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遗传学
遗传与进化
第一章:
遗传的细胞基础
第二章:
孟德尔遗传及扩充
第三章:
基因的连锁与互换规律
第四章:
细菌与噬菌体的遗传
第五章:
遗传的分子基础
第六章:
变异
第七章:
遗传重组
第八章:
细胞质遗传
第九章:
进化
遗传(heredity)是指生物繁殖过程中,亲代与子代在各方面的相似现象;而变异(variation)一般指亲代与子代之间,以及子代个体之间的性状差异。
遗传与变异是生物界的共同特征,它们之间是辩证统一的。
生物如果没有遗传,就是产生了变异也不能传递下去,变异不能积累,那么变异就失去了意义;没有变异,生物界就失去进化的素材,遗传只能简单地重复。
所以说,遗传与变异是生物进化的内因,但遗传是相对的、保守的,而变异则是绝对的、发展的。
遗传学(Genetics)就是研究生物的遗传与变异的科学。
第一章遗传的细胞基础
孟德尔定律是经典遗传学的开端。
在1990年被重新发现后,Sutton和Boveri就注意到杂交试验中基因的行为跟配子形成和受精过程中染色体的行为完全平行,因而提出遗传因子在染色体上的假设。
一、真核细胞的染色体
1、单倍体与二倍体
每种生物的染色体数是恒定的。
多数高等动植物是二倍体,也就是说,每一个体细胞中有两组同样的染色体(有与性别直接相关的染色体,称为性染色体,可以不成对)。
亲本的每一个配子携带有一组染色体,叫做单倍体,用N来表示,这一组非同源染色体称为染色体组。
两个配子结合后,具有两组染色体,就是二倍体,用2N表示。
多数微生物的营养体是单倍体,如链孢霉的单倍体染色体数是7。
2、染色体的化学组成
染色体主要由DNA和蛋白质这两类化学物质组成。
每个染色单体的骨架是一个连续的DNA大分子。
许多蛋白质结合在这个DNA骨架上,成为DNA-蛋白质纤丝。
一般认为细胞分裂中期时看到的染色单体就是由一条DNA-蛋白质纤丝重复折叠而成。
(1)染色体蛋白质
染色体上的蛋白质可分为两类:
一类成为碱性蛋白质即组蛋白。
组蛋白的种类和含量很恒定,在DNA-蛋白质纤丝的形成上其重要作用,即组成核小体结构(染色质的一级结构)。
另一类是酸性蛋白质,即非组蛋白。
非组蛋白的种类和含量不十分恒定。
A、组蛋白(histone)
组蛋白是构成真核生物染色体的基本结构蛋白,富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸,等电点一般在10.0以上,属于碱性蛋白,可与酸性的DNA紧密结合,而且一般不要求特殊的核苷酸序列。
几乎所有的真核细胞都含有5种组蛋白:
H1、H2A、H2B、H3、H4。
5种组蛋白可分为两组:
①核小体组蛋白:
包括H2A、H2B、H3和H4。
这四种组蛋白有相互作用形成复合体的趋势,它们通过C端的疏水氨基酸互相结合,而N端带正电荷的氨基酸(Arg、Lys)则向四面伸出以便与DNA分子结合,形成核小体稳定结构。
这四种蛋白质没有种属及组织特异性,在进化上十分保守,特别是H3和H4是所有已知蛋白质中最为保守的。
②H1组蛋白:
其分子较大。
进化上不如核小体组蛋白保守。
在构成核小体时起连接作用,赋予染色质极性。
H1组蛋白有种属和组织特异性。
成熟的鱼类和鸟类的红细胞中,H1被H5代替。
B、非组蛋白(nonhistone)
