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论文野生荠菜发芽期耐盐性鉴定
河南科技大学
毕业设计(论文)
野生荠菜发芽期耐盐性鉴定
姓名桑新新
院(系)林学院
专业园艺
指导教师蒋燕
2013年5月25
野生荠菜发芽期耐盐性鉴定
摘要
野生荠菜为十字花科荠菜属一、二年生草本植物,以嫩茎叶供食。
土壤盐渍化的威胁是一个全球性的问题,而钠盐是造成盐分过高的主要盐类,而且植物种子耐盐性是植物耐盐性早期鉴定和耐盐个体与品种早期选择的基础。
本试验以野生荠菜为材料,用NaCl不同浓度0mg/L、70mg/L、140mg/L、210mg/L、280mg/L、350mg/L处理荠菜种子,测定了盐胁迫条件下,荠菜发芽期的生长指标和生理指标,结果表明:
NaCl浓度在0-280mg/L之间对野生荠菜的生长抑制不明显,随着NaCl的浓度的逐渐上升,达350mg/L时,野生荠菜的根长、发芽率、地上部分鲜重受抑制作用逐渐明显。
叶绿素含量逐渐降低,MDA含量和可溶性糖逐渐上升。
表明野生荠菜的耐盐性较强,可忍耐280mg/L以下的盐分胁迫。
关键词:
荠菜;NaCl;发芽期;生理指标;耐盐性
IdentificationofsalttoleranceinthegerminationperiodofCapsellabursa-pastoris
ABSTRACT
Wildshepherd'spurseforthecruciferousCapsellaone,biennialherbs,thetenderstemsandleavesforfood.Soilsalinizationthreatisaglobalproblem,whilesodiumismainlycausedbyhighsaltsalt.Plantsalttoleranceisplantsalttoleranceandsaltresistanceinearlyidentificationofindividualsandspeciesofearlyselection.Theexperimentofgerminationtestofshepherd's-purseseedsundersaltstress,growthandphysiologicalindexesduringgerminationundersaltstressweredeterminedbyNaClCapsellabursa-pastoris,experimentwithdifferentconcentrationsof0mg/L,70mg/L,140mg/L,210mg/L,280mg/L,350mg/Lshepherd's-purseseeds,theresultsshowedthat:
withtheNaClconcentrationincreasedgradually,wildCapsellabursa-pastorisrootlengthincreased,thegerminationrateincreased,thefreshweightoftheovergroundpartisgraduallyincreasingweight,280mg\/Lconcentration,thegrowthindexchangefromrisingtrendtodecrease.WiththeincreasingofNaClconcentration,thechlorophyllcontentfirstincreasedandthendecreased,andthecontentofMDAandsolublesugarcontentfirstdecreasedandthenincreased.Theresultsshowthat:
theconcentrationofNaClinthe0-280mg/LofwildCapsellabursa-pastorisgrowthinhibitionwasnotobvious,whenthesaltconcentrationincreasing,itwillinhibitthegrowthofwildCapsellabursa-pastoris.
