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第二章真核微生物

课本、报刊杂志中的成语、名言警句等俯首皆是,但学生写作文运用到文章中的甚少,即使运用也很难做到恰如其分。

为什么?

还是没有彻底“记死”的缘故。

要解决这个问题,方法很简单,每天花3-5分钟左右的时间记一条成语、一则名言警句即可。

可以写在后黑板的“积累专栏”上每日一换,可以在每天课前的3分钟让学生轮流讲解,也可让学生个人搜集,每天往笔记本上抄写,教师定期检查等等。

这样,一年就可记300多条成语、300多则名言警句,日积月累,终究会成为一笔不小的财富。

这些成语典故“贮藏”在学生脑中,自然会出口成章,写作时便会随心所欲地“提取”出来,使文章增色添辉。

要点：

宋以后，京师所设小学馆和武学堂中的教师称谓皆称之为“教谕”。

至元明清之县学一律循之不变。

明朝入选翰林院的进士之师称“教习”。

到清末，学堂兴起，各科教师仍沿用“教习”一称。

其实“教谕”在明清时还有学官一意，即主管县一级的教育生员。

而相应府和州掌管教育生员者则谓“教授”和“学正”。

“教授”“学正”和“教谕”的副手一律称“训导”。

于民间，特别是汉代以后，对于在“校”或“学”中传授经学者也称为“经师”。

在一些特定的讲学场合，比如书院、皇室，也称教师为“院长、西席、讲席”等。

真核微生物：

细胞较大，构造复杂，具有核膜、核仁，存在线粒体或叶绿体等多种细胞器，在细胞结构和功能等方面与原核微生物有显著的差别。

要练说，先练胆。

说话胆小是幼儿语言发展的障碍。

不少幼儿当众说话时显得胆怯：

有的结巴重复，面红耳赤；有的声音极低，自讲自听；有的低头不语，扯衣服，扭身子。

总之，说话时外部表现不自然。

我抓住练胆这个关键，面向全体，偏向差生。

一是和幼儿建立和谐的语言交流关系。

每当和幼儿讲话时，我总是笑脸相迎，声音亲切，动作亲昵，消除幼儿畏惧心理，让他能主动的、无拘无束地和我交谈。

二是注重培养幼儿敢于当众说话的习惯。

或在课堂教学中，改变过去老师讲学生听的传统的教学模式，取消了先举手后发言的约束，多采取自由讨论和谈话的形式，给每个幼儿较多的当众说话的机会，培养幼儿爱说话敢说话的兴趣，对一些说话有困难的幼儿，我总是认真地耐心地听，热情地帮助和鼓励他把话说完、说好，增强其说话的勇气和把话说好的信心。

三是要提明确的说话要求，在说话训练中不断提高，我要求每个幼儿在说话时要仪态大方，口齿清楚，声音响亮，学会用眼神。

对说得好的幼儿，即使是某一方面，我都抓住教育，提出表扬，并要其他幼儿模仿。

长期坚持，不断训练，幼儿说话胆量也在不断提高。

酵母菌：

单细胞真核微生物，细胞结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核以及细胞器等。

繁殖方式可分为两大类：

无性繁殖和有性繁殖。

无性繁殖包括芽殖和裂殖；有性繁殖主要是产生子囊孢子。

霉菌：

丝状真菌，细胞构造和酵母菌相似。

菌丝有的有隔膜，有的无隔膜。

菌丝可分为营养菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝，还可以形成各种特化的构造。

无性繁殖主要是产生孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子、节孢子等；有性孢子主要有：

卵孢子、接合孢子、子囊孢子。

常见的霉菌有曲霉、青霉、根霉和毛霉等。

蕈菌：

能形成大型肉质子实体的真菌，主要属于担子菌类。

第一节真核微生物概述

真核微生物是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的一类微生物。

典型真核细胞的构造可见图2-1。

由图可知，真核细胞与原核细胞相比，其形态更大、结构更为复杂、细胞器的功能更为专一。

真核生物已发展出许多由膜包围着的细胞器，如内质网、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体和叶绿体等，更重要的是，它们已进化出有核膜包裹着的完整的细胞核，其中存在着构造极其精巧的染色体，它的双链DNA长链已与组蛋白和其他蛋白密切结合，以更完善地执行生物的遗传功能。

