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疼痛解剖与生理基础
疼痛解剖与生理基础
“疼痛是一种与组织损伤或潜在的损伤相关的不愉快的主观感觉和情感体验”(国际疼痛研究学会,1994), 是大多数疾病具有的共同症状,为人类共有而个体差异很大的一种不愉快的感觉,它提供躯体受到威胁的警报信号,是不可缺少的一种生命保护功能。
疼痛包含感觉和情感两个成份。
“感觉成份” 具有其他感觉的共性特点:
有特殊的感受器、感受器激活所需的适宜刺激、感受器的定位分布和对刺激强度的鉴别等;疼痛的“情感成份”是与逃避的驱动密切相关,其变异性极大,很易受过去经验的影响,是临床的难题。
伴随疼痛有一系列行为反应,如缩回反射、逃避、保持损伤部位不动以及避免与相似的伤害性刺激接触等,以防止伤害性刺激对机体的进一步损害。
但是将疼痛产生只是囿于损伤的畴,显然是不全面的,因为组织损伤并不总是伴有疼痛的发生。
绝大多数情况下,组织损伤兴奋伤害性感受器均最终引起痛觉,但在有些状态下,损伤并不导致疼痛。
相反地,疼痛可在无组织损伤时产生,或是在损伤已完全修复后仍有疼痛存在。
第1节痛觉解剖学
一、伤害性感受器和传入纤维
(一)背根节(DRG)神经元
DRG细胞是感觉传入的第一级神经元,胞体发出单个轴突在节延伸一段长度后分为两支:
一支为周围神经轴突,伸向外周组织,接受感觉信息,另一支为中枢轴突,将外周传入送至脊髓背角,完成初级感觉信息的传递。
DRG细胞依直径的大小分为三类,以大鼠为例,小细胞直径6-20μm,主要发出无髓鞘的C类轴突纤维,中等细胞直径20-35μm,发出有髓鞘的Aδ轴突纤维,大细胞直径大于35μm,主要发出有髓鞘的Aβ轴突纤维。
以上三类细胞分别简称为C、Aδ和Aβ神经元。
在正常生理状态下,将伤害性刺激转换成神经冲动的C和Aδ初级感觉神经元的外周部分,称为“伤害性感受器”。
它们在形态学上是游离神经末梢,广泛分布在皮肤、肌肉、关节和脏器官,行使警报器的功能,使机体避开损伤性刺激防止组织受损伤。
“寂静伤害性感受器”:
在生理状态有相当数量的C纤维对常规的伤害性刺激不反应,但在组织炎症时,可产生强烈的持续性反应。
这类感受器被称之“寂静(silent)伤害性感受器”或“睡眠(sleeping)伤害性感受器”。
它们在鼠、猫和猴的皮肤、肌肉、关节和脏中普遍存在,占C类传入总数的20-25%。
(二)传入纤维
对外周神经传入纤维有两种分类标准,Erlanger和Gasser的Aα、Aβ、Aδ、和C纤维分类,Lloyd和香桐的I、II、III和IV类神经纤维分类。
两种分类的对应关系为:
I类(Aα)是肌肉传入神经,直径为12-20μm;II类(Aβ)主要是皮肤传入神经,直径为6-12μm;III类(Aδ)在肌肉和皮肤神经中均有,直径2.5μm;IV类(C)在肌肉和皮肤神经均有,直径为0.3-3μm。
在正常生理条件下,III类(Aδ)和IV类(C)传入纤维传导外周组织的痛觉信息。
二、痛觉传导通路
痛觉传递系统包括三个主要成分:
外周感觉神经、脊髓到脑干和丘脑的神经元网络,以及丘脑和大脑皮层的相互联系。
伤害性感受器的传入冲动,在中枢第一站脊髓背角神经元初步整合后,由脊髓白质的腹外侧索(VLF)、背外侧索(DLF)和背柱(DC),传递到丘脑进行加工,伤害性信息最后到大脑皮层产生痛觉。
