第1314章 生态系统的概念和特征.docx
- 文档编号:28454720
- 上传时间:2023-07-13
- 格式:DOCX
- 页数:27
- 大小:38.18KB
第1314章 生态系统的概念和特征.docx
《第1314章 生态系统的概念和特征.docx》由会员分享,可在线阅读,更多相关《第1314章 生态系统的概念和特征.docx(27页珍藏版)》请在冰豆网上搜索。
第1314章生态系统的概念和特征
生态系统生态学
生态系统生态学:
研究生态系统的组成要素、结构与功能、发展与演替,以及人为影响与调控机制的生态科学。
第十三章生态系统的概念和特征
1系统论与生态学系统
1.1一般系统论
系统论的创立者是美籍奥地利生物学家L.V.Bestalanfy。
它主张把生物整体及环境作为一个系统,用数学的方法和模型来进行研究。
提出了生命现象的自组织性、有序性等有意义的观点。
系统的一般属性如下:
(1)系统是由许多成分组成,具有整体的功能性,系统不是其组成分的简单集合。
(2)系统具有内在的相关性,成分依附于系统而存在,系统各成分之间或子系统之间,通过能流、物质流、信息流而有机地联系起来。
(3)系统结构存在有序性和层次性,系统不可能是混浊一团,而是有层次的有序结构。
(4)系统存在的空间总是有限的
(5)系统不仅作为状态而存在,而且具有时间性的过程。
一个系统同样存在有产生、成长、发展、衰亡和死亡的过程。
1.2生态学系统
一般系统论认为,生物学的任何层次都可以看成是一个系统。
生态学的各个层次、个体、种群、群落都可看作是系统,又都是更高层次的子系统。
每一个层次又都出现前一个层次所不具有的新的特性。
整个生态学也就是研究不同层次系统与环境相互关系的科学,这就是生态学系统。
由生物群落和环境所形成的生态系统,仅仅是生态学系统的一个层次。
它是景观系统的一个子系统。
1.3生态系统概念
生态系统ecosystem是英国植物群落学家A.G.Tansley(1935)首先提出来的。
是指一定空间内生物和非生物的成分,通过物质循环和能量流动而相互作用、互相依存形成的一个生态学功能单位。
例如,森林群落与其环境构成的森林生态系统、草原群落与其环境构成的草原生态系统;池塘中的鱼、虾和藻类等生物与水域构成的池塘生态系统。
生态系统是客观存在的实体,有时间、空间的概念;以生物为主体,由生物和非生物成分组成的一个整体;系统处于动态之中,其过程就是系统的行为,体现了生态系统的多种功能;系统对变动(干扰),无论来自系统内部,还是外界,都具有一定的适应和调控能力。
周而复始的物质循环以及单向的能量流动,是生态系统最主要的功能。
2生态系统的结构
任何一个生态系统都是由生物系统和环境系统共同组成的。
生物系统包括有生产者、消费者、分解者(还原者)。
组成生态系统的成分,通过能流、物质流和信息流,彼此联系起来,形成一个功能单位。
生产者、消费者和分解者是根据它在生态系统的功能来划分的,是相对的。
因为在生产过程中有分解,在消费过程中有生产和分解,而在分解过程中也存在生产和消费。
2.1生态系统的基本成分
(1)生命成分:
根据生物在生态系统中发挥的作用和地位,可将生态系统的生物群落分为三大功能类群:
生产者:
producer能用简单的无机物制造有机物的自养生物(autotroph),包括所有的绿色植物、光能和化能微生物。
消费者:
consumer,不能利用无机物质制造有机物质的生物。
他们直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质。
是异养生物(heterotroph)。
根据食性的不同可分为以下几类:
草食动物(herbivore):
以植物为营养的动物,又称植食动物,是初级消费者(primaryconsumer),如昆虫、牛、马、羊、啮齿类等。
肉食动物(carnivore)是以草食动物或其他动物为食的动物。
又可分为:
一级肉食动物,又称二级消费者(secondaryconsumer),以草食动物为食的捕食性动物;
二级肉食动物,又称三级消费者(thirdconsumer),以一级肉食动物为食的动物。
将生物按营养阶层或营养级(trophiclevel)进行划分,生产者属于第一营养阶层,草食动物居第二营养阶层,以草食动物为食的动物是第三营养阶层,以此类推,还有第四营养阶层、第五营养阶层等。
分解者:
decomposer都属于异养生物,如细菌、真菌、放线菌、土壤原生动物和一些小型无脊椎动物。
他们在生态系统中连续地进行着分解作用,把复杂的有机物质逐步分解为简单的无机物。
最终以无机物的形式回归到环境中。
因此,这些生物又常称为还原者。
(reductor)。
(2)非生命成分:
物理环境的能源和各种物质因子。
2.2生态系统的网络结构、营养级位、食物链和食物网
在生态系统中,由食性关系所建立的各种生物之间的营养联系,形成一系列猎物与捕食者的锁链,称食物链(foodchain)。
各条多元的食物链,会联结为错综复杂的食物网(foodweb)。
在食物链网中,各个生物功能类群都会属于某个营养级位。
按照生物之间的关系可将食物链分成四种类型。
(1)捕食食物链(放牧食物链):
植物-植食性动物-肉食性动物
(2)碎食食物链:
碎食物(枯枝落叶被生物分解成的碎食)-碎食物消费者-小型肉食性动物-大型肉食性动物。
在森林中,有90%的净生产是以食物碎食方式被消耗。
(3)寄生性食物链:
哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-病毒
(4)腐生性食物链:
以动植物尸体为基础,腐烂的动植物尸体被土壤或水体中的微生物分解利用,后者与前者是腐生性的关系。
也可粗略的分为牧食食物链(grazingfoodchain)和碎屑食物链(detrialfoodchain)两大类。
2.3生态系统中的生产和分解过程
2.3.1生产过程
(1)绿色植物的光合作用
(2)光合细菌和化能自养微生物
2.3.2分解过程
把复杂的有机物质分解成简单的无机物(矿化)过程。
同时在该过程中释放出能量,也称为异化代谢过程。
把生命有机体的排泄物及其尸体分解成无机物是一个复杂的过程:
(1)由于物理或生物作用,把尸体或残留物分解成颗粒状碎屑;
(2)由腐生生物的作用,形成腐殖酸和其他可溶性的有机物;(3)腐殖酸缓慢矿化,该物供生产者营养。
实际上该过程包括碎屑食物链和腐食食物链。
分解过程是释放能量的过程:
(1)含碳有机物的好氧分解:
在有氧气存在的条件下彻底分解为水和二氧化碳,同时释放出能量;
(2)含碳化合物的厌氧分解:
在无氧气条件下,发酵分解为有机酸和醇类或在硝酸盐还原细菌的作用下发生反硝化作用,将土壤中的硝酸盐逐步还原成氮气。
2.4生态系统是远离平衡态的耗散结构
耗散结构理论(theoryofdissipativestructure)是比利时物理学家I.Prigogine(1967)年提出的,在1977年荣获了诺贝尔奖。
该理论指出,“一个远离平衡态的复杂系统,各元素的作用具有非线性的特点。
正是这种非线性的相关机制,导致了大量离子的协同作用,突变而产生有序结构。
他把远离平衡的非线性区形成的新的稳定的有序结构,称为耗散结构。
生态系统具有耗散结构的三个条件:
(1)系统的开放性
生态系统不但边界模糊,而且与外界不断进行着物质和熵的交换。
生态系统通过不断地摄入能量,并将代谢过程中所产生的熵排向环境。
(2)远离平衡态(farfromequilibrium)
系统内各要素间存在着复杂的联系和作用。
如负反馈和熵产生随时间出现波动和涨落变化等,都是具有非线性特点。
(3)要素间存在着非线性联系
生态系统的各要素之间存在着复杂的非线性相互作用机制。
生态系统各要素之间并不完全产生简单的因果关系或者线性的依赖关系,而是既存在着正反馈的倍增效应,也存在着限制成员增长的饱和效应,即负反馈。
