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投喂量对山西解池卤虫繁殖的影响
投喂量对山西解池卤虫(Artemiasinica)繁殖的影响
莱阳农学院水产养殖专业02级杨玉涛
指导教师郑波博士
摘要:
本实验以盐藻为饵料投喂山西解池卤虫。
设置了4个不同的投喂量水平,分别为150万藻细胞/天,400万藻细胞/天,600万藻细胞/天,900万藻细胞/天。
记录每个梯度卤虫的生殖次数、产幼体数、休眠卵数并对卵径和无节幼体长进行测量。
实验结果表明:
在不同投喂梯度下,卤虫的生殖量和生殖次数都随着投喂量的增加而增加,且在各梯度间存在显著差异(P<0.01)。
无节幼体体长和休眠卵卵径及试验结束时成体体长在不同梯度之间也存在显著差异(P<0.01)。
在投喂量为900万细胞/天时山西解池卤虫产下休眠卵的数量明显多于无节幼体数。
关键词:
卤虫;盐藻;投喂量;繁殖
TheeffectoffoodquantityonthereproductionofArtemiasinicafromXiechiLake
StudentmajoringinaquicultureYangYutao
TutornameZhengBo
Abstract:
InthisworktheArtemiapopulationfromXiechilakewerefedwithDunaliellasalinaa,andfourfoodquantitygradientswereestablished,i.e.1.5×106algaecells/Day,4×106algaecells/Day,6×106algaecells/Day,9×106algaecells/Day.Numberofbroods,oviparousoffspringandovoviviparousoffspringwerecounted,andthediameterofcystsandbodylengthofnaupliiwereexamined.Theresultsindicatedthatbroodnumberperfemaleandoffspringnumberperfemaleincreasedwiththeenhancementoffoodquantity,andsignificantdifference(p<0.01)weredetectedamongdifferentgradients.Significantdifferencewasalsodetectedonthediameterofcystsandbodylengthofnaupliiandadult(p<0.01).Atthegradientof9×106cells/day,Numberofoviparousoffspringareapparentlylargerthanthatofovoviviparousoffspring.
Keywords:
Artemiasinica;Dunaliellasalina;foodquantity;reproduction
引言:
卤虫(Artemia)属于甲壳纲(Crustacea)、鳃足亚纲(Branchiopoda)、无甲目(Anostraca)、卤虫科(Artemidae)。
又称盐水丰年虫,是一种广温、广盐的小型甲科动物。
但在自然界中主要分布在沿海盐田和内陆盐湖之中。
分布范围很广,除南极洲之外,其他大陆均有分布。
卤虫含有丰富的蛋白质及多种营养成分,在水产动物育苗中是一种应用最为普遍的活体饵料。
现在已经在水产动物育苗中被广泛应用。
