泉州湾红树林区鱼类物种多样性及对鱼类生态支撑作用的研究郭治明1.docx
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泉州湾红树林区鱼类物种多样性及对鱼类生态支撑作用的研究郭治明1.docx
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泉州湾红树林区鱼类物种多样性及对鱼类生态支撑作用的研究郭治明1
泉州湾红树林区鱼类物种多样性及对鱼类生态支撑作用的研究
郭治明1,陈杰1,鞠培龙1,方聪1,杜建国2,杨圣云1,陈明茹1*,肖佳媚1
(1.厦门大学海洋与地球学院,福建厦门361102;2.国家海洋局第三海洋研究所,福建厦门361005)
摘要:
2013~2014年在泉州湾洛阳江口天然红树林区进行四个季节每季连续15天的鱼类采样,以研究该区域内鱼类的种类组成、区系特征、优势种/类群及多样性指数等的季节变化,并讨论红树林区对鱼类的生态支撑作用。
共采集鱼类73种(其中2种鉴定到目,1种鉴定到科,1种鉴定到属,其余均鉴定到种),隶属于9目34科;其中91.4%为暖水性种类,8.6%为暖温性种类;优势种/类群存在季节变化,春、夏季优势种以定居种(如中华乌塘鳢、鰕虎鱼科的鱼类等)为主,秋、冬季优势种则以鲻科鱼类、花鰶、七丝鲚等非定居中上层鱼类为主;物种数、物种丰富度指数(D)、多样性指数(H’)和均匀度指数(J)的季节变化均为夏季>秋季>冬季>春季。
与其他相似的红树林区域比较,泉州湾红树林区的鱼类物种丰富度指数D和多样性指数H’均较高。
论文从鱼类体长生长的季节变化的角度,讨论了泉州湾红树林区作为鱼类育幼场、索饵场和躲避敌害场所的生态功能,说明红树林生态系统对区内鱼类具有生态支撑作用,红树林区生态系统存在完整的海洋食物网,论文强调了保护红树林这一典型生态系统的重要科学意义。
关键词:
泉州湾;红树林区;鱼类;物种多样性;生态支撑
中图分类号:
Q9文献标志码:
A
红树林生态系统是热带、亚热带的一类特殊的潮间带生态系统,林区水深较浅、底质中有机质含量高,初级生产力高,生物资源丰富,幼鱼被捕食率较低。
红树林区是许多近岸鱼类理想的索饵、育幼和避敌场所已成为国内外学者的共识[,]。
近年来,国内外学者对于红树林区鱼类的研究,已不仅仅局限于红树林区鱼类多样性的调查[,],还涉及到红树林与鱼类关系的研究[,]、鱼类在红树林与其他河口生境(如海草床、珊瑚礁等)之间的转移及生态连通性[,]、红树林区鱼类对所在海区渔业资源的补充[,]等方面的探究,为红树林等特殊生境的保护和渔业资源的修复等提供了大量科学依据。
我国红树林主要分布在广东、广西、海南、福建等省。
其中,对于广西和广东红树林区内鱼类的调查研究起步较早,多以鱼类多样性调查和多样性时空变化为主要讨论对象[,];而对海南东寨港红树林区鱼类的研究目前已较为全面:
除对鱼类群落时空变化的研究[]外,还讨论了有关网具[]、红树林异质性[]对渔获物和鱼类多样性的影响等问题。
然而,有关福建省红树林区鱼类的研究,目前还鲜有报道。
福建泉州湾洛阳江口是我国东南沿海主要的红树林分布区之一。
早期大面积天然红树林由于历年围垦和养殖业的发展,已遭受了严重破坏,仅存0.17km2。
虽然现已人工恢复红树林至4km2以上[],但当地滩涂养殖业的发展与红树林区保护之间的矛盾依旧十分尖锐。
本研究拟通过对泉州湾洛阳江口红树林区内鱼类物种多样性的调查,分析各季节红树林区内鱼类物种多样性和优势种等重要生态学参数的变化,并从育幼、索饵和躲避敌害等三方面讨论红树林区与鱼类之间的关系,研究红树林生态系统对鱼类的生态支撑作用,为该典型生态系统鱼类资源和红树林生境的保护提供科学依据。
1.材料与方法
1.1研究区域概况
泉州湾(图1)属亚热带海洋性季风气候,年均降水量为1095.4mm,年均温20℃,极端最低、最高温为0℃和38.9℃;滩涂以淤泥质为主,盐度较低,平均盐度为19.62;水体受北支潮控制,为正规半日潮,平均潮差4.27m;内湾面积79.51hm2,外湾面积56.91hm2,湿地占99%之多[]。
泉州湾适宜红树林生长,有红树植物3种,分别是桐花树(Aegicerascorniculata)、秋茄(Kandeliaobovata)和白骨壤(Avicenniamarina)[16]。