在VLF、DLF和DC中,至少有下述的8个传递伤害性信息的神经束。
(一)脊髓丘脑束(脊丘束,STT)
脊髓背角痛敏投射神经元的轴突,在脊髓同一节段交叉至对侧,终止在丘脑。
它又分为传递疼痛的痛感觉成分的“新脊丘束”,传入冲动由脊髓到丘脑特异核团(腹后外侧核VPL、腹后侧核VPM、丘脑腹后核群PO),和传递痛觉情感成分的“旧脊丘束”(脊髓到丘脑髓板核群)。
脊丘束由背角非伤害性感受、特异伤害性感受和非特异伤害性感受等三类投射神经元的轴突组成,主要经对侧腹外侧束投射到丘脑腹后外侧核(VPL)、丘脑腹后复合体(PO)、髓板核群(如CL、pf)和中线下核(submedius)。
三类神经元的胞体分别位于脊髓背角的I层、IV-VI层、VII-X层,但动物种系间的分布差异很大。
(二)脊髓网状束(脊网束,SRT)
脊髓伤害性传入在脊髓交叉至对侧,至延脑网状结构转换神经元,传至丘脑非特异核群。
脊网束主要由脊髓背角的V、VII、VIII、X和少量I层的神经元轴突组成,投射到延脑和桥脑网状结构(延脑中央核、延脑巨细胞核、网状大细胞核、外侧网状核、脑桥核的头端和尾部、旁巨细胞核和蓝斑下核等)。
在VII和X层的SRT细胞含有脑啡肽。
脊网束神经元接受广泛的外周传入会聚,包括皮肤、肌肉、关节、骨膜和脏传入。
(三)脊髓中脑束(脊中脑束,SMT)
脊髓伤害性神经元传入在脊髓交叉至对侧,至中脑网状结构许多核团转换神经元,传至丘脑特异和非特异核群。
SMT神经元的分布动物种系差异较大,在大鼠其胞体位于I、V、VII、X层和背外侧束核,在猫位于I、IV和V层,猴的在I和IV~VIII层。
SMT投射到中脑的楔状核、旁鳃核、导水管周围灰质、丘间核、Darkschewitz核、上丘深层、顶盖前核的前部和后部、红核、Edineger-Westphal核和Cajal间隙核等。
SMT的细胞包括非伤害性、非特异性伤害和特异性伤害神经元三类。
以往也将SMT归在SRT中。
(四)脊髓颈核束(脊颈束,SCT)
脊髓伤害性传入至外侧颈核转换神经元,交叉到对侧上升至丘脑特异核群。
脊颈束是指背角神经元—外侧颈核神经元—丘脑(VPL和PO)的传导束,少量投射到中脑。
SCT神经元主要源于IV层(60%),其次也位于III层(25%)和V层(10%),轴突传导速度为15~100米/秒,在皮肤感觉快速传导中起主要作用。
所有SCT神经元接受Ab和Ad传人,50~70%接受C传入。
双侧切断猫的SCT,导致动物痛觉的严重丧失。
(五)背柱突触后纤维束(PSDC)
脊髓伤害性神经元轴突经背柱传至延脑薄束和楔束核转换神经元,交叉到对侧后,上传到丘脑特异核团。
背柱突触后纤维束是发现较晚的一个传导束,是指在背柱的突触后纤维,投射到延脑的薄、楔束核,换神经元后投射到丘脑。
PSDC的胞体主要集中在III和VI层,也见于I、VI和VII。
第III、VI层神经元的轴突延伸到第II层,因此C传入末梢可能与其形成单突触联系。
在猫的背柱中PSDC纤维占背柱总传入纤维的9.3%,大部分PSDC神经元(77%)对轻触、压、伤害性机械和热刺激产生反应,属于非特异性伤害感受单位。
仅有6.7%属于特异性伤害感受神经元。
