食用菌生产技术 蘑菇的遗传育种.docx
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食用菌生产技术蘑菇的遗传育种
蘑菇的遗传育种
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[2006-7-10] 共阅[61]次字体:
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第一节遗传学基础
蘑菇栽培的产量与质量性状由基因(遗传物质)和环境(栽培条件)这两个因素决定。
菌株的生长表型和性状特点都是基因和环境互相作用的结果,但遗传物质是基础,是内因,占主导地位。
一、遗传与变异
何谓遗传?
“种瓜得瓜,种豆得豆”,“龙生龙,凤生凤”,物种代代相似的现象即为遗传。
何为变异?
“一母生九子,九子各有别”,这种子代与亲代之间以及子代相互之间的不同即为变异。
遗传和变异是对立统一的一对矛盾,它们相辅相成,缺一不可,遗传是生物生存和繁衍的基础,它使物种相对稳定;变异是生物进化的动力,它造就了生物大千世界。
遗传是相对的,变异则是绝对的,没有变异就不能研究遗传。
和其他生物一样,蘑菇的遗传与变异也符合对立统一规律。
从统一角度来看,蘑菇的遗传性是很稳定的,它的种性不会因一般环境条件的变化而发生变异。
例如营养、水分、湿度、温度、酸碱度、光线和二氧化碳等环境因子的变化一般只会影响蘑菇子实体的形状、大小、色泽和产量等,而不容易导致蘑菇种性的改变,即不能造成可遗传的变异。
可遗传的变异只有两类,即遗传基因的重组和基因突变所导致的变异。
例如,白色蘑菇的祖先是浅棕色或奶油色的。
1927年,在栽培奶油色蘑菇的菇床上变异出了一丛纯白色、菌盖光滑的蘑菇,现在世界各国栽培的白色蘑菇都是由这种偶然发生的蘑菇繁殖出来的(Kligman,1950)。
Lambert(1938)也报道,白色蘑菇品种是蘑菇品系中的一个突变菌株。
不可遗传的变异则指的是基因相同,而外界因子如栽培条件不同所引起的某些相应性状的改变。
不可遗传的变异仅限于本代表现,仅影响个体的发育,而没有影响遗传物质,所以不能遗传给子代。
比如对某一个因外伤而畸型的蘑菇个体进行组织分离,所获得的菌种再种出蘑菇不见得畸型,因为外伤是不遗传的。
二、遗传物质
遗传变异的物质基础是什么?
这个问题需要从分子水平和细胞水平两个层次来阐述。
(一)DNA分子结构1944年Avery等从肺炎双球菌的转化试验中发现,决定生物性状的转化因子是DNA(脱氧核糖核酸)而不是蛋白质,证明DNA是遗传物质。
1953年,Watson和Crick又确定了DNA分子结构是双股螺旋,由此阐明遗传的机制就是DNA分子的半保留复制,从而开创了分子遗传学这一划时代的学科领域。
DNA分子由脱氧核糖核酸组成;脱氧核糖核酸由脱氧核糖、磷酸和4种碱基组成。
这些碱基是:
胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C)、鸟嘌呤(G)和腺嘌呤(A)。
在DNA两条单链的相对位置上,碱基有互补配对关系(图3-1),即A与T和C与G相互对应,碱基的这种对应关系被称为“互补法则”。
图3-1DNA分子的平面结构
磷酸(P)和脱氧核糖(D)在DNA链的外侧,碱基(A:
T、C:
G)
在链的内侧互补配对,两条链通过碱基的氢键相连接
(二)基因与表达基因是遗传物质的最小功能单位。
从分子水平而言,基因是DNA分子中负载遗传信息的特定核苷酸序列。
基因包括结构基因和调控基因等多种形式。
DNA链中的遗传信息如何控制生物的某种表型性状呢?
