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土壤氮和氮肥
土壤氮和氮肥
[美国]S.L.TisdaleW.L.NelsonJamesD.Beaton
第一节根瘤菌和其他共生细菌的固氮作用
几百年来,轮作中种植豆科作物和施用粪肥是为非豆科作物提供氮素的主要途径。
随着合成氮化合物成本降低和产量迅速增加,虽说二者仍是农业中重要的氮源,但其重要性已逐渐下降。
美国和加拿大1980年施于作物上的各种合成肥料分别为1140万和80万吨。
估计1990年美国化肥用量超过1500万吨,合成氮肥的消费量不断增长主要因为氮肥工业生产效率提高以及与作物产品价格相比肥料成本不断降低。
一、固氮量
适宜的豆科作物根瘤固氮量平均占植物生长所需氮量的75%,其余部分由土壤或施肥中的氮补充。
根瘤菌固氮量因根瘤菌品种、寄主植物及二者发育的环境而异。
在新西兰,三叶草与禾本科牧草混播时固氮量可高达45公斤/亩。
澳大利亚和新西兰豆科作物的固氮量多为11~22公斤/亩。
新西兰的气候常年极适宜豆科作物生长和固氮,那里作物生长所需的大部分氮仍来自根瘤固定。
表5-1列出了几种豆科作物的典型固氮量。
苜蓿、三叶草和羽扇豆一般比花生、菜豆和豌豆固定氮量多。
大豆、豌豆较之蚕豆固氮效率低。
大多数温带豆科作物年固氮约7.5公斤/亩,而集约管理的牧场常为7.5~15公斤/亩。
生育期短的一年生豆科作物年固氮量多为4~7.5公斤/亩,多年生豆科作物固氮量则很大。
(表:
表5-1豆科植物固氮量)
豆科植物
固氮量(公斤/亩/年)
报道值范围
典型值
苜蓿
4~34
14.5
拉地诺三叶草
-
13.4
草木樨
最多20
8.9
红三叶草
6~13
8.5
三叶草(类)
4~23
-
野葛
-
8
白三叶草
-
7.7
豇豆
4~9
6.8
胡枝子(一年生)
-
6.4
巢菜
6~10
6
豌豆
2~11
5.4
大豆
4~12
7.5
冬豌豆
-
3.4
花生
-
3.2
菜豆
最多5
3
蚕豆
4~11
9.8
蚕豆(阴生型)
最多49
-
根瘤菌属内种类繁多,并需要专性寄主豆科植物。
例如,与大豆共生的细菌不能与苜蓿共生。
豆科植物种子必须用经适当处理和保存的合适菌种接种。
大田第一次种植新豆科作物品种且原有根瘤菌不肯定有效时,建议进行接种处理。
二、豆科作物所固定氮的转移
玉米、小粒谷物和饲草与豆科作物间作时常能增产,这似乎因改善非豆科作物的供氮而带来好处。
现在仍不完全明白氮是怎样从豆科作物的根转移到伴生作物中去的。
豆科作物可能分泌少量氨基酸和其他氮化合物。
微生物分解豆科作物脱落的根和根瘤组织也能给伴生作物提供氮。
豆科作物衰老、死亡、或收走茎叶、或放牧后,根系便可释放相当数量的氮,其中一些氮被转移给非豆科作物加以利用,这种作用对豆科作物下茬所种的非豆科作物尤为重要。
在某些条件下,似乎氮很少转移,为了获得满意的产量,就须施以作物所需的大部分(即使不是全部)氮。
豆科作物因某种原因不能有效固氮时,给非豆科和豆科作物施些氮肥也会有好处。
三、豆科作物施氮
只有土壤有效氮含量最少时豆科作物才最大限度地固氮。
有时建议在播种豆科作物时施肥中包括少量氮,保证幼根结瘤前有足够的氮素营养。
早春土温低、潮湿和根瘤菌活动受限制时,应为豆科作物施些氮肥。
在集约管理情况下,为了刈割豆科作物接茬快,或为大豆高产,也需施些氮肥。
USDA的Cooper在美国俄亥俄州伍斯特施氮15公斤/亩时,大豆产量可达430公斤/亩。