主要是指与特异DNA序列相结合的蛋白质,所以又称为序列特异性DNA蛋白。
非组蛋白具有以下几个特点:
①富含Asp、Glu和Trp的酸性蛋白质。
②占染色体蛋白质的60—70%,在不同组织细胞中的种类和数量都不相同。
在整个细胞周期中都有不同类型的非组蛋白合成。
③能识别并结合在特异的DNA序列上,识别和结合靠氢键和离子键。
④非组蛋白在调节真核生物基因表达,染色体高级结构的形成等方面起着重要的作用。
C、非组蛋白与DNA序列的结合模式
①α螺旋-β转角-α螺旋模式
DNA
α螺旋
在各种生物中发现的最简单、最普遍的DNA结合蛋白的结构模式。
这种蛋白质与DNA结合时,形成α螺旋-转角-α螺旋结构,其中羧基端的α螺旋为识别螺旋,识别DNA大沟的特异碱基信号。
结合是靠蛋白质的氨基酸侧链和DNA特定碱基对之间形成氢键。
转角
识别螺旋
②锌指模式
负责某些RNA转录时必须的转录因子(transcriptionfactor,TF)多发现以这种模式结合。
锌原子
锌指单位
识别螺旋
Cys2/His2锌指单位:
TFⅢA是首先发现的锌指蛋白,9个有规律的锌指重复单位中,每个单位30个氨基酸残基,其中一对Cys和一对His与Zn2+形成配位键。
每个锌指单位称为一个DNA结合结构域,每个锌指的羧基端形成α螺旋负责与DNA结合。
其他序列的氨基酸侧链与特定碱基对形成氢键连接。
Cys2/Cys2锌指单位:
两对Cys与Zn2+形成配位键。
不同的锌指识别不同的序列,因为不同锌指的氨基酸组成不一样。
③Leu拉链模式
盘曲的
氨基酸链
松开的盘曲
亮氨酸残基
富含Leu残基的一段氨基酸序列所组成的二聚体结构。
每条氨基酸链约35个氨基酸残基,形成α螺旋,每两圈(7个氨基酸残基)有一个Leu残基。
这样在α螺旋一侧的Leu排成一排,两个蛋白质分子的α螺旋之间靠Leu残基之间的疏水作用力形成一条拉链状结构。
识别螺旋
Leu
拉链区
(2)DNA
3、染色体的形态结构
中期染色体具有比较稳定的形态。
它由2条姐妹染色单体组成,彼此以着丝粒(centromere)相连。
着丝粒在染色体上的位置是固定的。
由于着丝粒位置的不同,把染色体分成大致相等或长短不等的两臂。
染色体各部的主要结构:
(1)着丝粒
着丝粒所在的地方往往表现为一个缢痕,所以着丝粒又称为初级缢痕或主缢痕(primaryconstriction)。
着丝粒是一种高度有序的整合结构。
至少包括三个不同的结构域:
A、动粒结构域
哺乳动物的动粒,又称着丝点,与着丝粒的动粒结构域相连。
沿着着丝粒的外表面分布。
B、中央结构域
这是着丝粒的主体,由串联重复的DNA组成。
这些重复序列大多数是物种专一的。
C、配对结构域
代表中期姐妹染色单体相互作用的位点。
位于着丝粒内表面。
3种结构域共同作用,确保在有丝分裂中染色体与纺锤体整合,发生有序的染色体分离。
(2)次缢痕和随体
有些染色体上除了初级缢痕之外,还有一个次级缢痕(secondaryconstriction),也称次缢痕连上一个叫做随体的远端染色体小段。
次缢痕的位置也是固定的。
(3)核仁组织区
在细胞分裂将结束时,核内出现一个到几个核仁,核仁总是出现在次缢痕的地方,所以次缢痕也叫核仁组织区(nucleolarorganizingregion,NOR)或核仁组织者。
但并非次缢痕都是核仁组织者。
染色体NOR是rRNA基因所在部位,与间期细胞核仁形成有关。