主要是通过DNA的复制、转录和翻译而使基因得以表达来控制的。
不同的蘑菇之所以有不同的形态特征和生理代谢,就在于它们的遗传基因各不相同。
基因决定蛋白质的结构和功能。
基因的化学成分是4种脱氧核苷酸,蛋白质的化学成分是20种氨基酸。
脱氧核苷酸单链中每3个碱基为一组遗传密码,可形成433=64组密码,对应于20种氨基酸绰绰有余。
DNA主要存在于细胞核内,蛋白质却是在细胞质内的核糖体上合成,所以,需要RNA(核糖核酸)作为信使把核内DNA的遗传信息转录到核外,在核糖体rRNA和转运tRNA的帮助下,由不同的三联体密码转译为各种氨基酸。
氨基酸序列的不同决定了蛋白质的复杂性,进而也就有了生物性状的多样化。
DNA的复制、转录和转译等生物化学过程如图3-2所示。
图3-2DNA的复制、转录和转译
遗传信息的传递(从基因到蛋白质)经历两个阶段:
第一阶取段
为转录,按照DNA转录链的遗传密码顺序合成mRNA;第二阶
段为转译,tRNA把氨基酸运载到核糖体上,核糖体从左到右
沿着mRNA移动,氨基酸顺序由mRNA的密码顺序决定,氨基
酸由肽键连接成多肽链
第二节蘑菇的性与生活史
什么是性?
性即重组。
高等生物的雌雄个体交配后,双亲的遗传基因发生重组,因而造就了子代的多样性。
双孢蘑菇的“性”行为如何呢?
本节予以论述。
一、蘑菇的生活史
双孢蘑菇的生活史指从担孢子萌发,经生长发育又生成担孢子的循环过程(图3-3)。
图3-3蘑菇生活史
(1)成熟子实体;
(2)担孢子;(3)孢子萌发;(4)~(5)菌丝体;(6)原基;(7)菌蕾;(8)开伞菌体;(9)担子和担孢子
上图表示,成熟双孢蘑菇
(1)开始弹射担孢子,弹射时先是在担孢子的小梗基部分泌出水滴,由于渗透压力的作用,水滴在几秒钟内就膨大爆裂,使担孢子迅速与小梗脱离而弹射出担孢子;双核的担孢子
(2)萌发后形成多核的异核菌丝体(3)~(5);之后经过各发育阶段如原基(6)、菌蕾(7),一直到到开伞菇(8),菇体中所有的细胞都维持多核异核体的状态;只有在担子(9)形成中,多核异核体才变成双核异核体,经过核融合与减数分裂,重新产生两个双核的担孢子。
一个蘑菇在成熟后能弹射出千万个双核的担孢子,绝大多数担孢子内含交配型不同(A1和A2)的两个核,这种双核担孢子萌发出可孕的多核的异核菌丝体,不产生锁状联合,自体可育而出菇,这种遗传模式称为次级同宗结合。
在担子菌中,同宗结合的种类约占10%,除双孢蘑菇外,典型的同宗结合是草菇,其与双孢蘑菇不同之处是其担孢子为单核,萌发出多核的同核菌丝可结实,被称为初级同宗结合。
担子菌中,异宗结合的种类约占90%,如平菇、香菇、金针菇等,这些菇种的单核担孢子自身不育,与双孢蘑菇及草菇有很明显的区别。
在正常情况下,蘑菇的担子上仅产生两个担孢子(图版16,左),1个担孢子可获得减数分裂4个核中的2个核,因此得名“双孢蘑菇”。
但是也有例外,双孢蘑菇的担子偶尔也能产生3个(图版16,右)或4个担孢子。
如果对双孢蘑菇的担孢子进行足够数量的单孢子分离,就有可能获得“四孢蘑菇”。
1992年,在美国加州分离出了双孢蘑菇的“四孢变种”。
Phillippe(1995)揭示了双孢蘑菇与四孢蘑菇有性生殖的差异(图3-4)。
图3-4双孢蘑菇与四孢蘑菇有性生殖的差异
双孢蘑菇与四孢蘑菇弹射出的担孢子是不同的,统计结果为:
双孢蘑菇2孢担子占81%,3孢担子占18%,4孢担子占1%;四孢蘑菇4孢担子占85%,3孢担子占14%,2孢担子占1%。
2孢担子弹出的双核担孢子萌发出初级菌丝即是异核体(n+n),自身可出菇,这是同宗结合的特征;四孢担子弹出的是单核担孢子,萌发出的初级菌丝是同核体(n),同核体之间须经融合质配形成异核的(n+n)次级菌丝才能出菇,这是异宗结合的特征。
杂交研究表明,四孢担子性状相对于双孢担子性状是显性的,而三孢担子介于二者之间。
须指出,蘑菇科中除双孢蘑菇外,其它的种如大肥菇、野蘑菇、褐鳞蘑菇等都是四孢蘑菇(图版17)。
二、蘑菇的减数分裂
虽然双孢蘑菇有80%以上的双核担孢子自体可育,但是偶尔发现少数担孢子虽然具有双核,但是自体不育。
这是为什么?