另外卤虫作为基础研究的材料已经被广泛应用于水生生物学、发育生物学、遗传学、生理学、毒理学、放射生物学和分子生物学等的研究之中。
卤虫的生殖方式有单性生殖(孤雌生殖)和两性生殖两种。
通常见到的卤虫多为雌体,很少见到雄体。
在我国北方的卤虫的繁殖季节为5月下旬至11月下旬。
春季和夏季多进行单雌生殖,产生夏卵(非休眠卵)。
秋季气候条件改变则进行两性生殖,雌雄交配产生休眠卵(冬卵)。
在夏季生态环境发生急剧变化(如降雨,水温下降)时,也能产生休眠卵。
休眠卵最早出现的月份是5月份,7、8月份是产生休眠卵的盛期。
[1]夏卵的卵膜薄,卵径较小,为0.15-0.28mm。
夏卵产出后在卵囊中发育并迅速发育成无节幼体后离开母体。
休眠卵的卵径较大,为02.0-0.32mm。
休眠卵抵御恶劣环境的能力很强,可长期保存。
一个雌体每次产卵量为2-300个,一般为80-150个。
在室内培养条件下怀卵量较少,为30-40个。
每个雌体一生生殖5-10次,最多可生殖17次。
[2]
卤虫繁殖学是一个由来已久的研究方向。
Browne(1980)研究了旧金山、大盐湖等产地卤虫各种繁殖指标(如单雌繁殖量、单雌繁殖次数等),结果表明,各个品系的卤虫在繁殖方式上存在显著差异[3]。
Browneetal.(1984)等研究了遗传片段和环境因子对卤虫繁殖和寿命的影响。
他们通过对孤雌生殖品系、旧大陆两性生殖品系和新大陆两性生殖品系的单雌繁殖量、生殖周期、孵化时间等指标的研究,发现这三类卤虫在繁殖特征和寿命上存在明显差异[4]。
近年来随着水产养殖业的迅猛发展,对卤虫的需求量也急剧增加。
因而造成了对卤虫资源的过度开发,卤虫的产量逐年下降,供求矛盾日益加剧。
受市场的刺激,各地纷纷开展卤虫的增养殖活动。
生产中的实际需要又促进了卤虫繁殖学的研究。
张闰生(1994)和黄旭雄等(2001)研究了环境条件对卤虫繁殖的影响。
前者测定和比较了在不同培养密度下天津塘沽的孤雌生殖卤虫(Artemiaparthenogenetica)的生长率和生殖量。
将培养密度设置为高、中、低三组,分别为:
20个/L,100个/L,500个/L。
结果发现,在成体期,高密度组中卤虫的生长速度和生殖量明显低于中密度组。
在拟成体期,各组卤虫生长差异不显著,在无节幼体期当平均每个卤虫的供食量相同时,低密度组卤虫的生长速度反而低于中高密度组[5]。
后者研究了光周期对卤虫(河北省乐亭大清河盐场)繁殖的影响,在长光周期条件下卤虫以非滞育途径(卵胎生)繁殖子代的比率较大,短光周期条件下以滞育途径(卵生)繁殖子代的比率较大[6]。
另外,有多位学者研究了不同饵料对卤虫生长、繁殖存活的影响。
孙存祯等(1995)分别用盐藻、三角褐指藻、紫球藻、螺旋藻和混合淡水单细胞藻养殖卤虫。
结果表明:
单一盐藻养殖的效果最佳,可使卤虫完成正常的生长、发育及繁殖;螺旋藻的效果最差,它几乎不能为卤虫滤食;三角褐指藻、紫球藻、混合淡水单胞藻也明显地比盐藻差[7]。
张登沥和刘其根(2000)试验用盐藻、酵母、麸皮三种饵料培养卤虫,结果表明,卤虫生长速度的差异显著。
其中以麸皮组最好,其次是盐藻组,最差的是酵母组[8]。
李信书,彭永兴(2004)用盐藻、米糠、螺旋藻粉、酵母、米糠+盐藻这5种饵料类型培养江苏台北盐场、新疆巴里坤湖、山西运城、美国大盐湖等4个品系的卤虫,考察其生长、存活和繁殖特性。
研究结果表明使用米糠、螺旋藻、米糠+盐藻为饵料卤虫的生长情况较好,使用盐藻或米糠+盐藻为饵料时卤虫的成活率较高,而使用米糠、螺旋藻、米糠+盐藻为饵料卤虫的繁殖量较大,美国大盐湖品系的综合性能最佳,以它作为增养殖对象是较好的选择[9]。