KEYWORDS:
Capsellabursa-pastoris;NaCl;germination;physiologicalindex;salttolerance
目录
摘要
ABSTRACT
1前言1
1.1盐胁迫现状1
1.2盐胁迫定义1
1.3植物对盐胁迫的反应2
1.4盐胁迫对植物生理生化特性的影响2
1.4.1盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变2
1.4.2盐胁迫对叶绿素含量以及光能吸收和转换的影响3
1.4.3盐胁迫对光合酶的影响3
1.5野生荠菜的价值4
1.5.1荠菜的功效与作用4
1.5.2荠菜的营养价值4
2材料与分析4
2.1材料与器材4
2.2试验方法4
2.2.1生长指标测定4
2.2.2生理指标测定5
3结果与分析5
3.1不同盐浓度处理对野生荠菜发芽率和发芽势的影响5
3.2不同盐浓度处理对野生荠菜根长的影响6
3.3不同盐浓度处理对野生荠菜地上部分鲜重的影响7
3.4不同盐浓度处理对野生荠菜叶绿素含量的影响8
3.5不同盐浓度处理对野生荠菜活性糖含量的影响8
3.6不同盐浓度处理对野生荠菜MDA含量的影响9
4讨论与结论10
4.1讨论10
4.2结论12
参考文献13
致谢15
1前言
1.1盐胁迫现状
土壤盐渍化是农作物生产中最严重的非生物逆境之一,目前全世界至少有20%的耕地遭受不同程度的盐渍化威胁[1]。
同时,我国耕地由于灌溉和施肥不当引起的次生盐渍化问题日益恶化,对农业生产的影响逐年加重[2]。
选育耐盐作物,提高作物对盐渍环境的适应能力,是减轻土壤盐渍化危害以及开发利用沿海滩涂等盐渍化土地资源的重要途径之一[3]。
此外,深入剖析植物耐盐性的机理,对于人们理解植物在环境胁迫条件下的基因调控、信号转导、离子转运和矿质营养等方的生物学机理也有十分重要的意义,因而成为植物分子生物学研究的一个热点领域。
1.2盐胁迫定义
逆境是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称,又称胁迫。
植物所生长的土壤中所含有的可溶性盐分过多,就称为盐胁迫[4]。
盐胁迫是抑制植物生长,降低农作物产量的主要环境因素之一,长期以来,关于如何提高植物的抗盐性,增加在盐胁迫下农作物的产量,一直是人们关注的焦点,植物对盐胁迫的反应机制和抗盐机理的探明[5],是指导通过生物工程方法或其它措施改造植物提高其抗盐能力的前提,由于植物的抗盐性状涉及生理生化多方面的因素,是一个多基因控制的极为复杂的反应过程,而且不同植物甚至同一种类不同品种的植物,对盐胁迫的反应及其适应机制也不尽相同[6]。
植物抗盐能力的强弱差异较大,有些植物在200-500mmol/LNaCl的条件下能继续生长,完成其生活史。
有些植物在200mmol/LNaCl的条件下生长缓慢,还有些植物对盐分很敏感。
耐盐能力较强的植物大都具有特化结构,如滨黎在发育过程中形成了发达的盐腺,用以排除体内多余的盐分,维持正常的生理环境。
无论是盐腺的结构及其整个泌盐的机制,还是叶和茎的肉质化过程都是十分复杂的,它们的抗盐机制对其它植物的适用性不大,使一个对盐敏感的植物产生盐腺和肉质化结构以提高抗盐性,至少在目前是很难想象的。
首先,对所有控制特化结构的基因及功能的探明将是一个长期的过程。
其次,对不具特化结构的植物进行遗传改造,使其最终产生特化结构而获得泌盐功能[7],在目前的技术条件下尚有很大困难,即使此工程得以实现,改造后的植物能否保持其优良的农艺性状,尚待验证。
1.3植物对盐胁迫的反应
盐胁迫是由渗透胁迫和离子胁迫组成的在盐胁迫下,植物的外部形态和内部的生理生化特性都发生了一系列的变化,有些变化是盐胁迫伤害的结果,是植物对逆境条件的消极反应[8],有些变化则是植物对逆境的积极反应,有利于对不利环境条件的适应植物对盐胁迫的反应形式多种多样,这里仅就植物形态发育、光合作用、碳代谢和内源激素的变化作一些讨论[9]。