经过遗传学家们长期研究得知,双孢蘑菇的交配系统受A1和A2(或“十”和“-”)一对交配因子所控制,即某个担孢子只有同时含有不同交配因子A1、A2才是自体可孕的;如果该担孢子的2个核同时含有同样的A1或A2交配因子,则自体是不可孕的。
Evans(1959)研究了双孢蘑菇担子中的减数分裂行为,他根据减数分裂过程中纺锤丝的动态变化,提出了“非随机分离”的理论假说。
Evans认为,不孕担孢子的形成,起因于担孢子形成时纺锤丝的排列差异,因此对减数分裂所形成的4个细胞核牵拉方向不同,最后会形成A、B、C、D这4种不同类型的担孢子,各种担孢子形成的机率如图3-5所示。
图3-5纺锤丝拉向对孢子内核排列的影响
上图可以理解为:
孢子中有20%的A类担孢子2个核相同(同核体),即交配因子相同而不能出菇;孢子中占80%的B、C、D三类担孢子因2个核不同(异核体),即交配因子不同则可以出菇。
但是须明确,如果交配因子在减数分裂的第一次分裂时分离,产生异核体的机率是80%;如果交配因子在减数分裂的第二次分裂时分离,产生异核体的机率则为60%。
这是由于第二次分裂分离时,染色体上交配因子所在的位点在着丝粒间发生了交换。
上述“非随机分离”的遗传机制,被解释为是双孢蘑菇为防止同核体隐性纯合可能导致的致残、致死效应,在进化过程中选择出非随机迁移机制,因而保持了双孢蘑菇担孢子的异核特性。
但是有些学者对这种解释提出了不同的见解认为,双孢蘑菇减数分裂中的核移动也是正常的,即4分体核随机配对进入2个担孢子。
但是同核体担孢子不易萌发,生存能力低下,由此可能导致同核体在实验观察中被遗漏,造成同核孢子比率低于其真实比率的现象。
事实上也是如此,分析试验基本上都是以孢子萌发成的菌丝体为材料进行的。
如果只有异核孢子才能正常萌发出菌丝,而同核孢子不易萌发,试验结果会显示同核孢子比率偏低。
Elliott(1980)以营养缺陷型为标记进行研究,其结果支持双孢蘑菇减数分裂核的分配是随机的观点,并建立了模式图(图3-6),说明减数分裂后四个核是随机分配进入两个孢子,一个孢子接受异核的概率是接受同核概率的2倍,即异核体:
同核体=2:
1。
图3-6蘑菇减数分裂产物随机配对模型
由于以双孢蘑菇为试验材料不容易得到子实体进行检测,Elliott等(1983)以双孢的墨汁鬼伞营养缺陷型菌株为试验材料,检测了营养缺陷型标记在次级同宗配合中的预期分离比例,所获得的数据和原养型对营缺型分离株的5:
1的预期比例完全吻合。
王泽生等(1991)以酯酶同工酶(Est)为遗传标记,研究标记位点EstA、B和C在杂交子二代中的分离与重组行为,也发现等位基因的分离比例为1:
4:
1。
这些研究结果都表明,双孢蘑菇与其它担子菌的减数分裂机制差别不是本质上的,4个核是随机配对迁移入两个担孢子的。
随机迁移假设的重要性是它预期了基因的分离比例,并可以绘制出基因在染色体上的位置。
多伦多大学生物系的Xu等(1993)采用随机扩增多态性DNA技术(RAPD),对双孢蘑菇的交配因子进行了染色体与DNA水平上的研究,成功地将其交配因子定位在蘑菇最大的基因连锁群—I号染色体上,所用的遗传标记距交配因子位点有35个遗传图距(约600Kb)。
第三节蘑菇的杂交育种
早期的蘑菇育种均采用多孢分离方法,但这种方法改良菌株的进程缓慢。