赵素芬和黎建余(2005)以亚心形扁藻、小球藻、湛江等鞭金藻、绿色巴夫藻单胞藻为饵料,观察不同饵料对卤虫生长和生殖的影响,她们发现:
投喂亚心形扁藻的卤虫生长最快,成活率高,生殖量也最多,其次为绿色巴夫藻组,湛江等鞭金藻的饵料效果最差,同时混合4种单胞藻混合投喂的效果也较好[10]。
本文研究了中华卤虫(ArtemiasinicaCai)的代表品系山西解池卤虫在不同饵料投喂量下生长繁殖情况。
对生殖次数、产幼体数、产卵数等生物学指标进行测定。
以期为中华卤虫的繁殖学研究提供基础的生物学资料,为提高卤虫养殖的效益提供理论基础。
1.材料与方法
1.1材料
实验用卤虫来自于山西运城解池,是两性种。
种名为Artemiasinica,由国际卤虫参考中心Van.stappen博士和P.sorgeloos博士提供,编号为1218。
1.2方法
1.2.1培养条件
本实验的卤虫的培养温度为25oC,盐度为73%o,光照强度为2000lx,光照周期为12D/12L,培养用饵料为盐藻(Dunaliellasalina)。
实验时间为30d。
1.2.2孵化条件
孵化卤虫卵的温度维持在25oC左右,所用海水的盐度为30。
经过大约25-30h孵出。
1.2.3投喂实验
待雌性个体卵囊形成以后,从培养群体中随机抽取雌雄个体培养于容积约为175ml的玻璃杯中。
每杯放雌雄个体各1尾。
设置4个投喂水平进行实验,投喂量为每天150万藻细胞/杯、400万细胞/杯、600万细胞/杯、900万细胞/杯,每个梯度设20个重复。
每天计数盐藻密度后即按照投喂量进行梯度投喂。
实验过程中,若雌性卤虫在14d以内死亡且没有产出后代,则取消该重复。
在实验过程中,记录每天的繁殖情况,如幼体个数,产仔方式等等。
1.2.4生物学测定
母代成体体长的测定:
实验前从母代群体中随机抽取雌、雄卤虫各15尾,用三氯甲烷麻醉后,在解剖镜下测定其体长。
实验结束后,再从每个饵料梯度中随机抽取雌雄卤虫各15尾,用同样的方法测量其体长。
无节幼体体长的测定:
收集实验中刚产出的初孵无节幼体,用鲁哥氏碘液将其杀死后,在解剖镜下测量其体长,每个梯度测量200只。
卵径的测量:
从实验中收集到的休眠卵中每个体梯度随机抽取200枚在显微镜下测量其干燥卵径。
由卵孵出的无节幼体体长的测量:
将实验中收集到的休眠卵放在冰箱中冷冻保存30d左右。
取出后按照本论文1.2.2部分介绍的孵化条件进行孵化。
收集初孵无节幼体,用鲁哥氏碘液杀死后在解剖镜下测量其体长。
每个梯度测200个重复。
1.2.5数据分析
对所得到的:
生殖数据(生殖方式、生殖量、生殖次数)和生物学测定数据(无节幼体体长、卵径、孵化得到无节幼体体长)进行单因子方差分析和多重比较(LSD法),所用软件为SPSS10.0forwindows。
2结果
2.1繁殖情况
2.1.1产仔方式
实验结果表明,解池卤虫在一次繁殖活动中产仔情况可分为三种:
仅产卵、仅产幼体、既产卵也产幼体。
表1列出不同梯度下这三种情况繁殖次数占总繁殖次数的比例。
可以看出,梯度一的卤虫产卵次数和产幼体次数基本持平,既产卵也产幼体情况占总生殖次数的比例很小(2.5%);在梯度二中产幼体的次数所占比例较梯度一有所增加,产卵次数所占比例小于产幼次数比例,即产卵也产幼体次数仍然很小;在梯度三上,产幼体次数的比例进一步增加,产卵次数明显小于产幼体次数比例,既产卵也产幼体次数所占比例仍很小;在梯度四高投喂量时,产幼体次数比例明显下降,产卵次数比例上升,产卵次数比例明显大于产幼体次数所占比例,既既产卵也产幼体次数所占比例也只占很小比例。