盐分对个体形态发育上具有显著的影响,整体表现就是盐胁迫抑制了植物组织和器官的生长[10],加速了发育进程,使营养生长期和开花期缩短,减少了禾本科植物的分蘖数和籽粒数等,长时间处于盐胁迫下,植物叶片的面积缩小,这可能是由于盐分影响了细胞分裂和细胞延的速率,或是减少了细胞延伸的时间,细胞分裂受盐胁迫抑制在悬浮培养细胞中表现得最为明显,等观测到盐胁迫缩短了高粱叶片的生长区,同时降低了该区细胞的最大生长速率。
盐胁迫还加速了个体发育的进程等报道,盐胁迫使小麦的主茎的发育缩短了,提早了生殖结构的发生,而且小麦的开花时间也缩短了,即盐胁迫加速了植物的成熟,还发现盐胁迫降低了叶原基的发生率,减少了叶片数[11];在生殖期,盐胁迫缩短了小穗原基的分化时间,减少了小穗数,而小麦分蘖的发育被延迟了因而,小麦的产量受到很大的影响。
1.4盐胁迫对植物生理生化特性的影响
在逆境条件下,植物形态的种种变化都可以反应在内部的生理生化过程中,盐胁迫对植物光合作用的影响,一般来讲,盐胁迫对植物(尤其是非盐生植物)的光合作用具有抑制效应,而且随外界盐浓度的提高,被抑制的程度也越大光合作用的下降是由于以下几个原因造成的[12]。
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.4.1盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变
类囊体膜含有大量的糖脂和不饱和脂肪酸,与光化学反应密切相关,膜脂的不饱和度增加有利于类囊体膜光合特性的维持,盐胁迫下,细胞中和的积累使得类囊体膜糖脂的含量显著下降,不饱和脂肪酸的含量也下降,而饱和脂肪酸的含量却随之上升,从而破坏了膜的光合特性盐胁迫不仅引起类囊体膜成分的改变[13],而且使垛叠状态的类囊体膜的比例减小,减小了基粒结构的比例,必然引起光合能力的下降。
1.4.2盐胁迫对叶绿素含量以及光能吸收和转换的影响
类囊体膜是叶绿体光能吸收、传递和转换的结构基础,植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布于类囊体膜上,叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成,盐胁迫下叶片中的叶绿素含量会降低,叶片色素的含量的变化程度与植物品种、盐的种类和浓度有关,耐盐植物比盐敏感植物的色素含量变化小,叶绿素的减少主要由于叶绿素酶对叶绿素的降解所致,而对叶绿素和类胡萝卜素含量的影响较小,所以,盐胁迫下,植物的叶绿素含量下降,叶绿素的比例上升。
由于叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的组成,叶绿素含量降低,必将影响色素蛋白复合体的功能,从而降低叶绿体对光能的吸收色素蛋白复合体的损伤,不仅影响能量的吸收,还会影响类囊体膜的垛叠,使叶绿体中的基粒的数量和质量下降。
植物抗盐性指标是研究植物抗盐机理和抗盐能力的基础,植物的抗盐性是一种综合性状的表现[14]。
对植物抗盐性生理指标的研究,应当是多种指标的综合,本研究选测定其有关抗盐性生理指标,分析这些指标间的相关性及其抗盐生理意义,以期为深入揭示植物抗盐机理。
1.4.3盐胁迫对光合酶的影响
盐胁迫使光合作用有关酶的活性不同程度地受到抑制,尤其是Rubisco和PEP羧化酶。
Rubisco含量的降低是其总活性下降的主要原因。
Rubisco活性的下降导致RuBP、磷酸甘油酸的含量的降低,降低了二氧化碳的吸收利用。
Rubisco对盐的敏感性小于PEP羧化酶[13]。
另外,盐胁迫导致的生理干旱,诱导了脱落酸在植物体内的合成,促进了叶片气孔的关闭,二氧化碳的吸收使受阻。
盐胁迫还对光合电子传递或多或少产生影响。
这些都构成了盐胁迫对植物光合作用的干扰和破坏。
内源激素的改变,一直被认为是一种逆境激素,它存在于几乎所有的高等植物中,对植物种子的发育和对植物对逆境条件的适应过程中起着重要的调控作用。
在所有的植物激素中ABA是受环境条件影响最大的一种[15]。
据试验观测,多种逆境条件下很多植物中的ABA水平明显上升,而且外源ABA的处理使植物呈现的形态和生理反应上,都类似于这些逆境条件的刺激。
所以,在营养生长期,ABA可能是启动了植物体内一系列的生理生化过程,以应对外界的逆境条件如干旱、盐渍和低温[16]。
1.5野生荠菜的价值
1.5.
