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类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展解析
类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展
11应用化学
摘要概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和
酶(phytoenedesaturase,PD酶)抑制剂的结构-活性关系。
简要介绍了进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。
类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标,经类胡萝卜素生物合成抑制剂处理后的
植物最明显的症状是产生白化叶片【1】。
植物产生白化叶片的首要原因是类胡萝卜素生物合成被抑制,其次是叶绿素生物合成被抑制,而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。
尽管经药剂处理后的植株仍能生长一段时间,但是由于不能产生绿色的光合组织,因此其生长不可能持续下去,随后生长停止,植物死亡【2】。
由于此类除草剂以类胡萝卜素生物合成为作用点,确保了动植物之间的选择毒性,具有高效、低毒的特点,成为新型除草剂开发的热点。
1、类胡萝卜素生物合成
类胡萝卜素在植物中的生物合成途径见图l:
首先,异戊烯焦磷酸(IPP)在IPP异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),然后DMAPP在拢儿基抛牛儿基焦磷酸合成酸(CGPS)作用下与三个IPP缩合,依次生成10碳的拢牛少L焦磷酸(GPP)、巧碳的法尼基焦磷酸(FPP〕即碳的橄儿基推牛儿基焦磷酸(GGPP)。
2个GGPP在八氢番茄红素合成酶(PSY)作用下形成第一个40碳的、无色的举胡萝卜素一八氢番茄红素(Phytone)。
Phytone再经过连续的脱氢反应、共扼双键延长,经八氢番茄红素脱氮酶(PDS)脱笨形成ζ一类胡萝卜素,直至在ζ一胡萝卜素脱氢酶(ZDS)作用下形成番茄红素(Lycopene)。
番茄红素是类胡萝卜素进一步合成代谢的分枝点,可被环化形成β一、ε一环两大类胡萝卜素分支。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β一环化酶(LycB)作用下形成β一环,即为β一胡萝卜素;若只有其中一个末端在番茄红素ε一环化酶(LycE)作用下形成ε一环,即为δ一胡萝卜素;而若分子的两个末端分别被LycB及LycE作用形成β一环和ε一环,即为α一胡萝卜素[3][4]。
α一、β一胡萝卜素还可形成结构更为复杂的叶黄素等[5]。
类胡萝卜素是含40个碳的类异戊烯聚合物,即四萜化合物,是含有8个异戊二烯单位的四萜化合物,由两个二萜缩合而成。
植物中的萜类化合物有两条合成途径,即甲羟戊酸途径(mevalonate,MVA)和2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸(2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate,MEP)途径。
Zhan等【6】综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸(isopentenydiphosphate,IPP)主要来自于MEP途径,其在IPP异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(dimethylallyldiphosphate,DMAPP)。
MEP途径主要在植物特有的细胞器质体中进行,以IPP为中间产物,除了类胡萝卜素,赤霉素、脱落酸、生育酚、叶绿素、叶醌、质体醌和单萜等的合成也是通过该途径。