(六)脊髓下丘脑束(SHT)
脊髓伤害性神经元传入直接投射到同侧下丘脑,并交叉至对侧下丘脑。
与边缘系统有密切的联系,在痛觉情感成分的信息加工中起重要作用。
近来的研究表明,在鼠和猴的脊髓有大量的背角神经元直接投射到对侧下丘脑,被称为脊髓下丘脑束(spinohypothalamictract)。
它参与介导伤害性刺激引起的自主、神经分泌和情绪反应。
1949年香桐和Ruch在损伤松鼠猴的脊髓白质纤维变性的实验中,首先发现脊髓神经元轴突可直接投射到下丘脑。
八十年代末,Giesler实验室系列的形态和生理研究,不仅证明了脊髓-下丘脑直接通路的存在,而且基本明确了其传递伤害性信息的功能作用,并命名为“脊髓下丘脑束”。
SHT的神经元主要起源于背角I层、背角的外侧网状区(IV,V层)和X层,胞体分布从颈段到荐段整个脊髓。
荧光金注射到大鼠下丘脑腹侧核(VMH),在脊髓有9000个神经元被逆行标记。
SHT神经元轴突上行至同侧下丘脑视上交叉(SOD),穿过中线,分布在下丘脑的许多部位,包括外侧下丘脑、下丘脑后区和背区、背侧核、旁室核、室周核、视上交叉核以及外侧视前区等。
90%的SHT神经元对伤害性刺激反应,脊髓荐尾段的SHT神经元传递脏的伤害性信息。
基于下丘脑在神经分泌中的特殊作用,以及是边缘系统的一个重要组成部分,因此,SHT神经元可能在应激状态的疼痛感受和痛觉的情感成份的信息传递中起重要作用。
(七)脊髓旁臂杏仁束(SPAT)
是九十年代才被逐渐了解的一个新传导束。
脊髓伤害性传入主要由对侧DLF终止在旁臂核,换神经元后再投射到杏仁核。
神经元主要起源于背角I层,少量在II层,其轴突经对侧背外侧束(DLF)-外侧束(LF)投射到中脑旁臂核,突触后二级神经元轴突再上行终止在杏仁核。
SPAT神经元接受来自皮肤、脏、肌肉和关节的伤害性传入,参与介导疼痛的情感反应。
(八)脊髓旁臂下丘脑束(SPHT)
脊髓伤害性传入主要由对侧DLF终止在旁臂核,换神经元后再投射到下丘脑。
SPHT与SPAT同源,功能也相似。
主要区别是,在旁臂核的突触后二级神经元轴突终止在下丘脑腹侧核(VMH)。
三、疼痛整合中枢
脊髓背角由初级感觉传入末梢、脊髓中间神经元、脊髓投射神经元和脊髓上结构的下行纤维组成,构成复杂的神经网络,是感觉信息传入的门户和整合的初级中枢。
(一)脊髓背角
瑞典解剖学家Rexed(1952)根据神经的形状、大小、走向和密度,按罗马字母I-X将猫的脊髓灰质分为10层,后来的研究证明这种分类也适用其它动物,因此被广泛接受。
与感觉传入有关的主要的I-VII层和X层。
背根的有髓鞘和无髓鞘纤维进入脊髓时完全分开,有髓鞘大直径传入纤维进入脊髓背角走向中间,在背柱分为上升支和下降支,由此再分支进入背角。
小直径有髓鞘Aδ和无髓鞘C纤维在脊髓背外侧进入背角,也分上下支,跨越1-2个脊髓节段,这些纤维的大多数构成位于脊髓灰质背外侧边缘的骚氏束(Lissauer’stract)。
Aδ和C伤害性感受器细胞的传入轴突纤维由背根经骚氏束进入背角,Aδ传入纤维终止在脊髓背角的I、V、X层,C传入纤维终止在背角II层的背部(IIo),而有些仅对非伤害性刺激反应的低阈值机械感受器的C纤维终止在II层的腹部(IIi)。
传递非伤害性信息的Aβ传入纤维终止在III-V层。