Sinden(l981)叙述了他采用多孢筛选法获得A6菌株的经过,他前后经过近30年的努力,但A6也不是理想的菌株。
我国采用多孢筛选法约有30年,但始终没有留下明显进步的菌株。
这是因为多孢分离获得的菌株,在遗传上均一性大于变异性,从理论上就不合理,所以难于获得具有明显变异性状的菌株。
单孢分离比多孢分离具有更大的机率筛选出明显变异的新菌株,尽管单孢分离是一种费时的工作。
福建省轻工业研究所(1983)从一些菌株中分离了近千个单孢培养物,获得了10株具有较好种性的新菌株,其中“闽1号”菌株曾在省内外广泛使用。
虽然孢子分离选种曾经为蘑菇商业性栽培提供了许多重要的菌株,但是这些菌株仍然存在难以克服的缺点,即高产的菌株常常不优质,而优质的菌株常常不高产。
为了选育兼具高产与优质特性的菌株,育种者很自然地着眼于杂交方法的研究。
杂交育种在动植物育种中的应用已有长久的历史而且取得巨大的成就,为什么在蘑菇育种中迟迟没有应用呢?
因为在技术上有两个障碍:
一是双孢蘑菇遗传机制特殊,大多数孢子是自身可育的;二是鉴别杂种的技术效率低。
随着对蘑菇遗传系统的深入研究,蘑菇的杂交育种工作有了新进展。
如何鉴别杂种呢?
关键是杂交亲本要具有某种遗传标记。
1972年,Raper等提出利用营养缺陷型标记;1978年,Elliott利用菌株的抗药性为标识;1982年,Royse和may提出应用同工酶作为杂交标记。
为说明问题,下面介绍蘑菇杂交育种的典型范例。
一、遗传相关性的应用
十九世纪,法国纯培养的双孢蘑菇菌种问世并于1915年传入美国。
纯培养技术可使某一生产性状理想的菌种得以很好的保存,因而人们不再主动从自然界中发掘新种质资源,即使偶然发现也不保种。
长此以往,随着野生环境变化,本来种类繁多的双孢蘑菇自然种质资源趋于枯竭。
由于可供选择的遗传标记很少,利用营养缺陷型和异核菌丝所表现的一般显性遗传标记颇有困难,这防碍了双孢蘑菇的杂交育种。
生化基因位点的变异可作为其显性标记,并可用来检测同核体,以进一步确定在相应的纯合育种材料之间的核交换,也可用来将蘑菇各菌株归划为不同基因型类型。
采用电泳方法定量地估算许多不同菌株间的遗传变异,深入了解菌株间的分类关系。
遗传相关性最小的菌株间杂交可以丰富遗传多样性,并可控制某一数量性状的杂合位点以及纯合位点的最佳结合。
D.J.Royse(1982)对双孢蘑菇162个试验菌株和34个生产用菌种中已知的等位基因酶蛋白变化进行了比较,对这些菌株间的关系有了进一步的深入了解,并提出改进蘑菇数量性状的选育方案。
其研究方法及结果如下:
(一)材料和方法
1.菌株试验所用的蘑菇菌株由宾夕法尼亚州大学蘑菇菌种中心(PSUmCC)及菌种制造商提供,这些菌种来自世界各地,用以下基本方法分离:
①组织分离;②单孢分离;③多孢分离。
收集的原始菌种用液氮保存,或在马铃薯葡萄糖酵母膏琼脂培养基(PDYA)上置于2~3℃保藏,60天左右转管一次。
2.电泳从菌丝培养皿中挑出琼脂块,接种在装有100毫升马铃薯、葡萄糖、酵母膏、肉汁培养基(PDYB)的250ml烧瓶中,待菌丝在此液体培养基中生长2~4周以后,用Whatmanl号滤纸过滤出菌丝体,并置于装有少量0.O5mTrisHCl缓冲液(PH=7.1)的试管内(l2×75mm),用玻棒搅动供同工酶分析。