三个IPP分子和一个DMAPP分子在牻牛儿基牻牛儿基二磷酸合酶(geranylgeranyldiphosphatesynthase,GGPS)催化下缩合形成20个碳原子的牻牛儿基牻牛儿基二磷酸(geranylgeranyldiphosphate,GGPP),GGPP是多种物质生物合成的共同前体,是形成植物类胡萝卜素最直接的前体,参与合成植物中第一个类胡萝卜素———八氢番茄红素。
在八氢番茄红素合酶(phytoenesynthase,PSY)催化下,两个GGPP分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途径中的第一个化合物:
无色的15-顺式-八氢番茄红素。
在植物中,由八氢番茄红素脱氢酶(phytoenedesaturase,PDS)和ζ-胡萝卜素脱氢酶(ζ-carotenedesaturase,ZDS)催化4步脱氢反应,PDS脱氢作用的产物9,15,9'-三顺式-ζ-胡萝卜素,在光和ζ-胡萝卜素异构酶(ζ-caroteneisomerase,ZISO)作用下异构形成黄色的9,9'-二顺式-ζ-胡萝卜素【7】,在植物非绿色组织中,由类胡萝卜素异构酶(carotenoidisomersase,CRTISO)催化作用下,生成全反式番茄红素【8】【9】。
全反式番茄红素是一种红色的类胡萝卜素,主要存在于西瓜、番茄等的果实中。
番茄红素分子式为C40H56,为含有11个共轭双键和2个非共轭双键的多不饱和脂肪烃,是一种很重要的类胡萝卜素,结晶是暗红色【10】。
分子式及其晶体结构如图2所示:
图2番茄红素的结构及其晶体
番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点,可被环化形成β-、ε-环两大类胡萝卜素。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β-环化酶(lycopeneβ-cyclase-LYCB)作用下形成β-环,即为β-胡萝卜素,其分子结构如图3所示。
图3β-胡萝卜素的结构及其晶体
β-胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同,一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体。
可溶于二硫化碳、苯、氯仿等溶剂,微溶于甲醇、乙醇、食用油等溶剂,不溶于水、酸和碱等。
β-胡萝卜素对空气、光和热较敏感,空气中易被氧化而变为无色、无活性的氧化产物【11】,其晶体结构如图4所示。
图4δ-胡萝卜素的结构
若只有其中一个末端在番茄红素ε-环化酶(lycopeneε-cyclase-LYCE)作用下形成ε-环,即为δ-胡萝卜素,其分子结构如图4所示。
以δ-胡萝卜素为底物经过LYCB催化,在其另一端形成β-环,生成α-胡萝卜素。
α-胡萝卜素为红黄色板状结晶,能溶于石油醚、氯仿,难溶于甲醇,其分子结构如图5所示【12】。
图5α-胡萝卜素的结构
β-胡萝卜素、α-胡萝卜素、γ-胡萝卜素和β-隐黄质都含有未被取代的β-环,是维生素A生物合成的前体物质,被称为维生素A原。
β-胡萝卜素环可以在非亚铁血红素β-胡萝卜素羟化酶(β-carotenehydroxylase,BCH)催化下经中间产物β-隐黄质(β-cryptoxanthin)生成玉米黄质(zeaxanthin),而α-胡萝卜素则可在细胞色素P450胡萝卜素羟化酶(ε-carotenehydroxylase,CYP97)的作用下生成叶黄素【12-14】。
叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在,且存在立体异构现象【15-16】。