由此说明该品系卤虫在饵料不是很丰富的时候,总殖次数中,产幼体次数占较大的比例,但是在饵料丰富时,该品系卤虫产卵次数明显上升,大于产幼体次数。
即产卵也产幼体的繁殖次数一直占很小的比例说明该繁殖方式不是该品系卤虫的主要繁殖方式。
表1不同投喂量下三种产仔情况下产仔次数占总产仔数的百分比(%)
投喂量(万细胞/杯)
产卵
产幼体
既产卵也产幼体
150
57.5
40.0
2.5
400
65.5
32.8
1.7
600
66.7
30.4
2.9
900
37.5
61.3
1.2
2.1.2单雌繁殖量
表2列出了不同投喂量下实验配对的繁殖情况,包括单雌繁殖量(产幼体量、产卵量、繁殖总量)、单雌单次繁殖量、单雌繁殖次数。
实验结果表明,单雌产卵量随着投喂量的增加而呈现增加的趋势,但在梯度二时有所下降,在梯度四上出现最大值。
单因子方差分析结果表明单雌产卵量在不同梯度间差异显著(P<0.01),多重比较结果表明梯度二和梯度三之间差异显著,梯度四和其它三个梯度之间差异都极其显著。
单雌产幼体量随着投喂量的增加而呈现增加的趋势,但在梯度四时有所下降,在梯度三上出现最大值。
该数据的方差齐次性检验不通过,因此未进行单因子方差分析。
多重比较结果表明,梯度一与其它三个梯度的差异显著,梯度二、三、四之间不存在显著差异。
繁殖总量明显的随着投喂量的增加而增加,单因子方差分析结果表明单雌产卵量在不同梯度间差异显著(P<0.01),多重比较结果表明,梯度一、二与梯度三、四之间存在显著差异,梯度三与梯度四之间也存在显著差异。
2.1.3繁殖次数
结果表明,卤虫的繁殖次数明显的随着投喂量的增加而上升。
单因子方差分析结果表明单雌繁殖次数在梯度间差异显著(P<0.01),多重分析结果表明,梯度一、二与梯度三、四之间存在显著差异。
表2不同投喂量下卤虫的繁殖情况
投味量
(万细胞/杯)
单雌繁殖量
产卵量产幼体量卵和幼体总量
单雌单次繁殖量
单雌繁殖
次数
150
400
600
900
ANOVAF
P
38.2±59.6ab50.9±40.2a89.1±57.9a
27.2±30.1a89.7±82.2b116.9±14.4a
76.1±82.4b129.1±63.9bc205.2±78.0b
177.3±88.6c121.3±132.5bc298.6±117.7c
18.552\24.356
P<0.01\P<0.01
35.3±15.5a
43.0±19.4a
57.8±28.4b
64.3±22.1b
7.137
P<0.01
2.6±1.3a
2.9±1.3a
3.9±1.3b
4.7±1.2b
10.1
P<0.01
2.2生物学测定结果
2.2.1子代生物学测定结果
测得的无节幼体体长、休眠卵卵径、孵出幼体体长测量结果见表3。
实验结果表明,休眠卵卵径、无节幼体体长和由卵孵化的幼体体长的大小顺序都是梯度四>梯度二>梯度三>梯度一。
对卵径进行单因子方差分析结果表明,休眠卵卵径在梯度之间差异显著(P<0.01),多重比较结果表明梯度一与其它三个梯度差异显著,梯度二和梯度三、四之间差异显著。
对无节幼体体长进行单因子方差分析结果表明,无节幼体体长在梯度之间差异显著(P<0.01),多重比较结果表明梯度一与其它三个梯度差异显著,梯度四和其它三个梯度也存在显著差异。
对孵化得到的幼体进行单因子方差分析结果表明,孵出幼体体长在梯度之间差异显著(P<0.01),多重比较结果表明,梯度一与其它三个梯度差异显著,梯度二和梯度三、四之间差异显著。
表3生物学指标测量结果(n=200)(单位:
μm)
投味量(万细胞)
干燥卵径
无节幼体体长