具有核仁组织区的染色体数目依不同细胞种类而异,人有5对染色体即13、14、15、21、22号染色体上有核仁组织区。
(4)端粒
是染色体两端特化的结构。
端粒通常富含鸟嘌呤脱氧核苷酸的短的串联重复序列,伸展到染色体的3’端。
端粒的长度和细胞及生物个体的寿命有关。
端粒的生物学作用在于维持染色体的完整性和独立性。
3、核型与染色体显带
核型(karyotype)是指染色体组在有丝分裂中期的表型,包括染色体数目、大小、形态特征的总和。
将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排列起来的图像称为核型模式图,它代表该物种的核型模式。
(1)Q带
喹吖因荧光染色技术(Q带技术),显示中期染色体经喹吖因染色后,在紫外线照射下所呈现的荧光亮带或暗带,一般富含AT碱基的DNA区段表现为亮带,富含CG碱基的DNA表现为暗带。
(2)G带
吉姆萨(Giemsa)带,即G带是将中期染色体经胰酶或碱、热、尿素、去污剂等处理后再用吉姆萨染料染色后所呈现的染色体区带。
一般来说,Q带和G带相符,人的Y染色体是一个例外。
(3)R带
是指中期染色体经磷酸盐缓冲液保温处理,以吖啶橙或吉姆萨染色,结果所显示的与G带明暗相间带型正好相反,又称反带。
各个染色体带的形态是稳定的,因此可根据带型即可进一步精确地区分不同的染色体。
不同物种染色体带型各有特点。
染色体显带技术最重要的应用就是明确鉴定一个核型中的任何一条染色体,乃至某一个易位片段。
(可参阅陈阅增)
二、细胞增殖
细胞是靠分裂而增殖的。
像细菌这样的原核类,体细胞和生殖细胞不分,细胞的分裂就是个体的增殖。
而在高等生物中,由两个配子结合而成的的合子是单个细胞,成人的身体约1014个细胞就是由单一细胞——受精卵分裂而来。
(一)细胞周期
从一次细胞分裂结束开始,经过物质积累过程,直到下一次细胞分裂结束为止,称为一个细胞周期。
一个细胞周期即是一个细胞的整个生命过程,即由一个老的细胞变成了两个新的细胞。
1、标准细胞周期与G0期
(1)标准细胞周期
人们将一个细胞周期划分为先后连续的4个时期:
G1期、S期、G2期、M期。
绝大多数真核细胞的细胞周期都含有这4个时相,只是时间长短有所不同。
含有这4个不同时相的细胞周期称为标准细胞周期。
就高等生物体的细胞而言,细胞周期长短的主要差别在于G1期,而其他三期的总时间相对恒定。
尤其是M期持续的时间更为恒定,常常仅持续半小时左右。
(2)根据能否进行细胞周期可将细胞分为三类:
多细胞生物尤其是高等生物,可以看做是由一个受精卵经过许多次分裂和分化所形成的细胞社会。
A、周期中细胞:
在这个细胞社会中,有些细胞可能会持续分裂,即细胞周期持续运转。
这些细胞常称为周期中细胞。
如植物根尖分分生区细胞、茎形成层细胞,动物皮肤的生发层细胞、骨髓细胞等。
B、静止期细胞:
也有些细胞会暂时离开细胞周期,停止细胞分裂,去执行一定的生物学功能。
这些细胞称为静止期细胞,或G0期细胞。
如肝细胞等。
周期中细胞转化为G0期细胞多发生在G1期。
G0期细胞一旦得到信号指使,通常会迅速返回细胞周期,分裂增殖。
如结缔组织中的成纤维细胞,平时不分裂,一旦所在组织部位受损,马上返回细胞周期,大量分裂,促使伤口愈合。
C、终末分化细胞:
在机体内另有一些细胞,由于分化程度很高,一旦生成后,则终生不再分裂。