玉米黄质可以转化为花药黄质(antheraxanthin),进而转化为紫黄质(violaxanthinde),两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶(zeaxanthinepoxidase,ZEP)催化作用下完成。
在胡萝卜素分子中引入羟基、酮基、醚基、环氧基等含氧基团,可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素(类胡萝卜素中的另一大类物质)。
常见的叶黄素主要有α-隐黄质、叶黄质、玉米黄质、紫黄质、新黄质、辣椒红素和虾青素等,都是常见的氧化衍生叶黄素,其类胡萝
卜素分子中引入了羟基、酮基、醚基、环氧基等含氧基团,是类胡萝卜素中的另一大类物质,类胡萝卜素合成途径如图6所示。
2、类胡萝卜素生物合成的调控
一般来说,类胡萝卜素在体内的生物合成是通过基因和环境因素(如:
光、氧及营养等)多级调控的。
许多文章都论述了不同种生物中类胡萝卜素生物合成的调控【2,8】。
在此,只将基因调控及合成抑制方面的研究予以介绍。
2.1基因调控
高等植物光和组织的多种突变可影响其中的类胡萝卜素生物合成,并可能会产生多种表型,包括在叶子生长过程中的光漂白和其它变化。
许多人已对Arabidopsisthalianna,Lycopersiconesculentum和Zeamays中的突变做了深入的研究[15]。
此外,已有文献报道了在Hordeumvulgare、Capsicumannuum和Helianthusannuus中的突变。
除了突变之外,高等植物中类胡萝卜素的生物合成也受到植物生长和个体发育的调控,例如,PSY和PDS在Lycopersiconesculentum的叶子、花和果实中的表达就明显不同。
在花的发育期,这两种基因的表达产物会比开花前多10倍[16]。
与高等植物相比,微生物中类胡萝卜素生物合成的基因调控比较简单。
母菌株通过各种处理(如物理、化学和放射等处理)即可得到突变型或新菌株。
2.2合成的抑制
对类胡萝卜素生物合成抑制的研究已有40年的历史。
Bramley曾对类胡萝卜素生物合成的抑制以及各种抑制剂的情况进行过全面的评述[17]。
已经证明,多种化合物在合成途径中可抑制各种反应,主要是八氢番茄红素去饱和环化反应。
图6阐明了多种抑制剂和其作用点。
这些抑制剂在生物合成途径和反应机制的研究中起到了重要的作用,尼古丁是个典型的例子。
它可在各种微生物中抑制环化反应,从而导致番茄红素和链孢红素在体内的积累,现被大量用于类胡萝卜素生物合成途径的研究中。
图6类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用位点示意图
类胡萝卜素的生物合成对许多生物(尤其是光合生物)的生命是很重要的,抑制类胡萝卜素的生物合成可能导致生物体的死亡。
在高等植物的光合组织中,八氢番茄红素去饱和反应的抑制剂可导致组织失去颜色,最终导致植物体的死亡。
因此,这些抑制剂亦可作为漂白除草剂。
3、类胡萝卜素生物合成抑制剂作用机理的研究
类胡萝卜素生物合成需要多种酶的参与(见图7),理论上讲,抑制参与催化的任何一种酶都能阻断类胡萝卜素的生成,最终导致植物死亡[18]。
目前,研究最为透彻的作用位点是八氢茄红素去饱和酶(phytoenedesaturase,PD酶)以及F-胡萝卜素去饱和酶(F-carotenedesaturase,ZD酶),尤其是PD酶。
图7
4、类胡萝卜素生物合成抑制剂
类胡萝卜素生物合成抑制剂又称白化除草剂(bleachingherbicide)。
此类除草剂引起的变化主要表现为植物出现白化叶片,导致植物死亡。
主要原因有两点:
其一,植物体内类胡萝卜素生物合成被抑制;其二,植物体内叶绿素生物合成被抑制[19]。
阻断类胡萝卜素生物合成的主要两种酶为八氢番茄红素去饱和酶(PDS)以及F-胡萝卜素去饱和酶(ZDS)。
4.1八氢番茄红素去饱和酶,F-胡萝卜素去饱和酶抑制剂的作用机制