1.5.1荠菜的功效与作用
荠荠菜还含有丰富的维生素C,可防止硝酸盐和亚硝酸盐在消化道中转变成致癌物质亚硝胺,可预防胃癌和食管癌。
荠菜含有大量的粗纤维,食用后可增强大肠蠕动,促进排泄,从而增进新陈代谢,有助于防治高血压、冠心病、肥胖症、糖尿病、肠癌及痔疮等。
荠菜含有丰富的胡萝卜素,因胡萝卜素为维生素A原,所以是治疗干眼病、夜盲症的良好食物。
荠菜所含的荠菜酸,是有效的止血成分,能缩短出血及凝血时间。
荠菜含有乙酰胆碱,谷甾醇和季胺化合物,不仅可以降低血液及肝里胆固醇和甘油三酯的含量,而且还有降血压的作用。
1.5.2荠菜的营养价值
荠菜的营养价值很高,蛋白质、钙含量较高。
所含粗纤维、胡萝卜素和维生素B、C等也多为人体所需的营养物质,所以俗语说“三月三,荠菜当灵丹”。
2材料与分析
2.1材料与器材
试验材料为野生荠菜种子,其他材料有氯化钠,培养皿,容量瓶,烧杯,钥匙,滤纸,漏斗,分光光度计,游标卡尺,电子天平等。
2.2试验方法
2.
2.1.
2.2.
2.2.1生长指标测定
将处理过的野生种子种植在培养皿中,分为六组,在生长过程中观察荠菜种子的发芽率和发芽势,然后再测定根长和地上部分鲜重重。
操作步骤,首先将处理过的荠菜种子以每组50粒种植在培养皿中,进行六组不同盐浓度的处理,并且每组三个重复,0mg/L作为空白对照试验,然后将处理好的种子放入19℃-21℃的恒温培养箱中进行培养,每天观察种子的发芽情况并记录实际的发芽数,理论上3-4d即可发芽,当长出真叶的时候将培养皿放在光照下进行处理,10d左右即可测量植株的根长,地上部分鲜重,并同时进行种子的发芽率和发芽势的统计。
2.2.2生理指标测定
2.2.2.1丙二醛含量测定[17]
首先对试验材料进行处理,其次再进行MDA的提取,具体方法为:
称取剪碎的试验材料1g,加入2mLl0%TCA和少量石英砂,研磨至匀浆,再加8mLTCA进一步研磨,匀浆在4000r•min-1离心10min,上清液为样品提取液。
最后进行显色反应和测定,具体步骤为:
吸取离心的上清液2mL(对照加2mL蒸馏水),加入2mL0.6%TBA溶液,混匀物于沸水水浴上反应15min,迅速冷却后再离心。
取上清液测定532nm、600nm和450nm波长下的消光度。
2.2.2.2叶绿素含量测定(分光光度法)[18]
叶绿素分为a,b两种,二者都易溶于乙醇、丙酮。
叶绿素a,b分别对663nm和645nm波长的光有最大吸收,而且两吸收曲线相较于652nm处。
因此,将叶绿素适当提取,然后再645nm、663nm、652nm处测其光吸收值,从而求得叶绿素含量。
2.2.2.3可溶性糖含量测定[19]
糖在浓硫酸作用下,可经脱水反应生成糠醛或羟甲基糠醛,生成的糠醛或羟甲基糠醛可与蒽酮反应生成蓝绿色糠醛衍生物,在一定范围内,颜色的深浅与糖的含量成正比,故可用于糖的定量测定。
3结果与分析
3.1不同盐浓度处理对野生荠菜发芽率和发芽势的影响
不同盐浓度处理对野生荠菜发芽势和发芽率的影响见下表1。
表1不同盐浓度处理对野生荠菜发芽率和发芽势(%)的影响
NaCl浓度(mg/L)
0
70
140
210
280
350
发芽率
68%
70%
75.3%
81%
86%
52%
发芽势
28%
32%
33.3%
36%
43.3%
29.3%
实验结果表明:
分别用不同浓度NaCl溶液对野生荠菜进行处理,在第四天和第十天分别测定野生荠菜的发芽率和发芽势。
试验结果显示:
在0-280mg/L浓度的NaCl处理的野生荠菜种子的发芽率和发芽势呈上升趋势,在盐浓度达350mg/L浓度处发芽率和发芽势明显降低。