如横纹肌细胞、红细胞、神经细胞。
2、细胞周期中的不同时相及事件
(1)G1期
G1期是细胞周期中最长的时期。
G1早期是新形成的子细胞开始合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、脂质等,完善自身细胞器。
G1晚期有一个特定时期会出现G1期检验点(checkpoint)。
它被认为是该时期的基本事件。
A、第一个检验点:
主要检验是否具备合适的细胞大小和合适的环境条件。
B、第二个检验点:
检验复制前的DNA是否有损伤。
如果细胞继续走向分裂,则可通过此时期(通过检验),进入S期进行DNA的合成,直到分裂结束。
倘若某些外在因素影响了这一事件的完成(不能通过检验),都将严重影响细胞从G1期向S期转换。
可以理解为:
这些检验点决定了细胞的三种命运:
是进入连续分裂细胞还是休眠细胞(G0期)或者终端分化细胞(如神经细胞)。
肿瘤细胞失去这些检验点,在没有环境刺激信号时,和DNA受损时,也会继续分裂。
(2)S期
按半保留复制的方式进行DNA精确复制。
(具体见分子遗传学)
注:
组蛋白合成与DNA复制同步。
(3)G2期
G2期合成RNA和蛋白质,为细胞进入有丝分裂做物质和能量的准备,如微管蛋白(tubulin)、ATP;此时,DNA已经由2n变成4n,即每条染色体含有2个DNA分子。
G2期检验点也有2个,一个检验DNA是否完成复制,DNA损伤是否得以修复,如果发现未配对的或受损的DNA,会激活一个蛋白激酶的级联反应,导致停滞在G2期;另一个主要检查中心体是否复制。
只有当所有有利于细胞分裂的因素得到满足以后,细胞才能顺利的实现从G2期到M期的转化。
(4)M期
M期即细胞分裂期。
M期包括有丝分裂期和胞质分裂。
中期检验点
G2期检验点
G1期检验点
M期有1个中期检验点。
没有检验点会导致染色体的错误分离。
静止期
(二)有丝分裂
1、真核生物的有丝分裂
(1)前期:
染色质凝集,核仁消失,核膜瓦解。
前期较晚时期,在着丝粒处逐渐组装另一种蛋白质复合体结构,称为动粒(着丝点)。
动粒和着丝粒紧密相连。
此时,中心体也开始活动,周围开始组装大量微管,微管有极性,朝中心体为负极端,远离中心体为正极端。
中心体与周围微管一起被称为星体。
(2)前中期:
星体装配纺锤体,纺锤丝捕获染色体,纺锤体微管有3种。
A、动粒微管:
或称染色体丝。
有的星体微管捕获染色体并与染色体一侧的动粒结合,形成动粒微管。
另一侧的动粒也与另一个星体发出的动粒微管结合。
在每个动粒上连接的动粒微管可多达几十根。
B、极微管:
或称连续丝。
另一些星体微管的游离端也逐渐侵入核内,形成极微管。
C、星体微管:
或称星体丝。
主要指代游离的纺锤体微管。
不做严格区分。
动粒微管、极微管以及辅助分子共同组成纺锤体。
核膜破裂成小膜泡,分散在细胞质中。
(3)中期:
染色体排列在赤道面。
位于染色体两侧的动粒微管长度相等,作用力均衡。
极微管在赤道附近也相互搭桥,形成貌似连续的微观结构。
(4)后期:
姐妹染色单体分开,在纺锤丝牵引下向两极移动。
后期大致分为两个连续的阶段:
A、后期A:
动粒微管变短,使得染色体向两极运动;
B、后期B:
极微管变长,使得两极之间的距离逐渐拉长;
秋水仙素的作用:
可以破坏微管,染色体的运动即会停止,从而使染色体不能移向两极而加倍。
(5)末期:
动粒微管消失,极微管继续加长。