目前,研究最为透彻的类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用位点是八氢番茄红素去饱和酶以及F-胡萝卜素去饱和酶。
ALBabili[20]曾发现如果PDS受到抑制,植物体内六氢番茄红素以及F-胡萝卜素积累程度受到影响,最终导致类胡萝卜素积累减少。
通过类异戊二烯途径或类萜途径可以得到类胡萝卜素。
类胡萝卜素的生成过程是由二甲基丙烯基焦磷酸和异戊烯焦磷酸的浓缩物生成=牛儿基=牛儿基焦磷酸,后者进而缩合得到八氢番茄红素,在PDS的作用下八氢番茄红素脱氢生成六氢番茄红素,六氢番茄红素继续在PDS的作用下脱氢生成F-胡萝卜素,最后F-胡萝卜素在ZDS作用下脱氢生成番茄红素[21]。
类胡萝卜生物合成抑制剂通过对PDS以及ZDS的抑制,造成八氢番茄红素大量积累,六氢番茄红素减少,导致类胡萝卜素的积累受到抑制,最终使得植物出现白化症状而死亡。
图8为植物类胡萝卜素生物合成途径简图[17]。
图8植物类胡萝卜素生物合成途径简图
4.2八氢番茄红素去饱和酶,F-胡萝卜素去饱和酶抑制剂的应用
目前世界上以PDS为作用靶标,已经进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的发展研究更为系统化。
Atul等[22]报道,氟啶草酮(fluridone)作为一种抑制PDS类的除草剂,是美国环境保护局批准的唯一对水生杂草进行长期系统控制的除草剂。
Kolyo等[23]把它用于研究类胡萝卜素减少的程度与植物光合系统的功能之间的关系,数据显示,微量氟啶草酮的使用使类胡萝卜素减少25%,可见除草活性较好。
到目前为止,ZDS抑制剂类除草剂还不具备商品化的条件,但已经发现能够抑制ZDS的许多嘧啶类衍生物,不仅可以导致F-胡萝卜素的量增加,也使八氢番茄红素得到大量积累,此类衍生物甚至对PDS有更好的抑制作用。
Breitenbach等[23]曾试验了14种不同的6-甲基嘧啶衍生物对F-胡萝卜素去饱和酶的抑制活性,结果表明,抑制作用最强的是结构中含二氯-环丙基-甲基-氧代的化合物。
番茄红素环化酶(lycopenecyclase)是阻断类胡萝卜素生成的另一个作用靶标,Burdge[24]曾报道多种可以抑制此酶的嘧啶酮类化合物、三乙胺衍生物和烟碱类衍生物,但至今还未有一种化合物进入商品化市场。
目前已开发或推广应用的主要PDS抑制剂类除草剂见表1
表1PDS抑制剂类除草剂的主要品种
5、质体醌生物合成抑制剂
质体醌是类胡萝卜素生物合成以及光合电子传递过程中的一个电子接受体。
质体醌的生物合成受到抑制,间接导致类胡萝卜素的生物合成受到抑制,最终使得植物死亡。
质体醌生物合成抑制剂也具有除草活性,能产生植物白化毒素。
这些抑制剂的靶标酶为对羟苯基丙酮酸双氧化酶[25]。
5.1对羟苯基丙酮酸双氧化酶抑制剂的作用机制
20世纪初,一个新的类胡萝卜素生物合成抑制剂作用位点——对羟苯基丙酮酸双氧化酶(HPPD)被确定,在微生物、哺乳动物和植物中都可以找到HPPD,但在不同的生物体内作用机制不同。
HPPD是一种铁-酪氨酸蛋白,在哺乳动物体内,HPPD参与生物体内酪氨酸和苯丙氨酸的分解代谢【26】;在植物体内HPPD催化质体醌与生育酚生物合成的起始反应【27】,亦即催化对羟苯基丙酮酸转化为尿黑酸的过程,同时释放出CO2。
对羟基苯基丙酮酸在HPPD催化条件下转化得到的尿黑酸是植物体内一种重要物质。
有氧条件下,这个过程包括氧化脱羧、芳环羟基化以及羧甲基的1,2位迁移,从而生成质体醌和生育酚【28】。
尿黑酸的生物合成被抑制,导致质体醌与生育酚合成受阻。
植物体内质体醌和生育酚的减少,可引起植物白化症状【29】。
生育酚在植物的新陈代谢过程中具有重要的作用,它是高等植物细胞膜的主要抗氧化剂之一;而质体醌是植物在进行光合作用时重要的电子传递载体,同时HPPD抑制剂也起着光合作用电子传递抑制剂的角色。
此外,在类胡萝卜素的生物合成过程中,质体醌还是辅助八氢番茄红素去饱和酶的关键因素,八氢番茄红素去饱和酶的催化作用受阻中的主要原因是由于质体醌的减少,最终导致类胡萝卜素的生物合成受到抑制,使植物出现白化症状。