（a）

（b）

图2-1真核细胞结构

（a）-典型的动物细胞（b）-典型的植物细胞

真核微生物主要包括真菌（fungi）、显微藻类（algae）和原生动物（protozoa），其中真菌又分为酵母菌、丝状真菌（霉菌）和大型真菌（蕈菌）三类。

本章重点介绍真菌中的酵母菌和霉菌。

一、真菌的特点

真菌在自然界中分布广泛，类群庞大，约有十几万种，形态差异极大。

菌体小至显微镜下才能看见的单细胞酵母菌，大至肉眼可见的分化程度较高的灵芝等蕈菌的子实体。

生殖方式为无性或有性，同宗或异宗配合。

真菌是一类低等真核微生物，主要有4个特点：

①有边缘清楚的核膜包围着细胞核，而且在一个细胞内有时可以包含多个核，其他真核生物很少出现这种现象；②不含叶绿素，不能进行光合作用，营养方式为异养吸收型，即通过细胞表面自周围环境中吸收可溶性营养物质，不同于植物（光合作用）和动物（吞噬作用）；③以产生大量无性和有性孢子进行繁殖；④除酵母菌为单细胞外，一般具有发达分枝的菌丝体。

真菌与人类的关系非常密切。

它们可以作为食品的来源，为人类提供美味食品和蛋白质、维生素等资源，同时还可为人类提供真菌多糖、低聚糖等提高免疫力、抗肿瘤的生物活性物质。

有些真菌还可产生抗生素、酒精、有机酸、酶制剂、脂肪、促生长素等。

用作名贵药材的灵芝、茯苓等也是真菌的菌体。

真菌还可以将环境中的各种有机物降解为简单的复合物和无机小分子，在自然界的物质转化中起着不容忽视的作用。

另外，真菌还是进行基础生物学研究的重要研究工具。

但是真菌也有对人类有害的一面，如许多真菌可引起人畜的疾病、植物病害、导致工业原料及农产品的霉变、食品和粮食发霉，甚至在食品和粮食中产生毒素，给人类带来了极大的危害和损失。

二、真菌的细胞构造

如果从形态上观察各种真菌，可能有较大的差异，但是它们的细胞构造基本上是相同的。

真菌细胞的基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞核、内质网、线粒体等。

现分别介绍如下。

（一）细胞壁

真核微生物细胞壁的功能与原核微生物类似，除具有固定外形外，还有保护细胞免受各种外界因子（渗透压、病原微生物等）损伤等功能。

真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。

许多研究发现，不同的真菌，其细胞壁所含多糖的种类也不同，在低等真菌中，以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌则以几丁质为主。

（二）细胞质膜

细胞膜是所有细胞生物的重要细胞结构之一。

真核细胞与原核细胞在其质膜的构造和功能上十分相似，两者的主要差异可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。

此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少和没有甾醇。

真核细胞中有细胞器存在，各种细胞器都有内膜包围，这些膜叫做细胞内膜，其化学组成与细胞膜相同。

（三）细胞核

细胞核是细胞内遗传信息（DNA）的储存、复制和转录的主要场所，外形为球状或椭圆体状。

一切真核生物都有形态完整、有核膜包裹的细胞核，它对细胞的生长、发育、繁殖和遗传、变异等起着决定性的作用。

每个细胞通常只含一个核，有的含两至多个，例如须霉属（Phycomyces）和青霉属（Penicillium）的真菌，有时每个细胞内竟含20～30个核，占了细胞总体积的20%～25%，而在真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞核。