平板淀粉凝胶电泳按May等(1979)的方法,染色采用Allendorf等(1977)的方法。
3.同工酶和基因名称检测四种多形态酶(代表5个位点),即醇脱氢酶(ADH);谷氨酸丙酮酸转移酶(ADH);磷酸甘露糖异构酶(MPT)和舦酶(PEP-LLL)。
基因名称按May等(1979)的方法命名,缩写的大写字母代表酶的名称,第一个大写字母表示专门编码该酶的遗传位点,若编码该酶的位点不止一个,则另加字母表示(如PEP酶)。
某一位点的等位基因以它们的同质体蛋白产物为原点,按其向正极或负极的相对迁移率来标记,这种表示方法是相对于定为100的一个等位基因(通常是最常见的等位基因)的同质体蛋白来说的。
4.遗传相关性按同工酶的变化,把供试双孢蘑菇菌株划分成27类基因型。
遗传相似系数的计算按Rogers(1972)方法,将27类基因型两两配对,计算出每一对基因型之间的遗传相似系数。
依照各类基因型5个位点上的等位基因值,进行阶梯式比较,并画出用遗传相似系数来表示相关关系的分枝图。
合并最相似的基因型类,并重新计算出合并后的新类的等位基因值,然后再计算出新的相似值。
把最相似的两类基因型合并。
在阶梯式比较中,新的等位基因值要用每一类基因型样本量加权。
例如,由第5、7、8类基因型组成的新类,其样本量为3。
(二)结果与分析供试的34个菌株仅属五种基因型类。
根据5个位点上等位基因酶蛋白的变化,27类基因型的遗传相似系数以阶梯式列于图3-7。
从0.23(低值)到0.90(高值),相似系数为1.0时,两类基因型被看成是完全相同。
图3-7蘑菇27类基因型的遗传相似系数
(χ—平均相似数,是各相似数相加后的平均值)
图中所列27类基因型只不过代表了34个菌株内所有总变异的一部分,总的基因型有可能在2万种以上。
图中数据是每一类基因型与所有其它基因型之间的遗传相似系数的平均值,例如第15类基因型的平均遗传相似系数值是把第15类与其它26类基因型之间的相似系数相加再除以26所得。
所有27类中,第17、第4类基因型平均遗传相似系数值最低(分别为0.42和0.44)。
从图中可查知每一类基因型与其它各类基因型之间的最高遗传相似系数值,如第4和第14类的“最高遗传相似系数值”最低,表明它们与其它基因型之间有较大的差别。
第l7类与第26类、第10类之间的遗传相似系数值最低(仅0.23),这是因为第10类和第26类是平滑型白蘑菇,而第17类是棕色类型菌株,即差异较大,遗传相似系数值最低。
图3-8是表示各类基因型之间关系的分枝图。
根据5个生化位点上的等位基因值,画出27类基因型遗传相似分枝图。
每类基因型中包括的菌株数从1到70不等。
图右标有各类基因型的子实体菌伞的主要颜色。
属同类基因型的菌株,其菌伞色大体相同。
第2、18、22类例外,属于这三类基因型的菌株形成的菌伞的颜色分别为白色和奶油色,灰白色和奶油色,白色和奶油色。
用作商品栽培的菌株,其基因型类属划圈标出。
图3-8遗传相似分枝图
某一物种内遗传变异的性质和范围取决于繁殖方式。
在生产上,双孢蘑菇主要是无性营养繁殖,缺乏分裂重组或很少有突变,因而某菌株一般都会一直保持其纯系的特性;如果进行有性繁殖即孢子分离,则会发生基因重组和突变,经过多年以后,菌株的纯度就会降低。