R.Flannery在新泽西州重复小区试验中施氮5.6公斤/亩,创出495公斤/亩的大豆高产纪录。
四、土壤反应与根瘤菌活性
土壤酸度是限制根瘤菌成活和生长的主要因素。
当然,不同种类的根瘤菌对土壤酸度的敏感性也不同。
图5-2表明,土壤pH值低于6.0时会使根际中苜蓿根瘤菌(Rhizobiummeliloti)数目、结瘤和苜蓿产量受抑制;而土壤pH值在4.5~7.0时,三叶草根瘤菌(Rhizobiumtrifoli)则很少受影响。
(图:
图5-2加拿大阿尔伯达省和不列颠哥伦比亚省东北部28个点上土壤pH值对紫花苜蓿、红三叶草的根瘤菌数目、结瘤及相对产量的影响)
对酸性土壤施石灰可明显改善依赖苜蓿根瘤菌的苜蓿等作物的生长条件。
对于某些石灰来源不经济或运费昂贵的地区应采取其他方法种植苜蓿。
现已应用特殊接种技术成功地实现了酸性条件下种植苜蓿。
该技术包括在无过量可溶性锰、铝危害时提高接种体数量,并将已接种的种子裹在粉碎的石灰浆中。
另一种方法是选用耐酸根瘤菌株系。
有些苜蓿根瘤菌株系在低pH值土壤中的有效性如图5-3所示。
(图:
图5-3苜蓿在接种3个不同苜蓿根瘤菌株系后的增产值和不同土壤pH值水平下的生长情况)
五、有效结瘤
为保证豆科作物为伴生作物或下茬作物提供所需的大部分氮,必须对根瘤菌的有效性给予足够的重视。
豆科作物根系上出现根瘤并不能保证可以固氮,因为重要的是根瘤中的根瘤菌株系固氮能力要高。
苜蓿上成熟的有效根瘤体积要大而长(2~4乘以4~8毫米),多簇生在初生根上,中心呈粉红至红色。
红色由豆血红蛋白所致,它只存在于含有效固氮根瘤菌的根瘤细胞中。
无效根瘤体积小(直径小于2毫米)、数目多、分散于整个根系,或有时体积很大(直径大于8毫米),但数目少,中心呈白色或淡绿色。
六、豆科乔木或灌木固氮
尽管豆科乔木在多数发达国家农业中并未受到足够重视,但在热带和亚热带森林中,其固氮作用对生态至关重要。
很多种类豆科植物广泛分布于世界的热带和温带,固氮量很可观。
比如美国常见的含羞草属和金合欢属即属此类。
洋槐是另一豆科植物,能在根区积累大量氮。
一些非豆科植物也可固氮,其机理类似于豆科植物与根瘤菌之间的共生关系。
这种植物分布广阔。
下列植物科中的某些成员一般能产生根瘤和固氮:
桦木科、胡颓子科、杨梅科、马桑科、鼠李科和木麻黄科。
桤木和蓟木是上述植物科中两个种,常见于西北太平洋地区的花旗松林区,如长年种植这两种木本植物,可为生态系统提供大量氮。
法兰克氏菌属是一种放线菌,是这些非豆科木本植物固氮的执行者。
第二节土壤微生物固氮和来自大气的氮
土壤中的某些自生细菌和蓝绿藻也可固氮(表5-2)。
美国康奈尔大学的Alexander汇编了具有这种作用的微生物明细表,下面将讨论其中最重要的几种。
(表:
表5-2生物固氮中具有重要经济价值的细菌)
生物
一般特性
农业应用
自生固氮菌
好气,自生固氮,生长在土壤、水、根际和叶片表面
尚未证实对植物有利,可刺激根系和植株生长
固氮螺菌属
低好气型,自生固氮,或与禾本科草根共生。
根内共生?
可能用于增加禾本科草产量,接种对作物有益。
可刺激根系和植株生长
根瘤菌属
在豆科植物-根瘤共生体内固氮
接种适宜菌种对豆科作物有益
放线菌、法兰克氏菌属
与桤木、杨梅属、木麻黄属等非豆科植物共生固氮
可能对造林和木材生产是重要的
蓝绿藻、鱼腥藻
像高等植物一样含叶绿素,水生和陆生
改善水稻土上的水稻生产,红萍(水蕨)-蓝绿藻共生用作绿肥
注释:
资料来源:
Okon,PhosphorusAgr.,82:
3(1982).