脏传入纤维主要投射到脊髓I、IIo、V和X层,肌肉传入主要在I和V层的外侧部。
众所周知,感觉传入由背根传导。
近来的研究表明在腹根中有30%是无髓鞘纤维,其多数是背根神经节细胞的传入轴突,这违背了经典的感觉传入由背根进入脊髓的概念。
有证据表明伤害性信息也可通过腹根C纤维传入,终止在背角的浅层。
在切断背根的动物上,刺激坐骨神经引起血压轻微升高,动脉注射缓激肽增加屈肌运动神经元和背角神经元的发放。
切断腹根后刺激其向心端,不影响运动神经元和背角神经元的活动,但刺激远心端引起这些神经元兴奋,说明腹根传入并非经腹根直接进入脊髓,可能在腹根中延伸一段又返回到背根。
1.I层:
是覆盖在脊髓背角表面最薄的一层细胞,通常大约是一个细胞的厚度,在背角的最表面将背柱和背角胶质区分割开来,并且向外侧扩展,呈弧形从腹面卷曲在背角II层的腹面,贯穿脊髓全长,荐骶和腰段最明显。
神经元主要是边缘细胞,胞体为梭形或锥形,直径20-60微米,其树突很长而少分支,很少有小棘,以外走向扩展,与II层平行,偶尔进入II层。
边缘细胞的轴突很细,常源于树突,轴突进入附近白质后分升、降支,部分以脊髓前连合投射到脑干和丘脑,部分进入脊髓的其他区域,形成节间联系。
边缘细胞的传入来自骚氏束和附近白质的轴突细支,以及来自其紧邻的第II层细胞的轴突传入,在大鼠I层神经元接受的传入中,50%以上来自外周初级传入,主要是传导高阈值机械感受器冲动的Aδ纤维。
2.II层:
贯穿脊髓全长,荐骶、腰和第一颈髓等节段最为发达。
由排列紧密的小细胞和纤维末梢组成的网状组织,在显微镜下呈透明状,是背角最明显的一层,类似一对浓密的双眉,也叫罗氏胶质层(SG)。
细胞有多种类型,以位于背部(IIo)的柄细胞和腹部(IIi)的岛细胞两类细胞为主。
柄细胞是因其树突上具有短柄状小脊而得名。
柄细胞的轴突投射到I层,将初级传入信号中继至I层神经元,其功能参与兴奋性突触传递。
岛细胞轴突重复地在它们的树突树附近分支,扩展至整个II层,树突呈柱状沿II层头尾方向平行走向,树突重复分支,又常常分出细支,末梢是念珠状终末,含有密集的突触小泡,只有单一的树突棘进入突触球结构。
岛细胞的被认为是抑制性中间神经元。
伤害性传入主要终止在SG,它与SG中间神经元、背角层(III-V)投射神经元的树突和脑干下行纤维形成局部神经网络。
在SG有丰富的经典递质、神经肽及其受体,它是伤害性信息传入的第一站,是脊髓中神经结构和化学组成最复杂的区域,因此,SG层是痛觉调制的关键部位。
在I-IV层(特别是II层)中,有一种特有的突触球(glomeruler)结构,它是由居于中心的初级传入末梢和包围在四周的许多树突和轴突组成,相互构成轴突-轴突、轴突-树和树突-轴突型的突触。
这种突触球在伤害性信息调制中起重要作用。
突触球是SG中最突出的一个结构,它由无髓鞘纤维中央轴突终末和紧紧包围中央轴突的几个树突与轴突终末,共同形成的一种球状的突触结构,胶质细胞将这种复合体与周围分割开来。
这个特化的突触球是背角的一个关键结构,如此复杂的突触联系为感觉信息的加工提供了精细的形态基础。
虽然突触球是SG中的一个标志性结构,但相对突触总量而言,仍然居寡(约5%),大多数是非突触球结构的轴-树突触。
3.III层:
贯穿脊髓全长,腰段最发达,胸段最小,由大量的有髓鞘纤维、投射神经元和类似II层中的中间神经元组成,因此过去也将此层归于II层(SG)。
III层细胞较大,形态多样,分布疏松,其树突和轴突分支更为广泛。
部分脊颈束神经元和背柱突触后神经元分布在此层,它们的树突呈天线样走向背部伸延到II层直接接受初级传入C纤维的单突触联系。
另一类锥体神经元的树突呈扇形分布,可直接与各种类型的初级传入形成突触,大部分传入纤维介导毛囊感受器和巴氏小体信息,也有小纤维终止在III层。
III层神经元轴突除投射到SG层、背角深层和邻近的白质,除了构成脊髓的联系外,大量的轴突投射到延脑尾端的薄核、楔核和外侧颈核。
4.IV层:
是背角中相对厚的一层,由各种大小不同形态各异的神经元组成。
小细胞8-11微米,大细胞35-45微米。
基于神经元大小不同的非均匀性和特大细胞的存在,很易与III层区分。
大的天线型神经元,其树突像天线一样延伸到II层呈广泛分布,与SG细胞的轴突和初级传入形成突触。
此外还有树突纵向分布的中央神经元和树突横向分布的神经元。
大量脊颈束和脊丘束神经元胞体位于IV层,其轴突分别经前连合投射到对侧外侧颈核和丘脑,有些神经元轴突也到达背角的V、VI和VII层等其他区域。
由于IV层神经元的树突伸到I-III层,它可直接接受进入背角浅层的初级传入,同时,初级传入纤维也直接进入IV层,与神经元胞体和树突形成轴突-胞体突触和轴突-树突突触。
许多轴突-轴突突触和树突-树突突触在IV层形成突触球结构。
5.V层:
在背角是外走向最狭窄的部分,而在背腹走向很厚,位于被称谓背角“颈”部的区域。
除胸段外,V层分为外、两区,外侧区约占三分之一,含较大的神经元(30-45微米),而侧区是有许多密集排列的小神经元(8-10微米)。
由于外侧区含有大量的有髓鞘纤维,因此,组织染色的显微切片观察呈网状结构组织,是V层的一个明显标志。
V层神经元的树突与IV层神经元的树突相似,更多的呈纵向辐射状,基树突也比IV层神经元的大。
大量属于脊丘束神经元,初级传入和脑干下行纤维与其形成突触,这些神经元的轴突经前连合投射到对侧丘脑,另一些神经元轴突经同侧外侧索投射到外侧颈核。
6.VI层:
是背角的最底层,只在脊髓的颈、腰膨大部存在,与V层相比,细胞较小,8-35微米,排列规则。
在显微镜下,从层比V和VII层暗,也分外两区,侧区是一群排列紧密染色深的小神经元,而外侧区是三角形和星状的较大的神经元。
树突分布类似V层细胞,呈背腹和外的辐射走向。
来自脑的大量下行纤维和初级传入终止在此层。
VI层的大多数神经元可能属于脊髓的固有系统,也存在大量的投射神经元,其轴突投射到外侧颈核和丘脑。
7.VII层:
是脊髓灰质的中心部分,是一个不规则区域,脊髓不同节段形状不同,在颈、腰膨大处延伸到脊髓腹角。
VII层中有大量投射神经元、中间神经元和运动神经元存在,接受来自红核的下行纤维。
投射神经元轴突上行至中脑和小脑。
8.X层:
是围绕中央导水管周围的灰质,并包括灰质连合,接受来自皮肤和脏的会聚性伤害性传入。
VIII和IX层:
位于脊髓腹角,是运动神经元集中的区域。
(二)丘脑与大脑皮层是痛觉高级中枢
感觉传入冲动通过几个传导束到达痛觉的高级中枢--丘脑,进行加工和整合。
1.侧丘脑核团:
主要包括髓板核、丘脑中央下核(nucleussubmedius,Sm)和腹侧核(VM)和背侧核(MD)。
主要参与介导伤害性感受和痛感觉的情绪-激动成分,
(1)丘脑髓板核主要包括丘脑中央外侧核(CL),中央中核(CM)和束旁核(Pf)或称CM-Pf复合体以及其它一些结构。
(2)丘脑中央下核(Sm))也称胶状核(G),位于腹侧丘脑中线两旁,传入轴突来自脊髓背角的I层神经元。
Sm核传出主要投射到同侧腹外侧眶皮层。
Sm核可能可能主要参与与痛觉的情绪-激动成分的整合。
(3)腹侧核(VM)和背侧核(MD)主要接受源于脊髓背角的I层和三叉神经尾端亚核的STT神经元传入。
VM和MD的传出分别投射到属于前脑边缘系统的岛叶皮层前区和扣带皮层前区,因此,这两个核团可能参与痛觉的情绪情感反应。
侧丘脑核团神经元的轴突广泛投射到大脑皮层,包括与情感有关的额皮层,它也接受与边缘系统、下丘脑有密切联系的网状结构的传入。
因此,这个与痛情绪反应有关的通路统也被命名为旁中央系统。
2.外侧丘脑核团:
包括腹后核群(PO)、丘脑网状核(Rt)和未定带(ZonaincertaI,ZI)。
主要参与痛觉-鉴别方面,
(1)腹后核群(VP)也称腹基复合体(VB),由腹后外侧核(VPL)和腹后侧核(VPM)组成,主要接受脊丘束(STT),脊颈束(STT)和突触后背柱通路的伤害性传入。
许多VB神经元被伤害性热或机械躯体刺激所激活,神经元和感受野有相对的拓扑分布。
VB神经元对刺激强度的编码能力,提示VB复合体参与痛觉的感觉-鉴别成分。
刺激人的VPL和VPM引起疼痛感觉,一例心绞痛患者的报告指出,刺激VPL可诱发心绞痛的发作。
VB神经元传出是投射到大脑皮层感觉区,刺激SI皮层可逆向激活VPL核伤害感受神经元。
(2)丘脑后核群(PO)位于丘脑外侧部,包括后腹核侧部(POm)、外侧部(POl)、后腹核间核(POi)、上膝体和膝体大细胞核,其中POm可能与伤害性感受更重要。
POm接受源于脊丘束、脊颈脑束和突触后背柱通路的传入投射,呈双侧性感受野和躯体与脏的传入会聚。
PO神经元传出投射到岛皮层(isularcortex)和SII区。
(3)丘脑网状核(Rt)接受丘脑网状核也接受STT和脑干网状结构传入,未定带接受脑干网状结构,背柱核和三叉神经尾端亚核的输入。
其传出投射到丘脑核团和体感皮层。
3.大脑皮层:
作为人类感觉整合的最高级中枢,接受各种感觉传入信息进行加工,最终上升到意识。
虽然长期来对大脑皮层在痛觉中的作用的研究方新未艾,但结果不能令人满意。
临床观察表明,刺激患者皮层感觉I区很少报告有痛感,切除感觉I和II区,也未发现疼痛有明显改变,个别患者报告有短时间的疼痛减轻,因此一般认为皮层感觉区在疼痛知觉中作用不大。
然而,实验性损伤刺激引起受试者产生疼痛时,在皮层感觉区可记录到长潜伏期的诱发慢波反应,并可被镇痛药抑制。
动物体感皮层也可记录到类似的对镇痛要敏感的慢波反应。
由于对知觉研究技术上的限制,很难在人体上进行更深入的实验性研究,又没有理想的动物模型,因此,皮层哪些部位接受痛觉传入,如何进行信息整合达到知觉,知之甚少,尚无明确的结论。