由卵孵化无节幼体体长
150
400
600
900
ANOVAF
P
219.6±15.1a
227.2±13.2c
223.3±13.5b
227.7±14.1c
14.526
P<0.01
468.6±32.5a
474.4±20.8b
473.7±22.6b
486.1±21.9c
17.592
P<0.01
464.0±10.9a
471.0±10.6c
467.8±9.0b
474.0±9.5c
36.612
P<0.01
2.2.2母代生物学测定结果
测定母代体长结果列见表4。
结果表明,试验结束时的成体体长都随着投喂量的增加而增加。
对雌、雄成体体长进行单因子方差分析,结果表明雌、雄成体体长在梯度间差异显著(P<0.01),多重比较结果表明,雌体体长在梯度一和梯度二、三、四之间存在显著差异,梯度四和其它三个梯度差异显著,梯度二和梯度三之间差异不显著。
雄体体长,梯度一和梯度三、四之间差异显著,梯度四和其它三个梯度之间差异显著。
表4母代成体体长测量结果(n=15)(单位:
cm)
投味量(万细胞/杯)
母代雌体体长
实验前实验后
母代雄体体长
实验前实验后
150
400
600
900
ANOVAF
P
1.98±0.212.16±0.18a
1.98±0.212.32±0.18b
1.98±0.212.34±0.16b
1.98±0.212.54±0.22c
\9.136
\P<0.01
1.83±0.151.98±0.18a
1.83±0.152.04±0.14ab
1.83±0.152.13±0.14b
1.83±0.152.26±0.16c
\10.087
\P<0.01
3.讨论
从实验结果可以看出不同梯度的卤虫其繁殖次数、产卵量、无节幼体体长、卵径、孵出幼体体长、成体体长等各项实验结果都存在着显著差异。
梯度四与其它几个梯度无论是从繁殖量还是繁殖次数上都是最高的,而且其后代的生物学特性包括无节幼体体长、休眠卵卵径都具有最大值。
由数据分析结果可以知道,各个梯度之间的生殖次数差异显著(P<0.01),投喂量高生殖次数就高。
由实验结果表明,存在这样的规律,当饵料严重缺乏时(150万),山西解池卤虫繁殖量低,产幼体规格小;饵料较缺乏时(400万),繁殖量低,产卵个头大,产幼体规格小;饵料较丰富时(600万),繁殖量较高,但产卵个头有所降低,幼体个头和较缺乏时持平;饵料充足时(900万),繁殖量最高,产卵个头最大,幼体也最大。
说明卤虫存在这样的调节机制:
饵料严重缺乏时(150万),为了维持成体的基本代谢被迫降低繁殖量和幼体规格;饵料较缺乏时(400万),适当提高繁殖量,同时提高幼体规格,保证后代质量;饵料较丰富时(600万),繁殖量进一步提高,而为了量的提高反而降低了幼体规格,降低了后代质量;而饵料充足时(900万),繁殖量、卵径、幼体规格都达到最大值,体现该品系特征,进入“理想化”阶段。
另外,产卵量/产幼体数比值也值得注意。
四个梯度的大小顺序为:
梯度四(1.46)>梯度一(0.75)>梯度三(0.59)>梯度二(0.30)。
可以看出,梯度一的产卵量和幼体量基本持平,梯度四最大,产卵量明显大于幼体量,梯度二的产卵量明显小于产幼体量。
卤虫繁殖的方式有卵生、卵胎生。
繁殖次数因不同品系而异,另外还跟卤虫的生活环境有很大关系。
还曹洪泽等(2003)指出一个卤虫成体能产多少后代,一是取决于每次生殖的怀卵量,再一个就是取决于其一生的生殖次数,卤虫每生殖一次就要进行一次生殖蜕皮。
一个成体从性成熟到死亡能生殖几次,主要是由其生活的环境决定的,包括季节、饵料丰度、温度等[11]。
