基 础 生 态 学68章.docx
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基础生态学68章
第六章群落组成与结构
1.群落的概念与性质
1.1群落的定义
群落:
占据一定的空间,具有一定的物种组成、外貌和结构,生物与生物、生物与环境之间相互作用的集合体。
植被:
一定区域内,全部植物群落的总和。
群落和植被的概念可大可小,根据观察者的需要而定。
1.2群落的特征
①一定的外貌和结构
②一定的种类组成
③一定的分布范围和边界
④生物之间、生物与环境之间相互作用,形成群落环境
⑤一定的动态特征
1.3群落的性质
(1)机体论观点
群落是一个有机体,群落与群落之间不连续。
(2)个体论观点
群落和环境都是变化的,因此群落也是一个连续体,没有明确的边界。
1.3种-面积曲线
为了解群落中物种的组成,常采用最小面积来统计一个群落的种类组成。
图6.2确定最小面积的程序(引自宋永昌,2001)
表6.1各类植被研究时的最小面积(㎡)
Whittaker(1978)
中国常用标准
热带雨林
2000~4000
热带雨林*
2500~4000
热带次生雨林
200~1000
南亚热带森林
900~1200
混交落叶林
200~800
常绿阔叶林
400~800
温带落叶林
100~500
温带落叶林
200~400
草原群落
50~100
针阔混交林
200~400
灌丛群落
25~100
东北针叶林
200~400
2.群落的种类组成
2.1群落的组成
(1)优势种和建群种
对群落结构和特征具有控制作用的物种,称为优势种。
优势种一般数量多、生物量高、体积较大,对环境的适应能力强。
群落中不同层次可以有各自的优势种,其中优势层的优势种称为建群种。
群落中一般有1-3个建群种。
但热带雨林的建群种多于3个。
(2)亚优势种
个体数量和作用都次于优势种,但仍起一定作用的植物种。
(3)伴生种和偶见种
伴生种常见于群落中,但不起主要作用。
偶见种是那些出现频率较低的物种。
但偶见种有时具有极高的生态学价值,如残遗植物等。
2.2群落的数量特征
(1)多度和密度
两个指标均表示群落中单位面积上种的个体数目。
多度一般用目测法估算,用于植物个体较小的灌木和草本植物;而密度则必须数出个体数目,用于估测树木种类。
表6-1几种常见的多度等级
Drude多度等级
我国常用多度等级
Soc
Cop3很多
Cop2多
Cop1较多
Sp较少
Sol.少
Un偶见
+++很多
++多
+较多
-较少
――少
―――偶见
(2)盖度
样地面积内,植物地上部分垂直投影面积所占百分比,即投影盖度。
盖度可分为种盖度、层盖度、总盖度。
通常分盖度和层盖度之和大于总盖度。
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度总和的百分比,叫该物种的相对盖度。
林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。
(3)频度
某个物种在调查样方中出现的频率。
表6-2植物频度调查表
物种
样方1
样方2
样方3
样方4
样方5
样方6
样方7
样方8
物种1
物种2
物种3
物种4
物种5
物种6
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
(4)重要值
描述某物种在群落中重要性的综合指标。
重要值=相对密度+相对盖度+相对频度
(5)高度和体积
高度分为自然高度和绝对高度。
体积是生物所占空间大小的度量。
林业上,通过计算体积可以获得木材生产量(材积),单株乔木的材积是树木胸高断面积和树高的函数,即:
V=f(s,h)。
(6)种间关联
表示两个物种经常生长在一起的关联程度。
两个种共同出现的次数比期望值高,则这两个种为正相关;如果它们出现的共同出现的次数少于期望值,则为负相关。
种间关联常用关联系数来计算,首先列出2×2列联表。
例如,某次试验做样方100个,得到以下观察结果如下。
表中,a为A和B均出现的样方数,b和c为仅出现一种的样方数,d为两种植物均不出现的样方数。