真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。

（四）内质网

内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成。

其内侧与核被膜的外膜相通。

内质网分两类，它们间相互连通，其中之一是在膜上附有核糖体颗粒，称糙面内质网，具有合成和运送胞外分泌蛋白的功能；另一类为膜上不含核糖体的光面内质网，它与脂类代谢和钙代谢等密切相关，主要存在于某些动物细胞中。

核糖体又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器，具有蛋白质合成功能。

真核细胞的核糖体较原核细胞的大，其沉降系数为80S。

每个细胞含大量核糖体，核糖体除分布在内质网和细胞基质中，还分布于线粒体和叶绿体中，但它们都是与原核生物相同的70S核糖体。

（五）高尔基体

高尔基体也是一种内膜结构，由意大利学者高尔基（C.Golgi）于1898年发现，故名。

它是由许多小盘状的扁平双层膜和小泡所组成，其上无核糖体颗粒附着。

高尔基体是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的一个重要细胞器，通过它的参与和对“膜流”的调控，就把细胞核被膜、内质网、高尔基体和分泌泡囊的功能联成了一体。

（六）线粒体

线粒体是含有DNA的细胞器。

它的构造较为复杂，外形囊状，由内外两层膜包裹，囊内充满液态的基质。

外膜平整，内膜则向基质内伸展，从而形成了大量由双层内膜构成的嵴。

内膜是氧化磷酸化及电子传递产生ATP的场所，故线粒体是一切真核细胞的“动力车间”。

不同细胞种类或在不同生理状态下，其形态和长度变化很大。

一般在光学显微镜下呈线状、杆状或颗粒状。

（七）液泡

在真核细胞中还有或大或小，含有液体的泡，这就是液泡。

液泡中的液体叫做细胞液，主要成分是水，含有糖原、脂肪、多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。

液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能。

（八）内含物

真菌细胞中有各种内含物，不同种类的真菌，其内含物的种类也不相同。

常见的有异染粒、淀粉粒、肝糖粒、脂肪粒等。

它们多是贮藏的养料，当营养丰富时其内含物颗粒较多，当营养缺乏时，可因菌体的利用而消失。

异染粒是真菌细胞中普遍存在的内含物，由偏磷酸及少量脂肪、蛋白质和核酸所组成。

最初在细胞质中形成，后来存在于液泡中。

异染粒在老细胞中常形成较大的颗粒，折光性强。

脂肪粒在真菌细胞中也是普遍存在的。

第二节酵母菌

酵母菌不是分类学上的名称，而是一类非丝状真核微生物，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。

酵母菌通常以单细胞状态存在，细胞壁常含甘露聚糖，以芽殖或裂殖进行无性繁殖，能发酵糖类产能，喜在含糖量较高的偏酸性水生环境中生长。

酵母菌在自然界分布很广，主要分布于偏酸性含糖环境中，如水果、蔬菜、蜜饯的表面和果园土壤中。

石油酵母则多分布于油田和炼油厂周围的土壤中。

酵母菌是人类应用最早的微生物，与人类关系极为密切。

千百年来，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，如各种酒类生产，面包制造，甘油发酵，饲用、药用及食用单细胞蛋白生产，从酵母菌体提取核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物。