图1.泉州湾地理位置图
Fig.1GeographiclocationofQuanzhoubay
1.2采样断面与方法
2013年5、8、11月和2014年2月分别在福建泉州湾三处(洛阳、西方和增垵)天然红树林内潮滩设置调查断面(图2)。
选择这三处断面的原因是其周围红树植被属于发育较好的天然红树林,受人为干扰较少,可更好地研究自然状态下红树林区的鱼类群落状况;每个断面又顺着潮水进入的方向分高潮、中潮、低潮设置三个站点,以减少采样的偶然性。
按季节周年采集鱼类样品。
每个季节逐日连续采样一潮期(15d),于每日涨潮前布网,退潮后收网,采集渔获物样品。
采样所用网具为“火车网”(又称“蜈蚣网”,是一种定置串联倒须笼),网具总长约5m,网目8mm,于各断面的高潮、中潮、低潮站点各设一个网,共9个。
采用“火车网”是由于在红树林区这一水深较浅、红树植物气生根和支柱根众多的特殊生境下,“火车网”相对与其他网具而言,更方便作业且能捕获更多种鱼类[13],从而较全面地反映该区域的鱼类群落情况。
使用电子天平(精确到0.01g)和电子数显游标卡尺(精确到0.01mm)测量样品质量和体长等生物学参数。
记录数据后,样品经95%乙醇保存后运至实验室进行形态学分类鉴定[]。
图2采样站位图
Fig.2SamplingsitesinQuanzhoubaymangrovezone
1.3数据处理
物种多样性分析所采用的相关指数及计算公式如下[,]:
Shannon-Wiener多样性指数(H’):
H’=–ΣPilnPi
Pielou均匀度指数(J):
J=H’/lnS
Margalef物种丰富度指数(D):
D=(S–1)/lnN
其中,Pi为种类的生物量(个数)占总生物量(或总个数)的百分比,S为种类数,N为总个体数,ni代表第i种的个体数。
本文采用生物量计算多样性指数,分析泉州湾红树林各个季度航次所采得样品的多样性分布特征,并进行季节之间的聚类分析和非度量多维标度排序(NMDS),以判定各季节之间鱼类群落的相似性。
通常认为,NMDS得出的Stress值小于0.1,则得到的NMDS图形可以正确解释样本间的相似关系;当其值小于0.2,认为其图形有一定的解释意义;当其值大于0.2,则认为其图形不能正确解释群落结构的相似性[]。
以上D、H’、J、聚类分析和NMDS分析均采用PRIMERV5软件计算得出。
用Pinkas(1971)相对重要性指数(IRI)表示优势种的优势度[]:
IRI=(W%+N%)×F%×10000;
其中,W%为该类鱼占总鱼类重量的百分比,N%为该类鱼尾数占鱼类总尾数的百分比,F%为该类鱼出现的站数占调查总站数的百分比。
本研究中以每个季节IRI值大于500的鱼类为该季节的优势种/类群[]。
应用SPSS18.0进行t-检验、方差分析等数据分析,*表示差异显著(p<0.05),**表示差异极显著(p<0.01)。
2.结果与讨论
2.1种类组成
四个季度共采到鱼类72种,隶属于9目34科[18]。
其中2种鉴定到目,1种鉴定到科,1种鉴定到属,其余均鉴定到种(表1)。
样品中鲈形目种类最多,共20科47种,占总种类数的64.4%,其中鰕虎鱼科的种类最多,共计20种占总种类数的27.4%。
其余各目中鳗鲡目3科6种,占总种类数的8.2%;鲱形目2科6种占总种类数的8.2%;鲻形目1科5种占总种类数的6.8%;鲽形目3科4种占总种类数的5.5%,其余各目种类很少。
表1泉州湾红树林区鱼类种类名录
Tab.1DirectoryoffishinQuanzhoubaymangrovezone
目
科
种
海鲢目(Elopiformes)
海鲢科(Elopidae)
海鲢(Elopsmachnata)
大海鲢科(Megalopidae)
大海鲢(Megalopscyprinoides)
鳗鲡目(Anguilliformes)
海鳗科(Muraenesocidae)
海鳗(Muraenesoxcinereus)
蛇鳗(Ophichthidae)
食蟹豆齿鳗(Pisodonophiscancrivorus)
长尾蛇鳗(Ophichthusasakusae)
海鳝科(Muraenidae)
长体鳝(Strophidonsathete)
鳗1(Anguilliformessp.)