非线性方程的解表明,初始条件的微小变化可造成后来结果的巨大差别。
“蝴蝶效应“就形象地表述了这样的事实。
1961年E.N.Lorenz在进行天气的数学分析和计算机模拟时,惊奇地发现,天气中的一个极小差别就会导致气象的巨大变化。
这使他提出了蝴蝶效应。
混沌的发现,蝴蝶效应的结果给长期统治物理学的确定论以极大的冲击。
否定了传统的牛顿力学认为确定性的系统不可能出现随机的结果。
正如I.Prigogine所说,“未来并不完全包含在过去之中”。
第十四章生态系统的功能及其稳定性
1生态系统中的能量流动
1.1能量流动与热力学定律
能量在生态系统中的流动、转移和转化严格遵循热力学第一和第二定律。
第一定律:
能量既不能创造、也不能消灭,只能由一种形式转化为另一种形式。
第二定律:
也叫熵定律(lawofentropy),即系统中焓的变化,等于系统内自由能的变化,加上绝对温度与系统内熵变量的乘积。
在生态学能量核算中,生成物质的焓=食入物质的焓-消化物质的焓-净呼吸热量损失-和外界净功的交换。
生态系统能流特点:
(1)单向流动:
太阳的辐射能以光能的形式输入生态系统后,通过光合作用被植物所固定,此后就不能再以光的形式返回;自养生物被异养生物摄食后,能量就由自养生物流到异养生物体内,也不能再返回给自养生物;从总的能流途径而言,能量只是一次性流经生态系统,是不可逆的。
(2)是逐级递减的:
各营养级消费者不可能100%地利用前一营养级的生物量;各营养级的同化作用也不是100%;生物在维持生命过程中进行新陈代谢,总要消耗一部分能量。
整个自然界的自然趋势是从有序到无序,熵值增加,从而放出能量。
1.2生产力的概念
1.2.1初级生产力
初级生产是指绿色植物的生产,即植物通过光合作用,吸收和固定光能,把无机物转化为有机物的生产过程。
被植物积累的有机物质叫生产量(production),也叫初级生产量或第一性生产量。
有机物质积累的速率叫生产力或生产率(productivity),也叫初级生产力或第一性生产力。
植物在单位面积、单位时间内,通过光合作用生产有机物质的量叫总初级生产量(grossprimaryproduction,GPP),以g/m2a表示或kJ/m2a表示。
植物的总初级生产量除去呼吸作用消耗之后余下的有机物质量,叫净初级生产量(netprimaryproduction,NPP)。
净初级生产量随时间过程积累形成植物生物量,净初级生产量被植食性动物所消耗,一部分(枯枝落叶)供分解者以能量,余下的叫现存量。
现存量是一定面积或体积内现存植物组织的总量。
从理论上讲,现存量应该小于生物量,但由于难以测量,很难将二者加以区别。
第一性生产量在地球表面并不是均匀分布的。
热带雨林和热带农田的估计是每天13.7~20.5g/m2的有机物质干重,而荒漠和冻原生产量大约只有每天0.3g/m2,一年只有100g/m2左右。
生态系统的初级生产力还具有垂直变化的规律。
按乔、灌、草逐渐降低。
表1理想条件下初级生产量的效率[kcal/(m2天)(根据Loomis1963)
输入
损失
百分数
总太阳能
5000
100
植物色素不吸收的
2780
-55.8
植物色素吸收率
2220
44.2
植物表面反射的
185
-3.7
非活性的吸收
220
-4.4
光合作用可利用的能量
1815
36.1
在碳水化合物合成中未被固定的能量
1633
-32.5
总初级生产量
182
3.6
呼吸作用
61
-1.2
净初级生产量
121
2.4
1.2.2次级生产
次级生产量是指除了初级生产者之外的其他有机体的生产,即消费者、还原者利用初级生产量进行的同化作用,表现为动物和真菌、细菌等微生物的生长、繁殖和营养物的贮藏。
直接或间接依赖初级生产者而生存的生产者,叫次级生产者。
1.2.3生态效率
(1)摄取量:
被一个消费者吃进的食物或能量的数量,或被生产者吸收的光能的数量;
(2)同化量:
一个消费者的消化道中吸取的食物的数量或被一个分解者吸收的胞外产物或被一种植物在光合作用中固定的能量