在本实验中,饵料缺乏时的繁殖次数和繁殖量都较充足时低,而且在饵料丰富时产卵次数和产卵量都是最高的。
在实际生产中,春末夏初直接由休眠卵孵化虫体性成熟时个体较大,生殖间隔短,生殖次数就多。
夏季卤虫成体是由卵胎生的无节幼体生长发育而来的,性成熟时虫体个体较小,生殖间隔长生殖次数就少。
饵料丰度高的个体发育快,生殖蜕皮迅速生殖次数就多,反之,就少。
在25-30oC的温度范围内,温度越高生殖次数越多。
但超过35oC后生殖活动减慢,生殖次数减少。
秋季气温降低,生殖间隔越来越长。
[11]
饵料是卤虫生长的物质基础,养殖水域中饵料丰度及种类决定着卤虫的生长快慢、大小及肥瘦。
卤虫为杂食性,主要食物为细菌、酵母、单细藻类、小型原生动物和悬浮有机质颗粒,悬浮于水中的直径小于50um的颗粒均能被其摄食。
因此其饵料来源非常广泛。
如果养殖水域中饵料丰富,品种多样且适口性强营养全面,则卤虫生长迅速、个体大且肥满度良好,其结果必然是卤虫怀卵量大大增加。
反之,情况就会不太理想。
卤虫摄食的饵料主要有各种浮游和底栖的单细胞藻及有机碎屑,获得的唯一途径是通过池塘肥水获得的饵料生物,另外,就是通过换水由换进的海水中获得,再一个途径是通过人工投饵。
人工投饵是获得高卤虫怀卵量的重要途径。
但是一些农副产品在实际养殖中易造成养殖水质的败坏,影响卤虫的养殖效益,而单胞藻营养物质全面,特别是微量元素和维生素含量丰富,而且单胞藻可进行光合作用,培养成本低,还可净化水质,除去养殖水体中的废物,促进养殖水的循环利用,具有高度开发意义。
赵素芬,黎建余(2005)在实验中发现单投亚心形扁藻与投喂混合单胞藻对卤虫的生长和生殖都较好,这表明混合单胞藻养物质全面,也能满足卤虫的营养需求,但混合单胞藻通常要几种藻的混合,要在同一时间内培养多种单胞藻的难度较大,容易发生不同藻种之间的交叉污染;而单独培养亚心形扁藻的难度较小,且易于扩大培养,又不会发生不同藻种之间的交叉污染[10]。
因此她们认为在养殖卤虫时以亚心形扁藻作为饵料是非常可取的[10].在实验中她们发现以亚心形扁藻作为饵料时,卤虫的单次生殖量为80.9,单雌繁殖量为130.6,本实验以盐藻为饵料培养卤虫,在饵料充足时的单次生殖量为64.3,单雌繁殖量为298.6。
由此可以看出以亚心形扁藻培养卤虫时单次生殖量较盐藻高,但是单雌繁殖量盐藻明显比亚心形扁藻高。
与本实验相比较,可以知道以盐藻为饵料更能提高卤虫的繁殖量,同时孙存祯等(1995)也认为盐藻可以作为卤虫增养殖的一种优质饵料。
本试验目的在于研究一种能够使卤虫增殖的方法,通过控制其不同的投喂量来找到根据养殖的要求不同而方便得到生殖幼体和卵的效果。
由本实验的结果可以看出,在饵料缺乏(100万细胞/天和400万细胞/天)和较为丰富(600万细胞/天)的时候山西解池卤虫主要的繁殖方式为卵胎生,但是在饵料丰富(900万细胞/天)时,卤虫的主要繁殖方式为卵生。
但是每个品系卤虫的繁殖特性不同,此方面的研究还需要学者们做更为深入的研究工作。
致谢:
实验得到了郑波老师的辛勤指导。
郑老师从实验开始到结束一直尽心尽责的指导我实验,并且为我排忧解难,保证了我的实验的顺利完成。
同时还得到了王宇庭老师的大力帮助,还有实验室其它同学夏苏东、张英慧、韩继磊等同学的帮助和支持,还有一直默默支持我的父母和兄弟。
在此,我对所有在实验中帮助过我的人表示真诚的感谢!
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[8]张登
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