如果两个物种是正关联,则大多为样方a和d型,负关联则为b和c型。
种B
种A
a=22
b=34
a+b
c+d
a+b+c+d=100
c=32
d=12
a+c
b+d
关联系数
关联系数-1 群落中,随着种数的增加,种对的数目将按 方程迅速增加,式中s为种数。 自然群落中种间正相关的现象不多,最常见的为部分关联,因此,有的科学家认为,物种间相互作用的关系较弱,不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体(群落)”,即个体论学派的主张。 2.3群落的物种多样性 生命形式的多样化与环境多样化的总称,叫生物多样性。 它分为三个层次。 ①遗传多样性,②物种多样性,③生态系统多样性。 中国的物种多样性居世界第八位,北半球第一位。 世界第一位为巴西。 (1)Simpson指数 式中,Pi为物种i的个体数占群落总个体数的比例,Pi也可视为物种i在群落中的分盖度。 (2)Shannon-Wiener指数 式中,各符号含义与 (1)式相同。 例如,甲、乙两个群落有A、B两个物种,按Simpson指数计算两个群落的物种多样性指数。 甲 乙 A 99 50 B 1 50 =1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198 =1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000 由此可见,多样性指数的大小决定于物种数目和个体分配的均匀程度。 当群落中有N个物种,每个物种只有一个个体时,多样性指数最大。 当全部个体为一个物种时,多样性指数最小。 3.群落的结构 3.1群落的结构要素 (1)生活型 我国的生活性分类,按植物外貌体态划分出以下类型: I.木本植物 乔木。 主干明显,又分为针叶乔木、阔叶乔木(常绿、落叶)等。 灌木。 无明显主干。 竹类。 藤本植物。 附生和寄生木本植物。 II.半木本植物 半灌木与小半灌木 III.草本植物 多年生草本植物。 一年生草本植物。 寄生与腐生草本植物。 水生草本植物。 IV.叶状体植物 苔藓、地衣类植物 藻类、菌类植物 (2)叶面积指数 描述群落结构特征的重要指标,表达式为: LAI=总叶面积/单位土地面积 表5-1一些植被类型的叶面积指数 热带森林 落叶阔叶林 北方针叶林 温带草原 冻原 LAI 10-11 5-8 9-11 5-8 1-2 (3)层片 由相同生活型的不同植物组成同一层片,与群落的成层现象不同,层片是群落的功能结构。 (4)生态位 物种在群落中的功能地位。 或: 物种生活习性的总称。 3.2群落的垂直结构 主要指群落的成层现象。 分为地上成层和地下成层。 动物也有成层分布的现象。 根据动物的生态位不同而分布在不同的空间。 图6.7森林中的成层现象与消光现象(引自王伯荪,1987) 图6.8水生植物群落的成层现象(引自王伯荪,1987) 3.3群落的水平结构 主要指群落的镶嵌性。 许多小群落镶嵌在一起,构成镶嵌群落。 它是群落内部的不均匀性。 群落内部小生境的不均匀性,是群落镶嵌性的原因。 图5-2群落的水平结构(镶嵌现象) 3.4群落的时间结构 群落随时间变化而表现出不同的结构,如出苗、拔节、抽穗、开花等,这种现象叫群落的季相。 由于群落中不同种群的生命周期不同,因此群落季相具有周期性。 4.影响群落结构的因素 4.1生物因素 (1)竞争对群落结构的影响 竞争导致生态位分化,如鸟类分布在森林不同高度。 生态位相近的物种竞争激烈。 关键种在群落中起到十分重要的作用,如同建筑物中的支架。 关键种在群落中不一定是最多的,但它起的作用十分关键。 如昆虫的传粉作用。 (2)捕食(采食)对群落的作用 放牧对群落结构的影响便是明显实例。 仙人掌在澳大利亚泛滥,引入一种捕食娥才控制了仙人掌的蔓延。 4.2干扰对群落的影响 火烧、洪水、人为活动等干扰,对群落造成重大影响。 图5-3雪崩对云杉林盖度的影响 中等干扰假说: 适度干扰能维持较高的生物多样性,轻度和重度干扰降低生物多样性。 根据中等干扰假说,适度放牧、间伐和择伐林木,有利于保护物种的多样性。 