雌雄个体各产生雌雄配子(即卵和精子),二者结合成为合子,并进而发育成一个完整的个体。
在这个过程中,DNA是沟通上下代之间遗传信息的物质载体。
因为两性配子都有细胞核,而核内的染色体由蛋白质和DNA(脱氧核糖核酸)分子组成,DNA分子构成的基因负责将亲代特征和特性
的遗传信息传递给子代,而由雌雄配子结合形成的合子进一步发育形成的个体包含了来自双亲的遗传信息,因而子代兼有双亲的特性。
又由于遗传信息还可以在环境因子的作用下,在一定范围内发生变化,所以子代又与亲代有所不同,即使是孪生个体也是如此。
这进一步说明,生物体的遗传变异现象是由基因传递的遗传信息决定的。
遗传信息是以“密码”的形式储存在构成基因的DNA分子中。
生物上下代之间传递的遗传信息是由构成DNA分子的四种碱基:
腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)、胸腺嘧啶(T)——每三个一组的不同组合编码的。
三个核苷酸构成一个密码子,决定一种氨基酸,不同的基因是由不同数目的四种核苷酸不同排列组合而成的DNA分子,包含着不同的遗传信息,也决定着不同数目的20种氨基酸的排列组合,从而决定产生了不同的蛋白质分子。
因此基因的结构决定遗传信息,基因结构发生改变,所携带的遗传信息也就随之发生改变。
基因传递的遗传信息决定了蛋白质分子中的氨基酸的组成和排列;不同基因产生不同的蛋白质分子,进而转化成生物体的不同性状,即基因决定生物性状。
生物性状是从受精卵开始逐步形成的,这时个体发育过程;个体发育过程是伴随着细胞生长和细胞分化而进行的;在细胞的生活周期中,伴随着细胞分化的进行,性状逐渐发生变化,分化的细胞通过遗传控制的形态建成(Morphogenesis)而构成了一个结构和功能完美而协调的个体。
因此细胞分化是个体发育的基础。
现在我们知道,基因包含的遗传信息是按照特定而精确的时间——空间程序表达而转化为性状,在不同的发育阶段,胚胎的不同部位分化出现不同类型的细胞,因此,基因的时空表达是细胞分化和个体发育的根本原因。
生物的性状由基因决定,但并不是说性状和基因之间只是一种简单的对应关系。
比如,果蝇的眼睛呈红色,就有一个“红眼”基因;果蝇身体呈黄色,就有一个“黄体”基因。
事实上,不论是红色色素还是黄色色素,都是在体内经过一系列复杂的生化反应过程而生成的最终产物,在这个过程中,有许多酶参与。
酶是蛋白质,有特定基因编码,因此红色色素和黄色色素的生成是由许多基因决定的。
而且基因与性状之间、基因与基因之间存在一系列复杂的相互作用,一个基因的产物启动或关闭另一个或另一批基因的活性,而它自身的表达活性又受另一些基因的调控。
基因与基因之间、基因与基因产物之间形成一个十分复杂但又十分精确的相互作用网络,而且在这个网络中,环境因子的作用也将被考虑进去。
生物体能有序的生长、发育和繁殖,是基因表达调控的结果;而各种性状的出现,则是基因与环境相互作用的产物。
概括地说,遗传学的研究内容大体上应包括以下四个方面:
(1)基因与基因组的结构与功能分析;
(2)基因在世代之间的传递方式与规律;
(3)基因表达及其调控的方式与规律;
(4)运用遗传学知识,能动地改造生物,使之符合人类利益与要求的理论与方法。
(三)遗传学的任务
21世纪是生物学的世纪,其中很大一部分是研究生物学领域带头学科——遗传学的理论与方法,而且到目前为止,几乎没有任何一门生物学分支不同遗传学发展密切相关。
