造物的谱系中国科学院昆明动物研究所.docx

造物的谱系中国科学院昆明动物研究所.docx

《造物的谱系中国科学院昆明动物研究所.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《造物的谱系中国科学院昆明动物研究所.docx（16页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

造物的谱系中国科学院昆明动物研究所

造物的谱系

——我看生命的进化

上海交通大学生命科学技术学院莫沛珺

进化是一个永恒的话题，进化是生命学科研究的核心和灵魂。

TheodosiusDobzhansky说过“Nothinginbiologymakessenseexceptinthelightofevolution.”

进化对于生命现象的研究的意义，可见一斑。

生物进化是生命科学最基本的问题。

从拉马克的获得性遗传到达尔文的自然选择,从赫胥黎的综合进化论到木村等人的分子中性进化学说,200年来,围绕生物进化现象,各种学派不断地争论和发展。

以DNA双螺旋的发现的标志，分子生物学和发育生物学的兴起和发展，给古老的进化生物学注入了新的活力。

科学家们分子水平上研究生物进化的规律,逐渐揭示出生命形式进化的机制，如在基因突变、基因型与表现型、转录和转译、群体和基因库、遗传变异和进化速率、突变速率与进化、倒置和易位、DNA顺序重复的进化、基因流动、随机遗传漂变、建立者效应和瓶颈效应、多态性与平衡选择为进化生物学的发展提供了强有力的支持。

发育生物学对进化生物学的影响也是深远的，DNA杂交、反意遗传表达技术、系统生物学的各种分析手段使得胚胎发育过程的遗传调控及演化机制逐渐被阐明，促使进化生物学有了长足的进步，解决了一些长期困扰科学家的难题。

生命世界如此的迷人，她的调控机制复杂和精细，深深吸引着我。

在本文中，我谈谈对进化生物学和发育生物学的认识，就进化生物学的历史与发展、进化生物学的选择学说和中性学说的争论、发育生物学的发展和其与进化生物学的结合来阐述。

一．进化生物学的历史

人类对万物生成和自身来源的认识与人类的文明一样地古老，生物体如何从复杂的、无规的和混沌的物质中产生和发展是自然哲学的永恒话题。

人类在蒙昧时代对于万物起源的传说总是认为世界的创造是绝无仅有的一次性事态，创造的结果是季节的轮换与人类时代的更替是这样的一个静止的世界唯一的变化，在远古的传说里，生命被理解为生长和衰落、出生和死亡的单调循环。

然而，随着工业革命的兴起，人类思维从神学的枷锁里解放出来，理性思维取代了神创论，成为自然哲学的主流，进化生物学成为一门独立的学科。

伟大的法国博物学家拉马克（J.B.Lamarck,1774-1892）创立了生物史上第一个比较完整的生物进化论体系，否定了神造万物的概念。

他的学说主要包括几个观点：

（1）一切生物都具有变异性，环境条件的变化是生物产生变异的根本原因，生物的多样性是环境多样性直接或者间接影响的结果。

（2）生物在新的环境直接影响下，某些器官经常使用就发达增大，不使用就削弱或衰退，直至消灭。

上述的变化是可以遗传的，即获得性遗传。

生物经过这样长期不断地加强和完善适应性状，便能形成新物种。

通过这些后天的获得性遗传，便能形成新物种。

通过这些后天的获得性遗传，使生物持续演变，不断进化。

用进废退和获得性遗传是拉马克学说的核心。

（3）生物的形态结构、生理机能是由简单向复杂，由低级向高级方向进化，这种进化是连续、缓慢和不可逆转的过程。

生物天生具有向上发展的内在倾向，进化中出现的生物等级是自然界预先安排的一种程序。

拉马克的学说尽管不被今天的自然科学所证实，但是拉马克肯定了生物具有变异性，提出了比较完善的进化理论，有力地打击了神创论和物种不变论，是当时进化思想的总结，为达尔文学说建立奠定了基础。