一、蓝绿藻
蓝绿藻在多种环境和条件下均可生存,如岩石表面或不毛之地,属完全自养型生物,只需光、水、游离N2、CO2和含必需矿物元素的盐。
通常它们在淹水土壤中数量远大于排水良好的土壤。
因其需要光,所以在旱地农业土壤上植冠郁闭时只能提供少量氮。
在沙漠和半干旱地区,蓝绿藻或含蓝绿藻的地衣,随着偶然的降雨,短暂的生命会变得十分活跃,在适宜湿度下会固定相当多的氮。
炎热气候条件下,特别是热带水稻土,蓝绿藻固氮的经济效益显著。
土壤形成初期,蓝绿藻将氮变为可被其他生物吸收利用的形态,这一点相当重要。
在温带和热带水域中,红萍鱼腥藻(一种蓝绿藻)与红萍(水蕨)的共生关系值得注意。
蓝绿藻在水蕨的叶腔中可免受不利条件危害,并为寄主植物提供全部所需氮。
这种组合极为重要,因为是水蕨的庞大采光表面弥补了制约自生蓝绿藻固氮的表面积不足。
在美国加利福尼亚州和菲律宾进行的研究表明,水蕨-蓝绿藻组合可能对水稻生产有利。
红萍施适量磷后,既能在休闲期用作绿肥,又能作为水稻田的复被植物。
在加利福尼亚州戴维斯地区,水蕨-蓝绿藻组合如生长繁茂,每生育期可提供氮7公斤/亩,约为水稻需求量的75%。
加利福尼亚州用蕨类作绿肥,每亩含氮3~4公斤,与对照相比,水稻产量明显增加。
自生细菌比蓝绿藻的固氮作用对农业更重要,这类生物除红螺菌外,需要有机残体作适用的能源,有机残体氧化释放出能量的一部分用于固氮。
对自生生物的实际固氮量做过很多推测,有些估计高达1.5~3.4公斤/亩/年。
最近的研究表明,较公认的数值为0.45公斤/亩。
二、联合固氮菌
有些固氮细菌可生长在玉米、牧草、小米、水稻、高粱、小麦和许多其他高等植物的根表面,或在一定程度上深入根组织内部与作物联合固氮。
固氮螺菌属为固氮细菌,现在已鉴别出2个种:
巴西固氮螺菌(Azospirilumbrasilense)和生脂固氮螺菌(A.Lipoferum)。
固氮螺菌属需要的能量由植物的碳分泌物提供,估计其固氮量为每天0.135~75克/亩。
三、非共生(自生)固氮菌
人们十分注意研究植物根际,即与根紧密接触的土壤部分。
此处根分泌的有机化合物及其脱落的组织都是高能物质,且被认为是固氮菌(Azotobacter)和梭菌(Clostridium)固氮的场所。
前苏联农学家认为,种子接种这些微生物后可促进植物生长。
USDA的研究者没能验证出这些结果,他们只能支持这两种菌在集约农业中对土壤不起作用的普遍看法。
Steyn和Delwiche在加利福尼亚州4个试验点上研究非共生固氮中发现,在最适宜的环境条件下每年也只固氮约0.3公斤/亩;在一个较干旱、有天然植被的试验点上,固氮量还不到此量的1/2。
冬季比其他季节固氮量高,土壤水分和可溶性有效能源似乎是固氮的主要限制因子。
拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)栖于很多热带植物的叶面。
有人认为,其固氮活动发生在这些叶片上而不是土壤中。
拜叶林克氏菌几乎只在热带才有,有人认为它是叶栖生物而不是真正的土壤细菌。
异养土壤微生物能固定较多的氮,其群体大,生长繁殖快。
此外,其所含大部分氮也直接来自大气。
四、来自大气的氮
大气含有氮化合物,随雨水回落地面,其形态有NH3、NO3-、NO2-、N2O和有机结合态氮。
NH3主要来自利用和制造氮肥的场所,无疑其中一些氨是因土壤中发生某些反应而从土表逸出的。
有机氮可能是有机残体碎屑由地面被风吹到空中的。
土壤具有吸附大气氨的强大能力。
在美国新泽西州的实验室内进行的研究表明,对6种土壤加已知量氨气到空气后,这些土壤年吸氨量为3.8~5公斤/亩,吸附量与NH3浓度和温度呈正相关。
氨浓度高于正常值的局部地区,土壤吸氨量很大,这一数量当然与雨水带入土体的氨无关。
因大气中NO2-量很少,所以一般将其并入NO3-的数值。
一般认为,NO3-在大气放电时产生,但最近的研究表明,只有10%~20%的NO3-来自雨水和大气,其余来自工业废气或土壤。
大气氮化合物不断随雨水进入土壤,由此带走的总固定态氮量约为75~375克/亩/年,具体因地而异。
在工业密集区一般数量较大,热带比极地或温带为多。
有关酸雨中硝态氮问题请参阅第二章。
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