类胡萝卜素既可作为光吸收体,又可作为保护性物质,降低三线态叶绿体或单线态氧的激发,类胡萝卜素的生物合成被抑制将导致植物最终出现白化症状而死亡。
5.2对羟苯基丙酮酸双氧化酶抑制剂的应用
HPPD抑制剂最初来源于三酮类化合物,因此对于HPPD抑制剂构效关系的研究也主要集中于三酮类化合物。
影响HPPD抑制剂活性的结构主要分为3类:
在环己二酮部分中,4-位或者6-位引入取代基后可以增强除草剂的活性,如果环己二酮取代基被异噁唑环替代,可形成异噁唑类抑制剂;如果环己二酮取代基被吡唑环替代,可形成吡唑类HP-PD抑制剂。
在苯环部分中,为增强除草剂的活性,可引入强吸电子取代基,并且引入的取代基碳链越长、基团体积越大,除草剂活性提高的效果越明显。
在三酮部分中,HPPD抑制剂的除草活性取决于7-位羰基的存在、具有共平面性的三酮系统及形成烯醇的能力【30】。
目前,对于三酮类除草剂已有3个品种开发成功,它们是磺草酮(sulcotrione)、甲基磺草酮(me-sotrione)和双环磺草酮(benzobicyclon)。
三酮类除草剂的最大优点是【31】:
其一,不易挥发与光解,水溶液的贮存稳定性强;其二,为弱酸性除草剂,便于植物吸收;其三,与其他除草剂的物理相容性好,利于开发混合制剂。
目前已开发或推广应用的主要HPPD抑制剂类除草剂见表2。
表2HPPD抑制剂类除草剂的主要品种
6、2-唑基苯氧基嘧啶类——除草剂新的类胡萝卜素生物合成抑制剂
取代的2-唑基-4-苯氧基嘧啶类(结构式1)是新一类高效除草剂,它们的作用机理是抑制类胡萝卜素的生物合成。
嘧啶上的取代基都是含氧的杂环,包括吡啶、咪唑和三唑,这类化合物是苗前和苗后除草剂,在苗前使用活性更高,小麦、玉米和大豆对这类化合物具有选择性。
在禾谷类田间试验中,吡唑基嘧啶la对阔叶杂草显示出了极佳的防效,而且对小麦安全,使用剂量为5~10g/hm2。
6.12-唑基-4-苯甲酰基嘧啶的合成
Miyashita【33】近期给出了一条直接合成4-苯甲酰基嘧啶的路线。
他们发现,用某些苯甲醛类在催化剂存在下可以进行卤代杂环的酰化反应,如1,3-二甲基咪唑碘化物、氢化钠、嘧啶(3)和3-三氟甲基苯甲醛反应,可以生成所需的苯甲酰基嘧啶(11),收率很高。
用4-三氟甲基吡唑取代氯化物(11)很容易得到高活性的嘧啶化合物(1d),(11)与4-三氟甲基苯甲醛进行铃木耦合,生成2-芳基嘧啶(12),其它的醛类、嘧啶、唑类也可以进行类似反应(图9)。
图94-苯甲酰基嘧定类的模拟合成
6.2唑基甲基嘧啶的合成
选择Strekowski【34】的嘧啶官能团作快速合成液。
首先,利用嘧啶(13)与甲基锂进行甲基化反应,在4-位上引入一个甲基,在原位置以DDQ氧化生成嘧啶(14),在醋酸中,用溴对4-甲基基团进行选择性溴化得到(15)。
该苄基溴化物可用于各种不同的取代唑类中氮进行烷基化反应,生成嘧啶(le)和类似化合物(图10)。
(le)的除草活性表明,唑类可以作为间-和对-位取代苯的等排物。
图10唑基甲嘧啶的合成
6.3两个唑基嘧啶类的合成
在钯催化下,用2,4-二氯-5-甲基嘧啶(3)与三甲基铝进行反应,使其在4-位选择性引进一
个甲基,再在醋酸存在下,用溴进行选择性溴化,得到化合物(16),16中的卤代甲基在室温下与吡唑基反应生成4-吡唑基甲基嘧啶(17),随后在K2CO3存在下,化合物通过改变唑基的引进顺序制备不同的双唑基嘧啶类(1f)。
合成如图11。
6.4取代的4-杂芳氧基吡唑基嘧啶类的合成
2-吡唑基-5-甲磺酰基嘧啶(18)分别与2-羟基-5-三氟甲硫基苯和5-羟基-1-甲基-3-三氟甲基吡唑在N,N-二甲基甲酰胺中,于K2CO3存在下进行反应,可得到4-杂芳氧基-2-吡唑基嘧啶(19)、(20)、(21),收率较高。
只有间位取代的化合物具有较高除草活性,在这个位置上最佳的取代基是卤代烷基和卤代烷氧基。