但是,双孢蘑菇占优势的双孢担子(异核孢子)导致高度自交,这种繁殖方式很难实现基因杂合,因而双孢蘑菇的遗传性状较其它菇种稳定。
这为单孢分离试验所证实,也就是说90%的单孢分离材料由于是异核的,因而无法用于杂交。
杂合位点的多少与生物体的生长优势呈正相关。
例如,由两个自交亲本(指生长调节位点高度纯合的亲本菌株)杂交产生的子代一般总是比双亲有更强的生长优势。
双孢蘑菇的同核体相当于所说的自交系。
同工酶的变化可以反映出控制生产性状(抗病性、总生产率等)的基因位点的变化。
培育染色体组有最大杂合性的新菌株,可靠的途径是在有最大基同型差异的同核体之间进行杂交。
那末,确定遗传性差异的综合办法就是利用图3-8,并参考表3-2中的数据。
如果育种目标是大型白蘑菇,可逐一比较灰白色与大的金黄白蘑菇之间的遗传相似系数。
从表3-2查知,这两类之间遗传相似系数最低值为0.40(第20与第9类)。
用这两类菌株的同核体进行杂交产生的后代具有最大的遗传异质性。
在交配试验中选择某几种特定的生产性状是一个复杂多变的过程,但菇盖色泽始终是白色的。
根据以上论述和有关遗传育种知识,总结出以下较为通用的育种程序:
1.从世界各地收集遗传特性各不相同的菌株,包括野生种。
2.通过显微单孢分离、多孢稀释分离或是用原生质体分离等方法,从四分体中选择可能是同核体的培养物。
3.用同工酶分析法对同核体进行鉴定。
4.单核体相互交配后,在融合线处分离出可能是异核体(F1)的培养物,它的同工酶位点上应有与亲本不同的遗传差异。
5.栽培出菇,并进行同工酶分析,检测是否为杂种。
6.选择单孢后代,以利用减数分裂重组或分离。
7.选用新基因型的单孢子F2代,回复至上述第4步。
8.进行生产性试验,鉴定抗病性、生产率等性状。
上述育种程序的优点是丰富了双孢蘑菇的遗传基础,并确保每一步骤都有相应的可鉴别的同工酶标记。
在以前这是办不到的。
二、荷兰的蘑菇育种成就
荷兰是蘑菇生产的先进国家,大部分菇场主要集中在东南部,闻名于世的霍斯特(Horst)试验站正好位于蘑菇产区的中心,阿姆斯特丹东南100英里处。
试验站由仪器设备完备的实验室、办公室,以及堆肥工场和16间菇房(其中8间为120平方米的大菇房,8间为25平方米的小菇房)组成。
自1977年起,试验站一直是农业部的一个机构,但其资金的50%是由栽培者资助的。
Horst试验站的堆肥场里有4条发酵隧道,每条隧道的容量为4吨堆肥。
后发酵和发菌期间可以改变某些控制条件。
大菇房里,蘑菇栽培在由悬臂结构支撑的床架上。
有5层菇床,每层菇床划分成16个长2米、宽0.65米的试验小区。
由于全部试验是在完全相同的栽培条件下进行比较的,又接近实际生产规模,所以能得出较为科学的重要结论并可直接用于实践。
Horst试验站在蘑菇育种研究方面卓有成就。
例如该站的Fritsche利用蘑菇不育单孢菌株配对杂交,以恢复可育性为标记选育杂种,于1981年首先获得纯白色蘑菇和米色蘑菇品系间杂交的品种Ul和U3,此杂交种曾在各国广泛栽培。
Fritsche(1986)在退休前,撰文总结了其在Horst试验站工作30年的蘑菇育种成就,对有志于这方面研究的后来者具有重要的参考价值,特作以下简述。