染色体解凝集,核仁出现,核膜重建。
(6)胞质分裂
胞质分裂开始于后期,止于末期。
核膜重建,包围染色质,形成2个子核;肌动蛋白和肌球蛋白在赤道面构成收缩环(动物细胞)。
植物细胞中通过高尔基体形成成膜体,后连接形成细胞板(参见陈阅增)。
2、与有丝分裂过程直接相关的亚细胞结构
(1)中心体:
A、中心粒:
一个中心粒是9组三联微管组成筒壁的圆筒状小体[9(3)+0],两个中心粒组成一个中心体。
B、星体:
一般认为一对中心粒互相垂直组成的结构和周围无定型物质称为中心体(下图A)。
中心体与放射的微管合称为星体(下图B)。
中心体在S期复制。
G2期开始分离,G2晚期到M期,子中心粒不断长大,逐渐分离到两极的两对中心粒具有微管组织中心(MTOC)的作用,组织形成纺锤体及星体。
中心体(星体)决定细胞分裂的极性。
在中心体周围组装微管(纺锤丝,或称星体微管),装配的核心部分有γ-微管蛋白;纺锤丝以搭桥形式形成纺锤体。
(2)动粒与着丝粒:
A、动粒(着丝点)是附于着丝粒上的一种细胞结构。
在S期复制,电镜下为一圆盘状结构。
主要由蛋白质组成,并有少量DNA和RNA。
B、着丝粒是指染色体主缢痕部位的染色质,由特殊DNA组成。
(3)纺锤体:
与染色体分离直接相关的细胞结构。
(4)有丝分裂器:
有丝分裂过程中形成的临时性细胞器称为有丝分裂器。
包括星体、纺锤体和染色体,动物细胞中还有收缩环,植物细胞包括成膜体。
肌球蛋白和肌动蛋白
3、有丝分裂过程中染色体运动的动力机制
(1)动粒被纺锤体微管捕捉:
称为Mad和Bud的两组蛋白与染色体动粒被纺锤体微管捕获有关:
Mad和Bud蛋白可使动粒敏化,促使纺锤体微管与动粒接触。
一旦动粒被微管捕捉,Mad和Bud就会消失。
(2)染色体的整列:
当染色体上的2个动粒被微管捕捉以后,细胞通过什么机制将染色体整列到赤道板上。
有两种学说:
A、牵拉学说:
染色体向赤道板运动,是由于动粒微管牵拉的结果。
动粒微管越长,拉力越大。
当来自两极的动粒微管的拉力相等时,染色体即被稳定在赤道面上。
B、外推学说:
染色体向赤道方向移动,是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。
染色体距离中心体越近,星体对染色体的外推力越强,当来自于两极的推力达到平衡时,染色体即被稳定在赤道面上。
细胞中所有染色体的动粒均与微管联结时,Mad和Bud蛋白全部消失,染色体整列到赤道面上。
也只有Mad和Bud蛋白都消失了,有丝分裂才能从中期进入后期。
(3)染色体分离:
目前广泛支持后期A和后期B假说。
即后期A,动粒微管的动粒端解聚而变短,这种解聚是由于分子马达,或称马达蛋白(由ATP驱动)沿动粒微管向极部运动的结果。
当染色单体接近两极时,进入后期B,极微管游离端(正极)在ATP提供能量的情况下与微管蛋白聚合(同样由靠马达蛋白完成),使极微管加长,形成较宽的极微管重叠区。
(3)分子马达运动机制:
A、分子马达的概念:
主要是指依赖于微管的驱动蛋白、动力蛋白和依赖于微丝的肌球蛋白这三类蛋白质超家族的成员。
它们既能与微管与微丝结合,又能与一些细胞器或膜状小泡特异性的结合,并利用水解ATP所产生的能量有规则地沿微管或微丝等细胞骨架纤维运输所携带的“货物”。
①驱动蛋白:
驱动蛋白由2条重链、2条轻链组成;它们的头部是相似的马达结构域,与ATP结合,在微管上移动;它们的尾部是不同的,用于带动不同的物质移动。