我们学习遗传学,一方面是为了掌握近代遗传理论和遗传学技术,为畜禽育种工作奠定理论与技术基础;另一方面是为了掌握医学、生化和分子遗传学理论,为正确诊断畜禽疾病,提供相应的预防措施,以适应高速发展的畜牧生产和人民生活需要;此外,学习遗传学是为了提高全民素质,提高人口质量的需要。
(四)遗传学的分支领域及遗传学与其他学科的关系
1、遗传学的分支领域
根据不同的分类标准和原则,遗传学可以划分出不同的研究范围和分支领域。
(1)根据研究的层次和水平
①群体水平——群体遗传学
讨论的是基因在群体中的频率分布和变化速度以及造成这种变化的过程和原因。
即经过不同外界因素作用下,基因频率将如何变化并达到平衡。
如果讨论的是长期的自然选择问题,则称为进化遗传学;如果讨论的是人工选择情况下数量性状短期内的改进问题,则称为数量遗传学。
②个体水平——细胞遗传学
讨论的是当不同品种或品系个体杂交时,其后代所表现出来的遗传规律和携带有各种不同基因的染色体在各亲代与子代中的分布情况。
即孟德尔遗传规律和摩尔根发现的连锁互换定律与染色体学说的相结合以及由这些基本定律发展起来的、在细胞水平上解释遗传与变异现象的遗传学理论体系。
③分子水平——分子遗传学
讨论的是生物的遗传与变异现象在显微和亚显微结构层次(即分子水平上)的本质和机制。
即讨论遗传的分子基础与性质,重组、突变与修复的分子机制,基因表达与调控原理,遗传工程等方面内容。
(2)根据研究的生物类型
①动物遗传学
主要研究与人类有关的各种动物,如家畜、鱼类、鸟类、昆虫等动物性状的遗传规律和遗传改良的原理与方法。
除细胞遗传学、群体遗传学和分子遗传学的各种方法以外,还涉及遗传工程和其它现代生物技术。
②植物遗传学;③微生物遗传学;④人类遗传学等等。
(3)根据研究的方法手段又产生了辐射遗传学。
(4)根据研究的角度不同又有:
①生理遗传学;②生化遗传学;③化学遗传学等等
另外,遗传学还有其它分支领域。
如:
医学遗传学、免疫遗传学、发生遗传学、行为遗传学、药物遗传学、病理遗传学、毒理遗传学、体细胞遗传学、肿瘤遗传学、等等,不胜枚举。
2、遗传学与其他学科的关系
随着遗传学的深入研究,遗传学这一单一学科已力不从心,它要引入其他学科的理论、方法和手段。
现代遗传学的发展也正是如此,它一方面冲破了本学科的狭隘界限,综合运用当代自然科学的广泛成果,特别是应用近代数学、物理和化学的新成就、新技术和先进仪器设备,使得遗传学从“描述科学”上升为“精密科学”;
另一方面,它与许多学科相互结合、交叉渗透,促进了一些边缘学科的形成,建立了许多遗传学的新分支。
例如:
遗传学与细胞学结合产生细胞遗传学;遗传学与数学结合产生群体遗传学;遗传学与化学结合产生生化遗传学,进而诞生了分子遗传学和遗传工程学;物理学与遗传学结合产生辐射遗传学等等。
二、遗传学的发展历程(附遗传学领域的诺贝尔奖情况)
(一)人类对生物遗传变异的早期认识
从何时起,人类开始认识生物性状的遗传与变异特征,现在已无史可考、不得而知了。
但可以肯定的一点是,在驯养和培育最早的畜禽品种之前,人们就已经有意无意地利用了遗传和变异现象,而且栽培谷物的历史可能还早于动物的驯养历史。
人类是善于思考的。
多少年来,人们常常会提出三个与生命现象有关的问题:
①生命从何而来?
②为什么“有其父必有其子”?
③生物个体如何从受精卵发育而来?