(3)呼吸量:
在呼吸等代谢活动中损失的全部能量,一般把排泄物中损失的能量也包括在内;
(4)净生产量:
生物体内积累下来的能量,它形成的新的组织,可以为下一营养级位所利用。
生态效率可以分为两大类,即营养级位内和营养级位之间的。
前者是度量一个物种利用食物能的效率,同化能量的有效程度。
后者则是度量营养级位之间的转化效率和能流通道的大小。
同化效率;是度量有机体或营养级位利用能量(光能或食物能)的效率。
在肉食动物中同化效率比植食动物中要高,因为肉食动物的食物在化学组成上更接近于它本身的组织。
对生产者来说,这种效率是:
同化效率=被植物固定的能量/吸收的光能
对消费者来说,同化效率=同化量(被吸收的食物量)/摄取量(吃下的食物量)
生长效率:
包括组织生长效率和生态生长效率。
组织生长效率=营养级位N的净生产量/营养级位N的同化量
生态生长效率=营养级位N的净生产量/营养级位N的摄入量
营养级位越高,生长效率愈低,因而植物的生长效率通常高于动物的生长效率。
表2一些消费者的次级生产量(kcal/m2年)
物种
摄取量(I)
同化量(A)
呼吸量(R)
生产量(P)
同化效率(A/I)
生产效率(P/I)
R/A
收获蚁
35.50
31
30.9
0.1
0.1
0.002
0.99
叶蝉
41.30
27.5
20.5
7
0.67
0.169
0.75
沼泽蝗虫
3.71
1.37
0.86
0.51
0.37
0.137
0.63
蜘蛛(小于1mg)
12.60
11.9
10
1.9
0.94
0.151
0.84
蜘蛛(大于10mg)
7.40
7
7.3
-3
0.95
-
1.04
热带草原麻雀
4.00
3.6
3.6
0
0.9
0
1.0
弃耕地田鼠
7.40
6.7
6.6
0.1
0.91
0.14
0.98
松鼠
5.60
3.8
3.69
0.11
0.68
0.19
0.97
草甸鼠
21.29
17.5
17
-
0.82
-
0.97
非洲大象
71.60
32
32
8
0.44
1.0
鼬鼠
5.80
5.5
-
-
0.95
-
-
动物合成效率(组织自身物种中所含能量(A)除以它与合成代谢过程中所消耗物质的能量(R)之和)一般为0.4-0.8,大多偏向于0.8,但也有极低的,如鸟换羽时的合成效率仅为0.06左右。
研究表明,原生动物的合成效率为0.05-0.8,无脊椎动物(不包括节肢动物)为0.5-0.95,节肢动物(不包括昆虫)为0.3-0.95,昆虫为0.3-0.85,兽类为0.6-0.7。
(4)营养级位之间的生态效率,它包括以下几种效率
林德曼效率:
某营养级位对上一营养级位的能量利用效率。
等于营养级位n的同化量/营养级位n-1的同化量。
这一比值一般为10%,因此也称为10%定律。
后来研究发现该比值高的可达30%,低的只有1%。
生产效率:
用不同营养级位的净生产量表示。
等于营养级位n的净生产量/营养级位n-1的净生产量。
该效率描述不同营养级位净生产量的转化效率,不同营养级位的生产效率是不等的。
消费效率:
也称利用效率。
等于在营养级位n上的摄取量/在营养级位n-1上的净生产量。
可用来度量一个营养级位对前面一个营养级位的相对压力。
消费效率可能从第一营养级位起稍微升高,但一般在20~35%。
1.2.4生态金字塔
植食动物的生物量通常小于植物产量的10%,同样,第一级肉食动物的产量也必然小于植食动物的产量,平均说来,净生产效率只有10%左右。
顺着营养级位序列(食物链)向上,能量急剧递减,形成所谓能量(生产力)金字塔。
在每个营养级位中所含有的生物量或活组织连起来,同样是顺着食物链向上递减,形成生物量金字塔,生物量金字塔在陆地生态系统和浅水生态系统中最为明显。
在捕食食物链中每个营养级位所包含的有机体数目,也顺着食物链向上递减,处于生产者级位的植物个体数量最多,植食动物少多了,肉食动物更少。