近来,随着正电子发射断层扫描(PET)、单光子发射断层扫描(SPET)和功能核磁共振技术(fMNT)的发展及应用,以区域脑血流图(rCBF)变化作为脑区激活的指标,显示脑活动的人体脑成像图,从而直观地观察疼痛发展过程中不同脑区活动的变化,对皮层在痛觉知觉中的作用的了解也日益增多。
脑成像的大量研究,对实验性瞬时痛、持续性痛和临床病理性痛条件下脑高级中枢的活动变化,积累了不少有重要价值的资料,加深了对痛觉机制的认识。
实验性急性痛激活痛刺激对侧前扣带回(ACC)、脑岛、大脑体感区(SI、SII)、前额皮层、丘脑和小脑,提示这些脑区参与急性痛的中枢信息加工。
与急性痛有明显的差异,神经病理痛不仅激活的脑区不同,而且常常呈双侧性,如下肢神经损伤患者的持续性神经病理痛引起双侧的前额叶外侧下部、脑岛、后顶叶、后扣带皮层的区域脑血流图(rCBF)增强。
这些结果支持早期的临床观察,皮层体感区在临床病理性痛的感知机制中作用不大。
值得注意的是,疼痛刺激引起前扣带回皮层活动增强时,丘脑活动反而下降,提示前扣带回的痛觉信号可能不是脊髓丘脑束传导,而是脊髓下丘脑束。
已经知道后者的传入纤维终止在介导痛觉情绪成份的边缘系统,病理性痛总是伴随强烈的情绪反应,因此前扣带皮层、前额皮层和岛皮层参与病理性痛传入的整合,是不难理解的。
脑成像所显示的是功能整合的总体结果,如疼痛引起感觉中枢激活时,小脑的rCBF也有变化,未必表明小脑在痛觉信息传递中起重要作用,而可能是疼痛继发性引起的小脑运动功能的表现。
综合上述,脑成像研究表明,不同的皮层区域参与不同性质痛觉信息加工,生理性痛觉信息主要在丘脑的特异核团和皮层体感区加工整合,而与边缘系统有密切联系的皮层区整合病理性痛传入。
四、痛觉调制系统
六十年代初,我国学者邹冈等首次将吗啡微量注射到家兔第III脑室周围灰质和中脑导水管周围灰质区(PAG)产生镇痛效应,从而提示脑可能存在阿片受体。
这为后来的脑刺激镇痛和英国科学家发现脑啡肽提供了启示,是脑下行抑制系统发现的前奏。
在中枢神经系统有一个以脑干中线结构为中心,由许多脑区组成的调制痛觉的下行抑制系统。
它主要由中脑导水管周围灰质(PAG)、延脑头端腹侧核群(中缝大核及邻近的网状结构)和一部分脑桥背侧部网状结构(蓝斑核群)的神经元组成,它们的轴突主要经脊髓背外侧束(DLF)下行,对脊髓背角痛觉信息传递产生抑制性调制,在脑干水平也抑制三叉神经脊核痛敏神经元的活动。
中脑导水管周围灰质(PAG):
位于中脑导水管周围由形态类型和化学筑构不同的细胞组成,主要接受来自额叶皮层、岛叶、杏仁、下丘脑、楔状核、脑桥网状核和兰斑核的传入,也接受直接来自脊髓的伤害性神经元传入。
PAG的主要传出投射到前侧兰斑周围区的Barrington核、延脑头端腹侧区(RVM)包括中缝大核(NRM)和网状巨细胞核(Rpg)、外侧网状核(LRN)和少量直接到达脊髓背角。
PAG由两条通路对脊髓背角神经元产生下行调制,一条是PAG-RVM-脊髓背角,另一是PAG-LRN-脊髓背角。
PAG背侧和腹侧区的功能有明显不同,腹外侧区是选择性的镇痛区,而背部区更主要是在情绪和逃避反应中发挥作用。
蓝斑核(LC):
主要接受PAG传入,其传出可直接到达脊髓。
LC的下行抑制主要通过LC神经元轴突与脊髓背角神经元的直接作用,也间接通过其
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