近年来，在基因工程中酵母菌还以最好的模式真核微生物而被用作表达外源蛋白功能的优良受体菌，同时它也是分子生物学、分子遗传学等重要理论研究的良好材料。

当然，酵母菌也会给人类带来危害。

例如，腐生型的酵母菌能使食品、纺织品和其他原料发生腐败变质；耐渗透压酵母可引起果酱、蜜饯和蜂蜜的变质。

少数酵母菌能引起人或其他动物的疾病，其中最常见者为“白色念珠菌”（白假丝酵母）能引起人体一些表层（皮肤、黏膜或深层各内脏和器官）组织疾病。

一、酵母菌的形态和构造

（一）酵母菌的形状与大小

大多数酵母菌为单细胞，形状因种而异。

基本形态为球形、卵圆形、圆柱形或香肠形。

某些酵母菌进行一连串的芽殖后，长大的子细胞与母细胞并不立即分离，其间仅以极狭小的接触面相连，这种藕节状的细胞串称为假菌丝。

菌体无鞭毛，不能游动。

酵母菌的细胞直径约为细菌的10倍，其直径一般为2～5μm，长度为5～30μm，最长可达100μm。

每一种酵母菌的大小因生活环境、培养条件和培养时间长短而有较大的变化。

最典型和最重要的酿酒酵母细胞大小为（2.5～10）μm×（4.5～21）μm。

（二）酵母菌的细胞构造

酵母菌具有典型的真核细胞构造（图2-2），与其他真菌的细胞构造基本相同，但是也有其本身的特点。

酵母菌细胞壁具三层结构——外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是复杂的分枝状聚合物，其间夹有一层蛋白质分子。

位于细胞壁内层的葡聚糖是维持细胞壁强度的主要物质。

此外，细胞壁上还含有少量类脂和以环状形式分布于芽痕周围的几丁质。

用玛瑙螺的胃液制得的蜗牛消化酶，可用来制备酵母菌的原生质体。

图2-2酵母菌细胞构造的模式图

芽痕是酵母菌特有的结构，酵母菌为出芽生殖，芽体成长后与母细胞分离，在母细胞壁上留下的标记即为芽痕。

在光学显微镜下无法看到芽痕，但用荧光染料染色，或用扫描电镜观察，都可看到芽痕。

二、酵母菌的繁殖方式

酵母菌具有无性繁殖和有性繁殖两种繁殖方式，大多数酵母以无性繁殖为主。

无性繁殖包括芽殖、裂殖和产生无性孢子，有性繁殖主要是产生子囊孢子。

繁殖方式对酵母菌的鉴定极为重要。

（一）无性繁殖

1.芽殖

芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。

在良好的营养和生长条件下，酵母菌生长迅速，几乎所有的细胞上都长有芽体，而且芽体上还可形成新芽体，于是就形成了呈簇状的细胞团。

出芽过程见图2-3。

图2-3酵母菌出芽过程

芽体形成过程：

水解酶分解母细胞形成芽体部位的细胞壁多糖，使细胞壁变薄；大量新细胞物质——核物质（染色体）和细胞质等在芽体起始部位堆积，芽体逐步长大后，就在与母细胞连接的位置形成由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质组成的隔壁。

成熟后两者分离，在母细胞上留下一个芽痕，在子细胞上相应地留下一个蒂痕。

2.裂殖

酵母菌的裂殖与细菌裂殖相似。

其过程是细胞伸长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，

将细胞横分为两个大小相等、各具一个核的子细胞。

进行裂殖的酵母种类很少，裂殖酵母属的八孢裂殖酵母就是其中一种。

3.产生无性孢子

少数酵母菌（如掷孢酵母）可以产生无性孢子。

掷孢酵母可在卵圆形营养细胞上生出小梗，其上产生掷孢子。

掷孢子成熟后通过特有喷射机制射出。

用倒置培养器培养掷孢酵母时，器盖上会出现掷孢子发射形成的酵母菌落的模糊镜像。

有的酵母菌如白假丝酵母（Candidaalbicans）等还能在假菌丝的顶端产生具有厚壁的厚垣孢子。

（二）有性繁殖

酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。

其过程是通过邻近的两个形态相同而性别不同的细胞各伸出一根管状原生质突起，相互接触、融合并形成一个通道，细胞质结合（质配），两个核在此通道内结合（核配），形成双倍体细胞，并随即进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一子核和其周围的原生质形成孢子。