Fritsche从1957年1月开始在汉堡跟随森布许教授进行蘑菇菌种的选育工作,当时仅仅是选育较优良的菌株。
进行多孢子培养较省事,但是不同孢子长出的菌丝融合在一起,即使有优良遗传因子的单孢子也不能表现其特性。
从蘑菇中分离出大量单孢子相当麻烦,但是可以从众多培养物中筛选出有新遗传性状的菌株。
例如原基畸形的nr.59菌株,其能发育出子实体,但是无菌柄,类似马勃而不象伞菌;后来它的子实体形状又有变异。
就把第一种类型称为59a,第二种类型称为59b。
在栽培59b的菇箱中,长出了一种块状子实体,重350克,后经组织分离培养,获得第三种类型59c,其子实体重量最高达1800克,可以切片、油煎,做成美味的炸肉排配菜。
但是采收过晚时内部变成棕色。
此外,59c在其菌丝繁殖时很快退化成59b型。
5克b的子实体形状呈白色马勃状,用其与产生正常棕色子实体的菌株杂交,在后代中出现了正常形状的白色子实体。
Fritsche还研究蘑菇属(Agaricus)的其它种,例如大肥菇(A.bitorquis)和野蘑菇(A.aruensis),成功地从大肥菇中选育出生产菌株HorstB30。
大肥菇的优点是抗病毒病。
此外,其与双孢蘑菇的重要区别是要求较高的出菇温度(约高5℃)。
野蘑菇生长的牧草地里,形态特征是菌幕类似嵌齿轮,要求比双孢蘑菇低3℃左右的栽培温度。
(一)双孢蘑菇育种荷兰菇业的发展促进了双孢蘑菇的杂交育种研究。
1975年前后荷兰开始用机械采菇,当时只有应用米色菌株才能适应收割机。
但是制罐业抱怨这种蘑菇品质恶劣,例如同白色菌株对比,米色菌株的菇体在加工后失重较多,菌盖不太白。
因此,制成的罐头外观欠佳,制罐业要求Horst试验站通过杂交育种,结合白色和米色菌株的优良性状。
双孢蘑菇偶然会出现自身不育的单核担孢子或同核体担孢子,这类菌丝的生长比异核体的慢得多。
两株同核体是否能亲和相配,在菌丝营养生长阶段表现不出来。
因此必须测验其组合后产生子实体的能力。
结果发现,作为对照的单孢子菌株不产生或极少产生子实体;但某些组合能产生大量子实体。
因而,可以利用不育单孢菌株配对杂交,以恢复可育性为标记选育杂种。
从17对组合所产生的子实体上,分别采集孢子并分离出40个第一代(F1代)单孢菌株;经再次栽培出菇,又分离了680个第二代(F2代)单孢菌株,这些菌株再经栽培,从中筛选优良的新品种。
经过6年的努力,于1981年选育出纯白色蘑菇和米色蘑菇的杂交品种Ul和U3。
U1和U3结合了白色和米色亲本的性状,如U1菇体兼有白色亲本的圆形菌盖和米色亲本较大的外形;U1的菌盖光滑象白色亲本,在不良条件下也会有少许鳞片,但因呈白色而不易察觉。
其米色亲本菌盖表面有棕色鳞片。
U3也有白色亲本的白而平滑的菌盖,而粗菌柄象其米色亲本。
此外,U3对覆土类型反应强烈,用干燥轻质覆土,菇体小;用湿重覆土,则菇体大。
U1和U3杂交种在欧洲各国广泛栽培几年之后,发现Ul菌株发生了变异,如菌盖趋于扁平,柄和盖的连接处产生空心使菇盖易于脱落,单产明显下降等。
为了使Ul复壮,Horst试验站作了很多努力,Fritsche到1986退休前,几乎都为了这个问题而工作,曾经采取以
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