鳗2(Anguilliformessp.)
鲱形目(Clupeiformes)
鲱科(Clupeidae)
花鰶(Clupanodonthrissa)
斑鰶(Konosiruspunctatus)
金色小沙丁鱼(Sardinellalemuru)
鳀科(Engraulidae)
黄吻棱鳀(Thryssavitrirostris)
赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)
七丝鲚(Coiliagrayii)
仙鱼目(Aulopiformes)
狗母鱼科(Synodontidae)
长蛇鲻(Sauridaelongate)
鲻形目(Mugiliformes)
鲻科(Mugilidae)
鲻鱼(Mugilcephalus)
长鳍凡鲻(Moolgardacunnesius)
鮻鱼(Chelonhaematocheilus)
棱鮻(Chelonaffinis)
竹筒鮻(Chelonalatus)
鲶形目(Siluriformes)
海鲶科(Ariidae)
中华海鲶(Ariussinensis)
鮋形目(Scorpaeniformes)
鲬科(Platycephalidae)
鲬(Platycephalusindicus)
鲈形目(Perciformes)
魣科(Sphyraenidae)
斑条魣(Sphyraenajello)
马鲅科(Polynemidae)
六指马鲅(Polydactylussextarius)
锯盖鱼科(Ambassidae)
眶棘双边鱼(Ambassisgymnocephalus)
真鲈科(Percichthyidae)
日本花鲈(Lateolabraxjaponicus)
鱚科(Sillaginidae)
多鳞鱚(Sillagosihama)
鲹科(Carangidae)
沟鲹(Atropusatropos)
石首鱼科(Sciaenidae)
丁氏叫姑鱼(Johniusdistinctus)
皮氏叫姑鱼(Johniusbelangerii)
勒氏短须石首(Dendrophysarusselii)
鲾科(Leiognathidae)
短吻鲾(Nuchequulamannusella)
银鲈科(Gerridae)
短棘银鲈(Gerreslucidus)
长棘银鲈(Gerresfilamentosus)
笛鲷科(Lutjanidae)
勒氏笛鲷(Lutjanusrusselli)
鲷科(Sparidae)
黄鳍鲷(Acanthopagruslatus)
金线鱼科(Nemipteridae)
金线鱼(Nemipterusvirgatus)
鯻科(Teraponidae)
细鳞鯻(Teraponjarbua)
尖吻鯻(Rhynchopelatesoxyrhynchus)
金钱鱼科(Scatophagidae)
金钱鱼(Scatophagusargus)
带鱼科(Trichiuridae)
沙带鱼(Lepturacanthussavala)
鳚科(Blenniidae)
斑头肩鳃鳚(Omobranchusfasciolatoceps)
塘鳢科(Eleotridae)
中华乌塘鳢(Oxyeleotrismarmorata)
黑斑嵴塘鳢(Butismelanostigma)
锯嵴塘鱧(Butiskoilomatodon)
鰕虎鱼科(Gobiidae)
舌鰕虎鱼(Glossogobiusgiuris)
斑纹舌鰕虎鱼(Glossogobiusolivaceus)
犬牙细棘鰕虎鱼(Amoyacaninus)
斑尾复鰕虎鱼(Acanthogobiusommaturus)
矛尾复鰕虎鱼(Synechogobiushasta)
须鳗鰕虎鱼(Taenioidescirratus)
孔鰕虎(Trypauchenvagina)
中华钝牙鰕虎(Oxudercesdentatus)
鲡形鳗鰕虎(Taenioidesanguillaris)
髭缟鰕虎(Tridentigerbarbatus)
红狼牙鰕虎(Odontamblyopuslacepedii)
纹缟鰕虎(Tridentigertrigonocephalus)
双带缟鰕虎鱼(Tridentigerbifasciatus)
青斑细棘鰕虎(Acentrogobiusviridipunctatus)
绿斑细棘鰕虎(Acentrogobiuschlorosigmatoides)
舟山缰鰕虎(Acentrogobiuschusanensis)
六丝矛尾鰕虎鱼(Amblychaeturichthyshexanema)
触角沟鰕虎鱼(Oxyurichthystentacularis)
少齿叉牙鰕虎(Apocryptodonmadurensis)
弹涂鱼科(Periophthalmidae)
弹涂鱼(Periophthalmusmodestus)
大弹涂鱼(Boleophthalmuspectinirostris)
青弹涂鱼(Scartelaoshistophorus)
丽鱼科(Cichlidae)
罗非鱼(Oreochromissp.)