对于这些问题的解释就产生了许许多多的学说,而且有些学说还被宗教神权所利用,一度成为控制人们思想的工具。
直到十九世纪,随着农业、畜牧业的发展,品种改良和杂交育种的进行,情况才有所改变。
1、1809年,法国博物学家、生物进化论的先驱者拉马克(JeanBaptistedeLamarck,1744—1829)提出了“用进废退”、“获得性遗传”的进化理论,强调环境对物种形成的作用。
1859年,英国生物学家达尔文(CharlasDarwin,1809—1882)发表了《物种起源》一书,提出自然选择学说,确立了进化论的概念,并用“泛生说”解释遗传现象,从而引发了神创论与进化论的论战,极大地推动了人类思想解放,是19世纪生物科学发展的最重大事件。
2、1838年—1839年,德国植物学家施莱登(Schleiden)和德国动物学家施旺(Schwann)提出“细胞学说”,指出:
一切生物,从低等生物到高等动植物都由细胞构成,细胞是生物形态、机构和功能的基本单位。
3、1883年,法国动物学家鲁克斯(W.Roux,1850—1924)注意到减数分裂后的精卵细胞结合成合子后又进行有丝分裂,并提出染色体上有遗传物质而且遗传物质沿染色体直线排列。
4、1885年,德国生物学家、生物遗传理论研究的先驱魏斯曼(A.Weismann,1834—1914)提出“种质学说”,认为:
遗传物质从一代传递到下一代,是通过生殖细胞内的种质的连续性而不是通过体细胞传递的。
5、1869年,达尔文的表弟、生物学家高尔顿(F.Galton,1822—1911)提出“融合遗传”理论用以解释数量性状的遗传规律。
(二)遗传学的诞生
1、1865年2月8日,奥地利圣托马斯修道院神父、遗传学家孟德尔(GregorJohannMendel,1822—1884)在当地的布隆学会自然科学研究月会上宣读了“植物杂交实验”论文。
首次提出遗传学的两个基本定律:
基因的分离定律和基因的自由组合定律,并提出颗粒遗传理论。
2、1900年,德国的科伦斯(KarlCorrens)、荷兰的德弗里斯(HugoDeVries)和奥地利的丘歇马克(VonTsehermark)分别在不同国度同时发现并证实了孟德尔的研究成果,使得孟德尔的遗传理论被重新发现,轰动了当时的学术界,遗传学从此诞生。
3、1901年,德弗里斯(HugoDeVries)提出“突变”之一名词。
4、1902年,美国学者萨顿(W.S.Sutton,1876—1916)提出遗传的染色体学说。
5、1906年,贝特森(BatesonW)和彭乃特(R.C.Punnett)发现连锁现象。
6、1902年—1909年,贝特森(BatesonW)先后创用遗传学(Genetics)、等位基因(Allele)、纯合体(Homozygous)、杂合体(Heterozygous)、上位基因(EpistaticGenes)等名词;1909年,丹麦生理学家和遗传学家约翰逊(WilhemlJohannsen)创用了基因(Gene)、基因型(Genotype)、表型(Phenotype)等名词。
(三)遗传学的发展
1、细胞遗传学时期(约1910年—1940年)
这一时期主要是确立了遗传的染色体学说。
较为突出的工作有:
(1)1910年,美国实验胚胎学家、遗传学家摩尔根(ThomasHuntMorgan,1866—1945)带领他的三大弟子斯特蒂文特(SturteventA.H.1891—1970)、布里吉斯(BridgesC.B.1889—1938)和缪勒(Muller)提出了遗传学的第三个基本定律——基因的连锁互换定律,并提出基因理论和伴性遗传理论。
极大地发展了孟德尔的遗传理论。
(2)1927年,缪勒(Muller)开始人工诱变工作,开创了辐射遗传学领域。
(3)1908年,英国数学家哈代(HardyG.H.)和德国医生温伯格(WeinbergW.)发现群体遗传平衡定律。