1.2.5生物生产力的测定原理和方法
●产量收割法
通过收割、称量绿色植物的实际生物量来计算初级生产力。
常用于估算陆地生态系统中农作物和牧草等的生产力。
其原理可以表达为:
GPP=NPP+R
NPP=B+L+G
式中:
GPP为总初级生产量;NPP为净初级生产量;B为t1到t2时间内的生物量之差(B2-B1);L为凋落物的量;G为植食动物的取食量。
此法适用于中等高度的植物群落,如一年生植物、作物、草地、冻原、沼泽和某些灌木占优势的植物群落。
主要优点:
简单易行,无需价格昂贵而复杂的仪器。
对某些一年生植物,包括许多农作物在内,其生物量和净生产量几乎相等,测定结果相当准确。
●氧气测定法
在光合作用和呼吸作用共同作用下,单位体积和单位时间内所制造的有机物干物重量,即为该生态系统的初级生产量。
氧气测定法就是利用呼吸消耗氧的多少来估算总光合量中的净初级生产量。
氧的生成与有机物质的生成量之间,存在一定比例关系。
生成1摩尔氧,将产生1摩尔有机物。
即总光合量等于净光合量加上呼吸量。
在水域中常用黑白瓶法测氧。
黑瓶为不透光的瓶,白瓶可充分透光。
再设一瓶作为对照。
测定时将黑白瓶沉入水域同一深度,经过一定时间,取出进行溶氧测定。
由于黑瓶中不进行光合作用,其溶解氧的减少就是该水体的群落呼吸量。
白瓶能同时进行光合作用和呼吸作用。
其溶解氧的变化就反映了总光合作用与呼吸作用之差,即群落的净生产量。
该法的缺点是:
在11-12度之间,细菌耗氧量往往可达到总呼吸量的40-60%,因此常常低估了植物的生产量;另外,黑白瓶不能估算底栖群落的代谢。
●二氧化碳测定法
测定二氧化碳的释放与被吸收是研究陆地生态系统初级生产力常用的方法。
可用二氧化碳吸收法测定叶子或植株的光合作用强度,也可用它来估算整个群落的生产量。
这种方法是用塑料帐篷把群落的一部分罩住,测定进入和抽出的空气中二氧化碳的含量,减少的二氧化碳的量就是进入有机物质的量。
该法的确定是塑料帐罩盖下改变了群落样方的环境条件。
为了克服该缺点,采用了空气动力学方法。
即先假定林冠层二氧化碳的减少量与净光合量相等。
在不改变群落的环境条件下,定期测定从林冠到地面剖面上的二氧化碳含量。
由于二氧化碳的含量决定于二氧化碳梯度和风速,因此,应校正空气流动、扩散和传递等的影响。
●PH测定法
仅适用于水域生态系统。
其原理是溶解于水中的二氧化碳含量增加,改变了水的酸碱度。
因此,随着二氧化碳量的变化(被光合作用吸收而减少,又因呼吸作用而增加),PH值也随之改变。
但是,二者的变化并不成线性关系。
同时,水中又有缓冲物,而各种特定的水域缓冲物质的容量又各不相同。
因此,必须要先对特定系统水域的二氧化碳和PH变化,作出标准曲线。
PH测定法特别适用于实验室中微生态系统生产力的研究。
这种方法只是连续记录系统中PH值的变化,并不干扰其中的生物群落。
于是,可以根据白天和夜间的连续记录,分析光合量和呼吸量,来估算初级生产力。
●叶绿素测定法
通过测定叶绿素含量和光辐射的途径来估测初级生产力。
现已发现在一定光密度下,叶绿素含量与光合作用强度之间有一定关系。
测定叶绿素含量的方法是通过薄膜将天然水过滤,然后用丙酮提取,用分光光度计检测提取液,再通过计算求出每平方米含叶绿素的量。
表3几种作物叶面积指数、叶绿素含量和生长率的比较
物种
叶面积指数
叶绿素总量(kg/hm2)
生长率(kg/hm2天)
白天叶草
3
14.1
121
甘蓝
3.1
14.5
127
红三叶草
4.8
20
188
多年生黑麦草
6
22.9
156
玉米
7.4
30.7
261
●放射性标记测定法
利用同位素14C测定植物对14C的吸收速率。
用这种方法来测定初级生产量是较为先进的。
这种方法是把具有14C的碳酸盐(14CO32-)放入含有天然水体浮游植物的样瓶中,沉入水中。
经过短时间的培养,滤出浮游植物。
干燥后,在计数器中测定放射活性。
然后通过计算,确定光合作用固定的碳量。