含有孢子的细胞称为子囊，子囊内的孢子称为子囊孢子。

酵母菌的子囊和子囊孢子形状，因菌种不同而异，是酵母菌分类鉴定的重要依据之一。

通常处于幼龄的酵母细胞，在适宜的培养基和良好的环境条件下，才易形成子囊孢子。

在合适的条件下，子囊孢子又可萌发成新的菌体（见图2-4）。

图2-4啤酒酵母菌的生活史

三、酵母菌的菌落特征

酵母菌的菌落形态特征与细菌相似，但比细菌大而厚，湿润，表面光滑，多数不透明，黏稠，菌落颜色单调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑色。

酵母菌生长在固体培养基表面，容易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面及中央与边缘的颜色一致。

不产生假菌丝的酵母菌菌落更隆起，边缘十分圆整；形成大量假菌丝的酵母，菌落较平坦，表面和边缘粗糙。

酵母菌菌落特征是分类鉴定的重要依据。

酵母菌在液体培养基中的生长情况也不相同，有的在液体中均匀生长，有的在底部生长并产生沉淀，有的在表面生长形成菌膜，菌膜的表面状况及厚薄也不相同。

以上特征对分类也具有意义。

四、常用常见的酵母菌

（一）啤酒酵母

啤酒酵母是啤酒生产上常用的典型的上面发酵酵母。

除用于酿造啤酒、酒精及其他的饮料酒外，还可发酵面包。

菌体维生素、蛋白质含量高，可作食用、药用和饲料酵母，还可以从其中提取细胞色素C、核酸、谷胱甘肽、凝血质、辅酶A和三磷酸腺苷等。

在维生素的微生物测定中，常用啤酒酵母测定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇和肌醇等。

啤酒酵母在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，有光泽，平坦，边缘整齐。

无性繁殖以芽殖为主。

能发酵葡萄糖、麦芽糖、半乳糖和蔗糖，不能发酵乳糖和蜜二糖。

按细胞长与宽的比例，可将啤酒酵母分为三组。

第一组的细胞多为圆形、卵圆形或卵形（细胞长/宽＜2），主要用于酒精发酵、酿造饮料酒和面包生产。

第二组的细胞形状以卵形和长卵形为主，也有圆或短卵形细胞（细胞长/宽≈2）。

这类酵母主要用于酿造葡萄酒和果酒，也可用于啤酒、蒸馏酒和酵母生产。

第三组的细胞为长圆形（细胞长/宽＞2）。

这类酵母比较耐高渗透压和高浓度盐，适合于用甘蔗糖蜜为原料生产酒精，如台湾396号酵母。

（二）卡尔斯伯酵母

因丹麦卡尔斯伯（Carlsberg）地方而得名，是啤酒酿造业中的典型的下面酵母，俗称卡氏酵母。

卡氏酵母细胞呈椭圆形或卵形，（3～5）μm×（7～10）μm。

在麦芽汁琼脂斜面培养基上，菌落呈浅黄色，软质，具光泽，产生微细的皱纹，边缘产生细的锯齿状，孢子形成困难。

能发酵葡萄糖、蔗糖、半乳糖、麦芽糖及棉子糖。

卡氏酵母除了用于酿造啤酒外，还可做食用、药用和饲料酵母。

麦角固醇含量较高，也可用于泛酸、硫胺素、吡哆醇和肌醇等维生素的测定。

（三）异常汉逊氏酵母异常变种

异常汉逊氏酵母异常变种的细胞为圆形（4～7μm）或椭圆形、腊肠形，大小为2.5～6μm×4.5～20μm，有的细胞甚至长达30μm，属于多边芽殖，发酵液面有白色菌醭，培养液混浊，有菌体沉淀于管底。