鲽形目(Pleuronectiformes)
鲆科(Bothidae)
鲆sp.(Bothidaesp.)
鳎科(Soleidae)
卵鳎(Soleaovate)
舌鳎科(Cynoglossidae)
短吻舌鳎(Cynoglossusabbreviatus)
斑头舌鳎(Cynoglossuspuncticeps)
2.2鱼类生态特征
根据泉州湾红树林区鱼类组成,本研究主要分析鱼类的栖息水层、食性、适温性和生活方式等方面的生态学特征[,]。
在鉴定到属以下的69种鱼类中,底层鱼类(如鰕虎鱼科、弹涂鱼科的鱼类)共40种,占总种类数的57.1%;中上层鱼类(如鲱科、鳀科、鲻科的鱼类)和近底层鱼类(如眶棘双边鱼、金钱鱼等)均为15种,占总种类数的21.4%。
本研究采集的鱼类的食性包括肉食性和杂食性两种,未发现植食性种类。
其中,肉食性鱼类(如海鳗、中华乌塘鳢、眶棘双边鱼等)54种,占总种类数的77.1%;杂食性鱼类(如棱鮻、花鰶、弹涂鱼等)16种,占总种类数的22.9%。
样品中暖水性种类占绝大多数,共64种,占总种类数的91.4%;其余的为暖温性种类,共6种,占总种类数的8.6%。
未发现冷温性和冷水性种类。
这与泉州湾海域属于亚热带海洋性气候的特点相符。
此外,本研究区域鱼类就生活方式而言,大致可以分为三大类[12,]:
1)长居于红树林中的种类(定居种),如中华乌塘鳢、弹涂鱼、鰕虎鱼科的鱼类等,这类鱼通常个体较小且生命周期较短;2)随潮水偶然进出红树林区的种类(偶见种),如沟鲹、勒氏笛鲷等,这些鱼个体数极少,对群落结构的影响基本可以忽略;3)仅在个体发育的某个阶段(通常是稚幼鱼阶段)进入红树林的近岸或河口种类,以鲱科、鳀科和鲻科等中上层鱼类为代表。
2.3泉州湾红树林区鱼类群落结构的季节变化
2.3.1优势种/类群的季节变化
依据各季节IRI值大于500的鱼类种类/类群为该季节的优势种/类群的判定方法,泉州湾红树林区鱼类各季节优势种/类群研究结果如表2所示。
表2泉州湾红树林区鱼类各季节优势种/类群
Tab.2Dominantspeciesinfourseasons
季节
优势种
数量百分比
/%
质量百分比
/%
优势度(IRI)
春季(5月)
中华乌塘鳢
竹筒鮻
弹涂鱼
舌鰕虎鱼
海鳗
长鳍凡鲻
大弹涂
38.77
12.74
12.83
4.49
1.71
3.99
3.13
57.28
5.69
4.70
5.69
7.46
2.01
2.42
9605
1843
1753
1018
614
600
555
夏季(8月)
中华乌塘鳢
海鲢
眶棘双边鱼
罗非鱼
孔鰕虎
棱鮻
斑尾复鰕虎
绿斑细棘鰕虎
14.40
6.85
19.16
11.03
6.85
5.69
3.95
3.25
23.49
18.74
5.01
9.17
4.69
3.24
2.63
2.80
3789
2559
2417
2020
1154
893
658
605
秋季(11月)
棱鮻
长鳍凡鲻
孔鰕虎
花鰶
罗非鱼
斑纹舌鰕虎
眶棘双边鱼
绿斑细棘鰕虎
竹筒鮻
11.29
10.56
15.63
6.51
4.92
6.37
9.55
3.62
4.05
17.62
15.78
8.56
14.09
13.87
4.69
1.72
3.08
1.76
2891
2634
2419
2060
1879
1106
1127
670
581
冬季(2月)
棱鮻
七丝鲚
竹筒鮻
眶棘双边鱼
斑纹舌鰕虎
花鰶
21.34
23.58
9.98
18.07
7.23
6.37
37.41
10.29
16.28
4.02
8.23
8.36
5875
3387
2626
2209
1546
1473
由表2可见,泉州湾红树林区鱼类优势种存在明显的季节变化:
优势种中定居鱼类(如中华乌塘鳢、弹涂鱼和鰕虎鱼科的鱼类等)春季>夏季>秋季>冬季;而到了秋、冬季,林区则以中上层鱼类(如棱鮻、竹筒鮻、七丝鲚等)为主。
2.3.2物种数及多样性的季节变化
各季节鱼类多样性计算结果如表3所示。
可以看出,泉州湾红树林区鱼类物种数的季节变化为:
夏季>秋季>冬季>春季;总个体数和总生物量季节变化为:
春季>夏季>秋季>冬季;多样性指数H’的季节变化为夏季>秋季>冬季>春季;均匀度指数J的季节变化为夏季=秋季>冬季>春季;物种丰富度指数D的季节变化为:
夏季>秋季>冬季>春季。
表3泉州湾红树林区各季节鱼类多样性指数
Tab.3IndexoffishbiodiversityinfourseasonsinQuanzhoubaymangrovezone
参数
春季(5月)
夏季(8月)
秋季(11月)
冬季(2月)
物种数
31
52
48
36
总个体数
1091
861
691
581
总质量(g)
16981
9914
9104
6105
D
3.08
5.54
5.16
4.02
H’
1.77
2.75
2.66
2.17
J
0.52
0.69
0.69
0.61
2.3.3各季节鱼类群落的相似性
根据各季节所得鱼类的种类及各种类的生物量数据,通过季节间聚类分析和非度量多维标度排序(NMDS),分析各季节之间鱼类群落的相似性,结果如图3所示。
可以看出,夏、秋两季鱼类群落的相似性最高,其次为春季和夏季;冬季鱼类群落与其他三季比较,相似性均较低。
而在NMDS图中也得出了类似的结果,即夏、秋两季由于鱼类群落的高相似性而被划分到同一组,其他两季则分别单独成一组,从图中可见,检验系数Stress值为0<0.1,说明NMDS图可以很好地表示各季节间鱼类群落的相似性。
a.b.
图3(a)泉州湾红树林区各季节鱼类群落结构聚类分析(a)和非度量多维标度排序分析(b)
Fig.3Clusteranalysisoffishcommunitystructure(a)andNMDSanalysisoffishcommunitystructureinfourseasons(b)inQuanzhouBaymangrovezone
结合上文分析的结果,可以看出泉州湾红树林区鱼类群落结构的季节变化:
春、夏季适逢红树林定居种的繁殖期,泉州湾红树林区聚集了大量定居种,某些种类在个体数和生物量上均占较大优势(如中华乌塘鳢),而进入红树林区的近岸种类相对较少。
秋、冬季红树林区多数定居种过了繁殖期,且在冬季定居种类多栖息于洞穴中,故其个体数和生物量较春、夏季节大幅度下降;而近岸或河口的种类比例相对增多,特别是一些中上层鱼类的幼鱼(如鲱科、鲻科鱼类等),这些种类成为了秋、冬的主要优势种。
由此可见,泉州湾红树林区在秋、冬季对近岸中上层稚幼鱼有更大的吸引力,其原因一方面是秋、冬季林区定居种过了繁殖期,且多数定居种在冬季有穴居的习性,使得进入林区的中上层稚幼鱼拥有更多的空间和资源;另一方面原因是红树林区物理条件较其他生境温和,其缓冲能力强,更适合这些稚幼鱼度过寒冷的季节。
2.4与其他相似红树林区鱼类生物多样性的比较
与其他相似的红树林区域比较,泉州湾红树林区的鱼类物种丰富度指数D和多样性指数H’均较高(仅低于海南东寨港,表4),这可能与本研究周年且连续一个潮周期的采样方法有关,一些随着潮水进入红树林的数量较少的偶见种在一定程度上使得H’和D值偏高;与泉州湾海域比较,本研究区域的多样性指数H’和均匀度指数J也较高,说明相对于周边海区,泉州湾红树林区的鱼类物种多样性更高。
表4不同区域鱼类多样性指数比较
Tab.4Comparionoffishdiversityindexindifferentareas
地区
研究区域
采样时间
物种数
D
H’
J
马来西亚[]
红树林潮沟
1977.06~08
12
_
1.99
0.8
马来西亚[27]
红树林附近水域
1977.06~08
61
_
2.33~2.68
0.73~0.77
美国佛罗里达[27]
红树林潮沟
1984.06~1985.05
64
_
2.44
0.69
广西英罗港[11]
红树林潮滩
1994.06~08
24
1.86
1.52
0.48
广西珍珠港[11]
红树林潮滩
1997.06~08
27
3.6
1.94
0.59
海南东寨港[13]
红树林全部水域
2004.03~2005.03
115
11.05
2.79
0.59
泉州湾海域[]
海湾水域
2008.05、10
54
7.62
2.32
0.58
本研究区域
红树林潮滩
2013.05~2
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