当盐浓度超过280mg/L,达350mg/L浓度时,则明显抑制野生荠菜的发芽。
3.2不同盐浓度处理对野生荠菜根长的影响
根是植物吸收盐分、养分、氧气和水分等的重要器官,同时还有贮藏、输导和繁殖等作用,其生长的强弱,直接关系到植株能否正常的生长发育,当遇到不好的环境时能够影响其生长[22],例如当外界的盐浓度大于其自身的细胞液浓度时,根就会失水,其生长会减慢甚至会直接导致死亡。
试验结果显示:
在随着NaCl浓度的提升时,荠菜种子的根长也随之增长,其根长在0-280mg/L浓度之间,随着浓度梯度的增加根长逐渐增长,并在280处达到峰值,0mg/L、140mg/L间差异不显著,140mg/L、210mg/L间差异不显著,210mg/L、280mg/L间差异不显著,280mg/L和350mg/L间差异极显著。
不同浓度盐处理在0-280mg/L对野生荠菜的根长生长抑制不明显,当盐浓度再次上升,达350mg/L时,对野生荠菜的根长生长抑制效果显著。
图1不同盐浓度处理对野生荠菜根长的影响
3.3不同盐浓度处理对野生荠菜地上部分鲜重的影响
由于野生荠菜幼苗较小,地上部分鲜重不容易测量,因此本试验采用10株野生荠菜幼苗地上部分鲜重一起测量的方法,测得试验数据见图2。
试验结果显示:
在0-280mg/L浓度的NaCl处理的野生荠菜在发芽期地上部分鲜重随着浓度的增加而升高,并280mg/L处鲜重最重,而且70mg/L、140mg/L、210mg/L间差异不显著。
并在350mg/L处出现降低的趋势,而且280mg/L、350mg/L间差异显著。
由此可得:
野生荠菜在0-280mg/L浓度NaCl处理时地上部分鲜重随着浓度梯度的上升重量增高对野生荠菜地上部分的生长抑制不明显,当超过峰280mg/L时出现鲜重降低的趋势,即当超过该盐浓度时,则会明显抑制野生荠菜的生长。
图2不同盐浓度处理对野生荠菜地上部分鲜重的影响
3.4不同盐浓度处理对野生荠菜叶绿素含量的影响
光合作用是绿色植物最重要的生理代谢之一,绿色植物需要光合作用来合成有机物将光能转化为化学能,叶绿素是光合作用有关的色素,研究盐胁迫对光合作用的影响,阐明植物的抗盐机理非常必要。
试验结果显示:
不同浓度的NaCl胁迫显著的影响了野生荠菜的叶绿素含量,在0-280mg/L间的NaCl胁迫下,叶绿素的含量均有显著性差异,并在280mg/L浓度处叶绿素含量逐渐升高到最高值,当浓度达350mg/L时,与280mg/L间存在显著差异,叶绿素含量明显降低。
即在280mg/L盐浓度以下处理对野生荠菜叶绿素含量的抑制效果不明显,当浓度达350mg/L时,出现明显抑制叶绿素的合成。
图3不同浓度盐处理对野生荠菜叶绿素含量的影响
3.5不同盐浓度处理对野生荠菜活性糖含量的影响
植物在处于逆行条件是,植物为了减缓由胁迫造成的生理代谢不平衡,细胞大量积累一些小分子有机物,以通过渗透调节来降低水势,维持较高的渗透压,保证细胞的正常生理功能,可溶性糖就是胁迫诱导的小分子溶质之一。
试验结果表明:
各不同盐浓度处理间,从0-350mg/L盐浓度间差异都显著,并且盐浓度0mg/L和280mg/L间差异极显著。
随着盐浓度的逐渐升高,野生荠菜中可溶性糖的含量先下降,在盐浓度280mg/L处,可溶性糖含量降到最低值5.6mg/g,随着浓度的提升,达350mg/L浓度时,可溶性糖的含量又开始上升。
图4不同浓度盐处理对野生荠菜苗可溶性糖含量的影响
3.6不同盐浓度处理对野生荠菜MDA含量的影响
植物在高浓度盐胁迫下往往发生膜脂过氧化作用,破坏膜的结构,积累许多的有害的过氧化物,MDA是膜脂过氧化的主要产物之一,其含量的多少可以代表膜损伤的严重程度。