在麦芽汁琼脂斜面上，菌落平坦，乳白色，无光泽，边缘丝状。

在加盖玻片马铃薯葡萄糖琼脂培养基上，能形成发达的树枝状假菌丝。

异常汉逊氏酵母产生乙酸乙酯，故常在食品的风味中起一定作用。

如无盐发酵酱油的增香；以薯干为原料酿造白酒时，经浸香和串香处理可酿造出味道更醇厚的酱油和白酒。

该菌种氧化烃类能力强，可以煤油和甘油作碳源。

培养液中它还能累积游离L-色氨酸。

（四）产朊假丝酵母

产朊假丝酵母的细胞呈圆形、椭圆形或腊肠形，大小为（3.5～4.5）μm×（7～13）μm。

液体培养不产醭，管底有菌体沉淀。

在麦芽汁琼脂培养基上，菌落乳白色，平滑，有或无光泽，边缘整齐或菌丝状。

在加盖片的玉米粉琼脂培养基上，形成原始假菌丝或不发达的假菌丝，或无假菌丝；能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖，不发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖和蜜二糖。

不分解脂肪，能同化硝酸盐。

产朊假丝酵母的蛋白质含量和维生素B含量均高于啤酒酵母。

它能以尿素和硝酸盐为氮源，不需任何生长因子。

特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，即能利用造纸工业的亚硫酸废液、木材水解液及糖蜜等生产人畜食用的蛋白质。

（五）解脂假丝酵母解脂变种

解脂假丝酵母解脂变种的细胞呈卵形（3～5）μm×（5～11）μm和长形（20μm），液体培养时有菌醭产生，管底有菌体沉淀。

麦芽汁琼脂斜面上菌落乳白色，粘湿，无光泽。

有些菌株的菌落有皱褶或表面菌丝状，边缘不整齐。

在加盖玻片的玉米粉琼脂培养基上可见假菌丝或具横隔的真菌丝。

从黄油、人造黄油、石油井口的黑墨土、炼油厂及动植物油脂生产车间等处采样，可分离到解脂假丝酵母。

解脂假丝酵母能利用石油等烷烃，是石油发酵脱蜡和制取蛋白质的较优良的菌种。

（六）白地霉

白地霉在28～30℃的麦芽汁中培养24h，会产生白色的、呈毛绒状或粉状的膜。

具有真菌丝，有的分枝，横隔或多或少。

繁殖方式为裂殖，形成的节孢子单个或连接成链，孢子呈长筒形、方形，也有椭圆或圆形，末端钝圆。

节孢子绝大多数为（4.9～7.6）μm×（5.4～16.6）μm。

白地霉能水解蛋白，其中多数能液化明胶、胨化牛奶，少数只能胨化牛奶，不能液化明胶。

此菌最高生长温度33～37℃。

白地霉的菌体蛋白营养价值高，可供食用及饲料用，也可用于提取核酸。

白地霉还能合成脂肪，能利用糖厂、酒厂及其他食品厂的有机废水生产饲料蛋白。

第三节霉菌

霉菌不是分类学上的名词，而是一些丝状真菌的通称。

在1971年Ainsworth的分类系统中，霉菌分属于鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门和半知菌亚门。

霉菌在自然界分布极为广泛，它们存在于土壤、空气、水体和生物体内外等处，与人类关系极为密切，兼具利和害的双重作用。

①工业应用：

柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂，青霉素和头孢霉素等抗生素，核黄素等维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖和植物生长刺激素（赤霉素）等产品的生产；利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化生产甾体激素类药物；②食品酿造：