通过对嘧啶的2-位上R1取代基进行研究,不同的唑基中,吡唑的活性高于三唑和咪唑,而对嘧啶来说,应首选对位取代,三氟甲基是最好的取代基。
合成如图12。
图11两个唑基的嘧啶类的合成
图12取代的4-杂芳氧基-2-吡唑基
7、开发和应用
就作用机理而言,目前世界上进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草
剂,根据其作用靶标不同可划分为3类:
第一类是以PD酶为作用靶标的除草剂,主要品种有
哒嗪酮类,如哒草伏(9,防除柑桔、棉花、酸果蔓、坚果、仁果类、大豆、核果类园中一年生阔叶杂草,对PD酶的I50为0.1Lmol/L【35】,施用剂量1~4kg/hm2);吡啶羧酰胺类,如吡氟酰草胺(diflufenican,10,防除麦田禾本科杂草和阔叶杂草,对PD酶的I50为0.03Lmol/L【35】,剂量125
~250g/hm2),picolinafen(11,对PD酶的I50为0.01Lmol/L,剂量50g/hm2)【1】;其他结构类型还有beflubutamid(12),氟定酮(5),防除水中或水面杂草,对PD酶的I50为0.02Lmol/L【35】,剂量250g/hm2)【1】,氟咯草酮(7),防除麦田、棉花田、马铃薯田和向日葵田的多种阔叶杂草,对PD酶的I50为0.1Lmol/L,剂量500~700g/hm2),呋草酮(3,防除多种禾本科和阔叶杂草,对PD酶的I50为0.03Lmol/L[35],剂量60~840g/hm2)。
从上述PD酶抑制剂类除草剂的生物活性数据可见,施用剂量与其I50值基本呈对应趋势,表明除草活性随其对PD酶抑制活性的增强而增强。
第二类为目前尚未确定具体作用靶标的类胡萝卜素生物合成抑制剂,主要品种为三唑类,如杀草强(amitrole,13);异唑酮类,如异草松(clomazone,14,防除大豆田阔叶杂草和禾本科杂草,剂量100~1000g/hm2);脲类,如氟草隆(fluometuron,15,防除棉田阔叶和禾本科杂草,剂量1~1.5kg/hm2),该品种同时也是光系统Ⅱ的光合成抑制剂。
第三类为4-羟苯基丙酮酸双氧化酶(HPPD)抑制剂。
主要品种有三酮类,如mesotrione(16,对HPPD的I50为0.01Lmol/L,剂量60~100g/hm2)[1],磺草酮(sulcotrione,17,防除玉米田阔叶杂草及禾本科杂草,对HPPD的I50为0.008Lmol/L,剂量250g/hm2)[1];异唑类,如isoxachlortole(18),异唑草酮(isoxaflutole,19,对HPPD的I50为0.005Lmol/L,剂量75g/hm2)[1];吡唑类,如吡草酮(benzofenap,20,防除稻田一年生及多年生阔叶杂草,剂量1.2~2.4kg/hm2),吡唑特(pyrazolate,21,防除稻田禾本科杂草、莎草科杂草,剂量3kg/hm2),苄草唑(pyrazoxyfen,22,防除稻田一年生和多年生杂草,剂量3kg/hm2);其他结构类型还有Benzobicyclon(23,对HPPD的I50为0.1Lmol/L,剂量300g/hm2)[1]。
HPP抑制剂类除草剂的生物活性数据同样表明,I50值越小,施用剂量越少,即除草活性随抑制活性的增强而增强。
类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标,具有杀草谱广的优点,但由于这类除草剂
对植物无专一性,其选择性相对较差,使其应用范围受到限制。
虽然目前合成了大量具有活性
的类胡萝卜素生物合成抑制剂,但具有高选择性的商品化品种为数不多。
随着基因工程的发
展,以及抗类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂基因作物的推出[36,37],将有力地推动此类除
草剂的发展。
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