MDA可以与膜上的蛋白质、酶等结合,引起蛋白质分子内和分子间的交联,使之失活,破坏生物膜的结构和功能,从而使生物表现出伤害状态。
由于在盐胁迫下,盐害的原初反应在质膜上,导致质膜选择性透性破坏,透性增大,同时也使质膜上的酶失活从而导致质膜结构和功能破坏。
在一定胁迫强度内,细胞的各种保护机制使得MDA含量维持一定水平[30],但胁迫强度超过特定“阈值”后细胞内代谢失调,自由基积累,膜质过氧化作用加大,含量升高。
实验结果表明:
野生荠菜的MDA含量随着盐浓度的增加,出现先降低后上升的趋势,并且各处理之间差异显著,空白对照组丙二醛的含量是13.1mg/g,在0-280mg/L盐浓度范围内,随着浓度的升高,MDA含量逐渐降低,处理0mg/L、70mg/L处理间差异不显著,在280mg/L浓度处降到最低值。
当浓度达到350mg/L盐浓度处,MDA含量明显上升,处理280mg/L、350mg/L之间差异显著,说明在0-280mg/L盐浓度对野生荠菜的生长抑制不明显。
图5不同浓度盐处理对野生荠菜幼苗MDA含量的影响
4讨论与结论
1.
4.1讨论
发芽势、发芽率是评价种子发芽常用的指标,反映了种子发芽速度,发芽整齐度和幼苗健壮的潜势[20]。
一定浓度的盐处理可以促进野生荠菜的发芽,当达到某特定值之后,将出现峰值并再随着浓度的提高则会抑制荠菜种子的萌发和生长。
低浓度NaCl胁迫对野生荠菜种子萌发的抑制作用不明显,这种现象可能与低盐促进细胞渗透调节有关,也可能是微量的无机离子对呼吸酶有一定的激活作用。
在高浓度Nacl胁迫下,由于溶液中盐分过多,水势降低,种子幼芽(胚)吸水困难,使植物细胞造成渗透胁迫,使种子萌发过程中生理缺水[21],因而抑制种子的萌发、胚根的生长和活力,即当盐浓度超过一定数值时则出现明显抑制野生荠菜种子的萌发。
另外,植物在高盐胁迫下质膜渗透的增加是盐害的重要特征之一,随盐浓度的增加,胚根细胞膜伤害加剧,膜渗漏会迅速增加,电解质和紫外吸收物质大量外渗,导致种子萌芽受阻,发芽率降低。
盐胁迫下植物叶片叶绿素含量不仅直接关系着植物的光合同化过程,而且也是衡量植物耐盐性的重要生理指标之一[23]。
作物的产量和植物的生长从根本上决定其光合作用的大小,而类囊体膜是叶绿体光能吸收、传递和转换的结构基础,植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。
由于叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分,叶绿素含量降低,必将影响色素蛋白复合体的功能,从而降低叶绿体对光能的吸收。
蛋白色素复合体的损伤,不仅影响能量的吸收,还会影响类囊体的垛叠,使叶绿体中的基粒的数量和质量下降[24]。
通过对几种非盐生植物的研究表明:
一定浓度的胁迫可以显著增大叶绿素含量,这是由于盐胁迫下植物叶片叶绿素与叶绿体蛋白间的结合变得松弛,使得叶绿素易被提取[17]。
这说明叶片叶绿素的含量变化程度与盐浓度有关,与本试验结果相符合。
可溶性糖是一种渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
在盐胁迫下,糖分积累是在生长停止的情况下发生的。
在盐胁迫下植物细胞内可溶性糖含量的增加表明环境对植物生长的抑制[26]。
当出现不利于荠菜生长的的环境,部分小分子糖分解,可溶性糖的含量上升,来抵抗不
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