经过费舍尔(Fisher)、霍尔丹(Haldane)和怀特(Wright)等的进一步工作,建立了群体遗传学。
2、微生物遗传学和生化遗传学时期(约1941年—1961年)
由于物理学、化学等手段引入到遗传学研究中,人们在这一时期着重研究基因的化学本质、精细结构,突变的机制以及细菌的基因重组、基因调控等方面。
(1)1940年以后,比德尔(Beadle)提出了“一个基因一个酶”的理论。
(2)1944年,阿维利(Avery)等人从肺炎球菌转化试验中得出DNA是遗传物质的结论。
(3)1951年,美国遗传学家麦克林托克(McClintockB.)发现跳跃基因。
(4)1957年,法国遗传学家本泽尔(Benzer)提出基因的“顺反子学说”,提出遗传、突变和重组的最小单位是一个碱基。
(5)1961年,法国分子生物学家雅各布(Jacob)和莫诺(Monod)提出操纵子学说。
3、分子遗传学时期
一般把1953年DNA双螺旋结构模型的建立作为这一时期的起点至今。
这一时期成果众多,仅简单列出,不作详细说明。
(1)1953年,美国生物学家沃森(WatsonJ.D.)和英国物理学家克里克(CrickF.H.C.)依据英国物理学家威尔金斯(MauriceWilkins)和富兰克林(RosalindFranklin)的DNAX光衍射图片和美国科学家查可夫(Chargeff)提出的查可夫当量定律两个直接依据,在《自然》杂志上发表文章,提出DNA双螺旋结构模型理论。
(2)1958年,克里克(CrickF.H.C.)提出中心法则。
(3)1964年,1965年,Nirenberg和Khorana最终破译遗传密码。
(4)1958年,发现DNA合成酶;1962年—1978年,发现众多的限制性酶;1975年发现反转录酶。
(5)1972年,DNA体外重组技术建立;1977年,DNA测序技术发明,发现内含子。
(6)1986年,PCR技术建立;1997年,体细胞克隆羊“多莉”诞生。
(7)1995年到现在,人类基因组计划实施,并取得重要进展,预计2003年完成。
遗传学将进入后基因组时代。
三、遗传学的应用和发展展望
(一)遗传学的应用领域
“人寿年丰”是中国的古训。
遗传学就是要将其研究成果用以提高全人类的生活质量为目标的。
1、在农业方面
(1)应用现代遗传学理论,建立优良种质资源库,发掘遗传潜力,完善育种系统。
(2)利用诱变、杂交、遗传工程等手段,提高改良品种产量、质量和抗逆性、抗病虫害能力。
2、在工业方面
在世界各地,应用现代遗传学原理已经建立起来众多的生物制药、化学、食品和发酵工业,而且已经成为国民经济的支柱产业。
如干扰素、胰岛素、白细胞介素-2等生物工程重组产品已经正式投放市场。
3、在能源开发与环境保护方面
利用工程菌水解植物茎杆产生乙醇,发酵工业废水产生沼气。
利用现代遗传学技术检测环境致癌、致畸物质含量。
4、在医疗卫生方面
现在发现,许多单基因病和多基因病都与遗传有关,甚至有些癌症也与遗传有关。
有人发现,人类的寿命与染色体端粒长短有关,并正在研究这一现象的机制。
基因治疗和反义核酸技术虽然离临床应用尚待时日,但却给人们带来了很大希望。
在疾病的诊断上,现代遗传学技术也比比皆是。
另外,遗传学在遗传咨询、亲子鉴定、犯罪嫌疑人排查、考古发掘等方面都大有用武之地。
(二)遗传学的发展展望
1、遗传学的纵向发展
从遗传学建立之初到现在,遗传学经历了几次变革,历史上最重要的变革就是DNA双螺旋结构模型理论为标志的分子遗传学诞生。
而20世纪90年代以来,随着人类基因组计划的实施,形成了以基因组(Genome)为研究对象的基因组学(Genomics)。
后来又出现了结构基因组学和功能基因组学。
随着学科的发展,一些遗传学领
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