酿酒、制酱及酱油等；③在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料。

④危害：

霉菌能引起粮食、水果、蔬菜等农副产品及各种工业原料、产品、电器和光学设备的发霉或变质，也能引起动植物和人体疾病。

如马铃薯晚疫病、小麦锈病、稻瘟病和皮肤癣症等。

一、霉菌的形态和构造

（一）霉菌的菌丝

霉菌的营养体由菌丝构成。

菌丝可无限伸长和产生分枝，分枝的菌丝相互交错在一起，形成了菌丝体。

菌丝直径一般为3～10μm，与酵母细胞直径类似，但比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。

霉菌菌丝细胞的构造与酵母菌十分相似。

菌丝最外层为厚实、坚韧的细胞壁，其内有细胞膜，膜内空间充满细胞质。

细胞核、线粒体、核糖体、内质网、液泡等与酵母菌相同。

构成霉菌细胞壁的成分按物理形态可分为两大类；一类为纤维状物质，如纤维素和几丁质，赋予细胞壁坚韧的机械性能。

在低等霉菌里细胞壁的多糖主要是纤维素，在高等霉菌里细胞壁的多糖主要是几丁质。

另一类为无定形物质，如蛋白质、葡聚糖和甘露聚糖，混填在纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。

霉菌的菌丝有两类：

一类菌丝中无横隔，整个菌丝为长管状单细胞，含有多个细胞核。

其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加，如根霉、毛霉、犁头霉等的菌丝属于此种形式（图2-5a）。

另一类菌丝有横隔，菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。

有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同，如青霉菌、曲霉菌、白地霉等的菌丝均属此类（图2-5b）。

图2-5霉菌的菌丝

a无隔菌丝b有隔菌丝

霉菌菌丝在生理功能上有一定程度的分化。

在固体培养基上，部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌丝；另一部分则向空中生长，称为气生菌丝。

有的气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖菌丝（图2-6）。

图2-6霉菌的营养菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝

（二）菌丝的变态

不同的真菌在长期进化中，对各自所处的环境条件产生了高度的适应性，其营养菌丝体和气生菌丝体的形态与功能发生了明显变化，形成了各种特化的构造。

1.吸器

专性寄生真菌（锈菌、霜霉菌和白粉菌等）从菌丝旁侧生出拳头状或手指状的突起，能伸入到寄主细胞内吸取养料，而菌丝本身并不进入寄主细胞，这种结构叫吸器（图2-7）。

图2-7三种吸器类型

2.菌核

菌核是一种形状、大小不一的休眠菌丝组织（图2-8），在不良环境条件下可存活数年之久。

菌核形状有大有小，大如茯苓（大如小孩头），小如油菜菌核（形如鼠粪）。

菌核的外层色深、坚硬，内层疏松，大多呈白色。

有的菌核中夹杂有少量植物组织，称为假菌核。

许多产生菌核的真菌是植物病原菌。

图2-8菌核图2-9子座

3.子座

很多菌丝集聚在一起形成比较疏松的组织，叫子座（图2-9）。

子座呈垫状、壳状或其他形状，在子座内外可形成繁殖器官。

4.菌索

大量菌丝平行集聚并高度分化成根状的特殊组织称菌索。

菌索周围有外皮，尖端是生长点，多生在地下或树皮下，根状，白色或其他颜色。

菌索有助于霉菌迅速运送物质和蔓延侵染的功能，在不适宜的环境条件下呈休眠状态。

多种伞菌都有菌索。

二、霉菌的繁殖方式

霉菌具有很强的繁殖能力，繁殖方式多种多样，除了菌丝断片可以生长成新的菌丝体外，主要是通过无性繁殖或有性繁殖来完成生命的传递。

无性繁殖是指不经过两性细胞结合而直接由菌丝分化形成孢子的过程，所产生的孢子叫无性孢子。

有性繁殖则是经过不同性别细胞的结合、经质配、核配、减数分裂形成孢子的过程，而产生的孢子叫有性孢子。

霉菌孢子的形态和产孢子器官的特征是分类的主要依据。

（一）无性孢子

霉菌的无性繁殖主要是通过产生无性孢子的方式来实现的。

常见的无性孢子有：

孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子、节孢子等（见图2-10）。

图2-10霉菌的无性孢子类型

A.游动孢子B.孢囊孢子C.分生孢子

D.芽孢子E.节孢子F.厚