第七章群落的动态 1.群落的形成和发育 1.1植物群落的形成 植物群落形成,要经过植物的传播、定居、植物和植物之间竞争等过程。 (1)繁殖体传播 植物能够进行繁殖的任何部分,叫繁殖体。 如孢子、种子、根、茎和叶等。 繁殖体可能进入裸地,也可能进入其他群落。 最初进入裸地的植物称为先锋植物,先锋植物大多为低等植物或一年生植物,如地衣、苔藓等。 传播的动力来自于风力、水流、动物和人为活动等。 (2)植物定居 植物在新的生境下开始生长和繁殖,便是定居成功。 只有不到10%的植物在群落形成初期能定居成功。 随着定居者不断增加,群落郁闭度提高,植物之间开始出现竞争。 (3)植物之间的竞争 随着植物种类不断增多,植物和环境之间、植物和植物之间竞争开始。 生长快、适应能力强的物种称为优胜者——优势种和建群种。 一、二年生植物逐渐减少,多年生植物逐渐增加,植物种群之间出现生态位分化。 稳定群落的物种组成与群落初期有较大不同。 建群种一般都是当地区系内的植物。 1.2植物群落的发育 (1)发育初期 群落内物种组成不稳定,群落结构尚未定型,未出现真正的建群种。 (2)发育盛期 优势种生长良好,一些不适应群落环境的物种减少,群落结构定型,建群种形成。 (3)发育末期 随着群落不断对内部环境进行改造,群落中光照、空气、地表枯落物,以及土壤水分和养分发生变化,这些变化可能对优势种产生不利影响,使它们的生长势减弱,其建群地位可能被其它植物所取代。 2.群落演替 2.1演替的类型 一个群落代替另一个群落的过程。 与群落波动不同,如气候干旱出现生产力下降。 (1)内因与外因演替 生物的生命活动使生境发生变化,变化的生境又使群落改变。 如先锋植物定居后对生境的改造作用。 由外部因素作用引起环境变化。 如森林大火、人为活动等。 (2)原生演替 从原生裸地开始的演替,如: 群落形成过程,经过植物传播、定居、植物之间的竞争,最终形成稳定的群落。 (3)次生演替 原生植被遭到破坏,就会发生次生演替。 2.2群落的原生演替 (1)旱生系列演替 地衣植物阶段: 裸地上最先出现地衣。 苔藓植物阶段: 生长在岩石上,使成土过程加强。 草本植物阶段: 蕨类植物、一年生植物首先入侵,其后一些多年生草本植物出现。 木本植物阶段: 首先出现灌木,继而出现乔木,逐渐形成森林。 (2)水生系列 漂浮植物阶段: 飘浮植物生长,如浮萍、藻类等,死亡残体增加湖底有机质。 沉水植物阶段: 大型藻类植物出现,死亡有机质逐渐垫高湖底。 浮叶根生植物阶段: 浮叶根生植物出现,如睡莲等,大型残体进一步垫高湖底。 直立水生阶段: 湖水继续变浅,使直立水生植物生长,如芦苇、香蒲等。 湿生草本植物阶段: 湖底露出水面,沼泽植物开始定居。 木本植物阶段: 首先出现灌木,而后出现木本植物,最终形成森林。 图6.13湖泊沼泽的原生演替(Whittaker,1975)图6.14云杉林的次生演替(曹凑贵等,2002) 2.3群落的次生演替 (1)草原放牧演替 放牧不足阶段: 群落枯枝落叶层较厚,阻碍草本植物生长。 群落出现草甸化。 轻度放牧阶段: 植物生长正常。 中度放牧阶段: 生物量下降,物种数量不变。 过度放牧阶段: 大针茅被羊茅取代,物种减少。 强度放牧阶段,羊茅被早熟禾取代,一、二年生植物出现,有毒有害杂草出现。 极度放牧阶段,形成裸地。 主要为一年生植物,群落出现荒漠化,如居民点附近。 (2)森林采伐演替 以云杉林为例,依次出现以下阶段。 采伐迹地阶段: 原来森林内的小气候完全改变。 小叶树种阶段: 一些喜光树种(桦、杨、桤木)首先进入迹地。 云杉定居阶段: 阔叶树种改变了迹地小气候,云杉幼苗得以生长。 云杉恢复阶段: 云杉生长逐渐超过桦、杨等树种,形成建群种。 2.4群落演替的特点 (1)演替的进展与逆行 进展演替: 群落从简单到复杂,群落趋向于稳定。 逆行演替: 群落从复杂到简单,群落趋向于退化。 (2)群落演替的功能变化 退化演替: 植物蒸腾作用减小;土壤增温,蒸发增加,盐渍化过程增强;地表径流加大,贮水能力下降(长江上游);土壤可蚀性增加(黄土高原);土壤养分损失,养分分解加快(荒漠化)。 恢复演替: 生物量增加;物种多样性增加;土壤有机质增加,地表径流减少,贮水能力增强,生态系统稳定性提高。 (3)演替顶极学说 顶极为群落演替的最高阶段。 单元顶极说(Clements,1916): 只有一个气候顶极,不论群落处在什么阶段,最终都将达到与气候相平衡的群落状态——气候顶极。 其他平衡状态的群落则称为“亚顶极”,人类破坏后形成“偏途顶极”。 草地的沙漠化、盐渍化都是偏途顶极。 多元顶极说(Tansley,1954): 群落在生境中相对稳定便成为顶极。 因而在一定的气候条件下会形成多个顶极,比如,土壤顶极,地形顶极。 与生境相适应——顶极。 顶极——格局假说(Whittaker,1953): 为多元顶极的一个变形。 认为环境变化是连续的,因而群落的变化也是连续的,群落很难分出离散的顶极群落,而只有物种在群落中出现不同的分布,因此,种群分布格局是最重要的。 3.生态退化 在自然和人为作用下,生态系统结构和功能的整体下降,称为生态退化。 自然因子主要有: 气候变化、土壤侵蚀(风蚀、水蚀、滑坡、泥石流),人为因子主要有: 开垦、过度放牧、采挖植物等。 生态退化比群落演替的空间尺度要大。 生态退化有一个从量变到质变的过程。 (1)结构受到破坏,生物多样性下降,优势种发生替代,一些优势种变成伴生种。 (2)生产力下降,生态系统太阳能转化和积累下降。 (3)有机质的积累减少,第一性生产者数量降低。 (4)土壤水分和养分下降,生态系统稳定性下降。 4.生态恢复与重建 恢复生态学是依据生态学的基本原理,研究退化(受损)生态系统恢复机理和过程,及其生态重建的科学。 20世纪生态退化十分普遍,人类社会的进步都是以消耗资源为代价的。 资源消耗极大丰富了人类社会的物质文明,然而却造成环境和资源的严重破坏。 因此,恢复和重建受损生态系统,成为当今生态学研究的热点。 第八章群落的分类与排序 1.植物群落的分类 1.1中国植物群落分类 中国植被分类系统采用三级分类。 群落外貌、环境水热条件和植物种类组成是植被分类的基本指标。 植被型: 建群种生活型相同的群落组合。 如: 寒温性针叶林、温带草原。 植被亚型 群系组 群系: 建群种相同的群落组合。 如: 兴安落叶松群系、大针茅群系。 亚群系 群丛组 群丛: 层片结构相同,优势种、亚优势种也相同的群落为同一群丛。 森林植被型: 寒温带针叶林、温带落叶阔叶林、亚热带常绿-落叶阔叶混交林、亚热带常绿阔叶林等。 草原植被型: 温带草原、热带稀树草原、高寒草原。 荒漠植被型: 温带荒漠、热带荒漠、高寒荒漠。 群系: 兴安落叶松群系、大针矛群系、羊草群系、沙拐枣群系。 群丛: 羊草+大针茅、大针矛+羊草+冷蒿、大针茅+冷蒿+委陵菜。 例如: 羊草+大针茅草原 温带草原(植被型) 草甸草原(植被亚型) 羊草草原(群系) 羊草+大针茅草原(群丛) 2.群落排序 2.1排序的概念 个体论学派认为,群落之间的差异是由于种群在群落中分布不同所致。 排序就是把调查区的群落样地,按照相似度来排定位序,从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。 直接梯度分析: 对群落环境进行排序,如温度、土壤pH值变化等; 间接梯度分析: 对群落本身进行排序,如物种多样性、盖度等。 通过排序可以显示出样地在坐标中的位置关系。 如果既用物种组成,又用环境因子数据去排序同一样地,就十分容易揭示出群落物种与环境的关系。 2.2直接梯度分析 Whittaker(1956)创造一种排序方法,他把坡向按湿度分为5级,形成一个从湿润到干旱的环境梯度,用湿度作为横坐标,海拔高度为纵坐标,得到以下排序图。 图8-2一个山地植被的直接梯度分析图 2.2间接梯度分析 下图所示,间接梯度分析中的主分量分析(PCA),把样方点标注在一个二维坐标中。 样方点大致分为3个集团。 表示这些样方可以分为三个群落。 图8-1内蒙古草原的二维排序图 根据样方调查记录,右方集团为草甸草原,左方为典型草原,表明第一主分量y1为环境湿度分量。 下方集团为耐盐植物群落,表明第二主分量为盐分梯度。 其余各样方为过渡类型。
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