因为浮游植物在黑暗中也能吸收14C,因此还要用“暗吸收”作校正。
2生态系统中的物质流动
2.1物质流动的一般特征
物质流动可以分为生态系统内部的物质流动和生态系统之间的物质流动。
生态系统内的物质流动:
物质沿着食物链流动,这种流动最初起源于外部的物流,最终又归还于外部。
物质流动具有循环性:
生态系统之间矿物元素的输入和输出以及他们在大气圈、水圈、岩石圈之间以及生物间的流动和交换称为生物地化循环,即物质循环。
物质循环的动力来自能量。
2.2几种主要物质的循环
库:
物质在环境中都存在一个或多个贮存场所,其数量大大超过结合在生物体中的数量,这些贮存场所就称为库(pool)。
库有两类:
贮存库(reservoirpool)和交换库(exchangepool)。
前者库容量大,元素在库中滞留时间长,流动速率小,多属于非生物成分。
后者则容量较小,元素滞留时间短,流速较大。
生物地化循环可分为水循环、气体型循环(gaseoustype)和沉积型循环(sedimentarytype)。
沉积型循环如磷、钙的循环。
水循环、碳、氮、磷的循环见书。
2.3循环速率与循环指数
2.3.1影响物质循环速率的因素
元素的性质、动植物生长的速率、有机物质腐烂的速率、人类活动的影响。
2.3.2流通率fluxrate
物质在生态系统中单位时间、单位面积(体积)的转移量,称为流通率。
物质在生态系统中的流通量,通常用绝对值(物质/单位面积/单位时间)表示。
此外,物质在生态系统中的转移还可以用周转率和周转时间表示。
周转率是出入“库”的流通率与该库中物质量的比率。
周转时间是库中物质量与流通率的比率,即周转率的倒数。
2.3.3循环指数
循环指数等于再循环量除以通过总量。
循环指数从0~0.1属于低再循环率,出现在生态系统发育早期、系统中该元素很丰富、对于生命非必须元素等情况。
循环指数大于0.5,属于高再循环率,出现在生态系统发育成熟期、来源稀少、对于生命必须元素等。
3生态系统中的信息联系
3.1营养信息
食物链、食物网就代表一种信息传递系统。
3.2化学信息
生态系统中生物代谢产生的物质,如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。
化学信息深深地影响着生物种间和种内的关系。
植物的他感作用(allelopathy)。
是指植物产生的次生代谢物质(secondarymetabolite)在植物生长过程中,通过信息抑制其他植物的生长、发育并加以排除的现象。
常称为异株克生现象。
黄瓜的某些品系在散发化学物质的信息作用下,可以阻止87%左右的杂草生长,维持其在菜田生态系统中的优势。
植物每一种次生代谢物质都可能产生特定的信号,成为植物-昆虫间交互作用的纽带。
很多植物依赖动物为其授粉,很多动物依靠花的信息(颜色)而取得食物,这是长期协同进化的结果。
化学通讯在动物界是非常普遍的。
从原生动物到哺乳动物都能分泌一些化学信号物质,用以传递信息。
这些物质称为信息素(或称为外激素)(pheromone)。
可依其行为反应将之分为:
(1)性信息素。
是由性成熟的雌性或雄性昆虫分泌出的微量化学物质。
(2)追踪信息素(trailpheromone):
可指引同一种群中的其他个体找到食物源。
3.3物理信息
声、光、色和形态等都属于生态系统中的物理信息。
研究表明,植物的形态建成,即他的生长和分化的功能,受到阳光信息控制。
植物只须接受很短时间的光,就能决定其形态建成。
例如,在黑暗中生长的马铃薯或豌豆幼苗,在生长过程中,每昼夜只需曝光5-10分钟,便可使幼苗的形态转为正常。
光信息对不同植物种子的作用也不同。
如烟草和莴苣的种子在萌发时必须要有光信息,而瓜类、茄子、番茄和苋菜种子的萌发见光则受到拟制。
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 第1314章 生态系统的概念和特征 1314 生态系统 概念 特征