驱动蛋白是正极方向的马达蛋白。
驱动蛋白在运动时,至少有一个头部结合在微管上,这使得它沿微管长距离移动,不会脱落。
与ATP结合时,两个头部均结合在微管上;与ADP结合时,则一个头部结合在微管上。
②动力蛋白:
动力蛋白由多种蛋白组成(2-3个重链,多个中等链和轻链)。
动力蛋白的轻链通过辅助蛋白,与膜泡或染色体结合。
动力蛋白可以将细胞器从细胞边缘向细胞中央转移。
如:
胞内体、溶酶体、内质网膜泡、HIV病毒等。
动力蛋白是负极方向的马达蛋白。
一般来说,正极方向(背离MTOC)的运输由驱动蛋白调节;负极方向(朝向MTOC)的运输由动力蛋白调节。
③肌球蛋白:
肌球蛋白是正极方向的马达蛋白。
肌肉收缩、变形运动、吞噬运动、收缩环、胞质环流中都有微丝的参与。
B、染色体移动中的分子马达:
有丝分裂过程中染色体的运动有赖于纺锤体微管的组装和去组装。
在这一过程中动粒微管和动粒之间的滑动主要是靠结合在动粒部位的驱动蛋白和动力蛋白沿微管的运动来完成。
极微管在纺锤体的中部交错重叠,有些分布在极微管之间特殊的驱动蛋白成员是双极马达蛋白,其中2个马达结构域沿1条微管运动,另2个马达结构域沿另一个微管运动。
由于重叠的2条微管分别来自两极,故极性相反。
当双向驱动蛋白四聚体沿微管向正极运动时,纺锤体两极间的距离延长。
(二)细菌的二分裂
细菌属于原核类。
每一原核类细胞中通常只有一个染色体。
这条染色体结构简单,是一个裸露的DNA分子。
有时单一细菌细胞中可以含有两个或两个以上的染色体,但位于各自拟核区内。
根据电镜观察,细菌染色体附着在一个称为间体(mesomere)的圆形结构上,这结构是由细胞质膜内陷而成的。
染色体分裂为二后,原有染色体和新复制的染色体分别附着在与膜相连的间体上。
(三)无丝分裂
无丝分裂是最早被发现的一种细胞分裂,早在1841年雷马克(Remak)在鸡胚血球细胞中就发现了无丝分裂。
其分裂过程简单,先是核仁拉长横裂为二,随后细胞核和细胞质也相继拉长,横裂为二。
由于在分裂过程中不涉及纺锤体的形成、染色体的组装,以及核仁、核膜的消失等现象,因此相对于有丝分裂而言,就称之为无丝分裂,或直接分裂。
无丝分裂有横裂、纵裂、出芽等多种方式,最常见的是横裂。
动物细胞:
先是中部直接收缩、凹陷,最后断开,而成为二个细胞。
植物细胞:
细胞中部不变细,而是形成细胞板,将原来的细胞分割成为两个细胞。
原核细胞:
蓝藻和细菌也是在细胞中部长出新的横壁,将细胞隔成二个。
分裂后,两个子细胞再长成原来母细胞大小。
无丝分裂在原生动物和低等植物比较普遍,后来在高等动植物中也发现比较普遍。
无丝分裂子细胞的遗传可能不均等,后来在原生动物中发现细胞中遗传物质可进行增减调整。
(四)减数分裂
减数分裂(meiosis)可以理解为一种特殊的有丝分裂,仅发生在有性生殖细胞形成过程的某个阶段,也成为成熟分裂。
减数分裂是生物有性生殖的基础,是生物遗传、进化和生物多样性的重要基础保证。
1、前减数分裂间期
为区别于一般的细胞间期,常把减数分裂前的间期称为前减数分裂间期。
前减数分裂间期只合成99.7%的DNA。
(1)前减数分裂间期的最大特点是S期较长:
如蝾螈生殖细胞的S期有10d。
主要发生一些与减数分裂相关的特殊事件,可能与减数分裂I染色体配对及基因重组有关。
(2)前减数分裂间期的细胞核大于体细胞核:
这种变化意义不清楚。
由减数分裂前G2期进入两次有序的细胞分裂,即减数分裂I和减数分裂II。
2、减数分裂I
(1)前期I:
持续时间较长。
高等生物中可持续数周乃至数十年。
低等生物中较短,但也长于有丝分裂。
在这漫长的时间中,要进行染色体配对和交叉互换,以及合成一定量的RNA和蛋白质。
分为5个阶段。
A、细线期:
染色质呈细线状,染色单体已存在,但看不出来,也有人称为凝集期。
前面已述,S期只合成99.7%DNA。
推测未复制的DNA片段是使两条染色单体紧密联系在一起的原因。
B、偶线期:
也称为合线期。
主要发生同源染色体的配对。
配对过程是专一的,但识别机制不清楚。
配对过程又称为联会。
配对以后形成二价体或称四分体,但在此时并不清晰可见。
①联会复合体:
在同源染色体联会的部位染色体形成一种复合结构,称为联会复合体(synaptonemalcomplex,SC)。
联会复合体位于同源染色体的非姐妹染色单体之间。
它在细线期合成,双线期消失。
它与联会及交叉互换有紧密联系。
②zygDNA:
即偶线期DNA。
在偶线期还会合成在S期未合成的0.3%的DNA。
C、粗线期:
染色体明显变粗,同源染色体的非姐妹染色单体发生交换(所以又叫重组期)。
①重组结:
在联会复合体的中间,出现一个球形或棒状的重组结。
可能通过重组结发生活跃的重组活动。
②P-DNA:
粗线期也合成小部分尚未合成的DNA,称为P-DNA。
可能编码表达与DNA修复、点切有关酶。
D、双线期:
同源染色体相互分离,但有几点相连,同源染色体之间的接触点称为交叉。
每个四分体上至少数个交叉。
交叉部位含有残留联会复合体此时同源染色体的四分体结构变得清晰可见。
双线期持续时间较长,其长短变化也很大。
人类卵母细胞双线期从胚胎期第5个月开始,短者十几年,长者可达四五十年,到生育期结束。
E、终变期:
染色体更加粗短,形成短棒状结构。
核膜核仁消失。
纺锤体形成。
交叉明显
数量减少,且向染色体的端部移行,这个过程称为端化。
终变期末,同源染色体只有端部和着丝点相连。
终变期的结束标志着前期I的完成。
(2)中期I:
染色体排列在赤道面上。
同源染色体的每一对姐妹染色单体在着丝粒处并联在一起,一对动粒朝向同一极,同源染色体的两个染色体通过动粒微管分别连向不同的极。
四分体逐渐向赤道方向移动,最终排列在赤道面上。
(3)后期I:
同源染色体分离和非同源染色体自由组合。
每极染色体数比亲代细胞减少了一半。
(4)末期I:
胞质分裂和减数分裂间期。
减数分裂间期(特指减I和减II之间的间期)无G1、S、G2之分。
第一次分裂结束,产生2个细胞,立即准备进入第二次减数分裂。
3、减数分裂II
前期II:
染色体到达两极后,减I的纺锤体去组装,两极的星体一分为二,重新组装纺锤体。
中期II:
与有丝分裂相同。
后期II:
染色单体分离。
末期II:
4个单倍体子细胞。
4、减数分裂过程中的特殊结构及其变化
(1)性染色体分离:
(2)联会复合体的基因重组(交换)
A、联会复合体是减数分裂前期联会时形成的一种临时性结构,由中央成分和位于两侧的侧成分构成。
主要成分为蛋白质,也有少量DNA、RNA。
B、交换:
联会是实现交换的前提条件;交换时,解旋酶、DNA聚合酶、连接酶活性上升。
(D
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