1859年，达尔文发表了《物种起源》一书提出了两个紧密关联的学说，进化论和自然选择学说。

进化论主要论点认为：

世界不是一成不变的，而是出于不断地进化与演变之中；生物类型也不是一成不变的，而是在生命连续性中发生渐变，新物种不断产生，旧物种不断灭绝。

物种演变和共同起源、生存斗争和自然选择、渐进进化组成了达尔文进化论的思想体系。

达尔文的进化思想认为，生物进化都是渐变的过程，没有飞跃，生物对环境表现的各种巧妙的适应是自然选择的产物。

自然选择是生物进化的主要动力，而环境影响所产生的变异和器官用进废退及其遗传是进化的辅助因素。

达尔文的思想是划时代的，其深远意义不言自明。

20世纪20年代，英国学者费希尔（R.A.Fisher）、霍尔登（j.B.S.Haldance）和美国学者赖特（S.Wright），综合了选择轮和基因论的成就，提出了综合进化论的观点：

突变是随机的，是生物进化的原材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中的作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择做出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。

综合进化学说的基本观点仍为自然选择，所以又叫“新达尔文学说”。

20世纪50年代末，综合学说发展到了登峰造极的地步，似乎进化上的一切问题都能有该学说做出解释，而这个学说否认群体中存在中性突变基因，并在原则上轻视遗传漂变的作用。

然而，50年代以后，分子生物学暴风骤雨般迅猛发展，带动了生命学科各个领域的发展，进化学界的主要精力集中在表型水平和染色体水平，而60年代以后则深入到分子水平。

复旦大学遗传所的庚镇城教授认为，传统选择学说对群体在分子水平上多态性的维持机制的不充分解释、朱克坎德尔（Zuckerkandl）和波林（Pauling）创立了分子钟学说、S.赖特（S.Wright）的遗传漂变理论共同促使了中性学说的创立。

1968年，木村发表了分子进化的中性学说，其主要思想为：

（1）分子进化速度是一定的；

（2）功能上对生命生存制约性低的分子或者一个分子中不那么重要的部分，较之对生命生存制约性高的分子或分子钟的重要部分，其突变置换率高。

（3）进化过程中，对分子功能不损害或者损害轻的突变（置换）较之损害严重的突变容易出产生。

（4）具有新功能的基因一般起源于基因的重复。

（5）中性突变包括有害程度轻微的突变；分子进化中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作用。

二．选择学说与中性学说的争论

1．选择学说的困境——来自化石的挑战

物种在短时间内的爆发是渐进进化无法解释的。

517～515亿年前的晚前寒武纪,在澳大利亚南部伊迪卡拉地区的庞德石英砂岩中发现了最早的多细胞动物化石。

513～5亿年前的晚前寒武纪年代的地层中,在加拿大西部的布尔吉斯页岩和在世界其他地区（包括中国云南澄江）又发现了另一批多细胞动物的化石。

分析这两组化石,给人们留下了深刻的印象:

①从化石印痕复原的形态比较分析看,伊迪卡拉动物和布尔吉斯页岩动物的出现是没有连续关系的两组完全独立的动物的发生过程,并且上述两次发生都可以说是形态结构极不同的各种动物在很短的时间里（约0.11亿年）“爆炸”性地突然产生出来。

②伊迪卡拉动物在出现以后不久就相继全部灭绝了。

它们和现存所有动物显著地不同,不能纳入现代动物的分类系统之中。

③与伊迪卡拉动物不同,对照化石和今天动物的结构,布尔吉斯页岩动物不仅包括了现今存在的所有的大约近20～30个动物门类和其中的大约50个左右的目类动物,而且也涵盖了寒武纪以后历史上陆续灭绝的其他大量的动物门类,共计可达50个左右。

这表明在随后的5亿多年的演化中,再没有新的门级分类单元的动物出现（有人认为苔藓植物可能是一个例外）。

显然,根据这一化石发现勾画出的生物进化树与达尔文的理论有着明显的偏离。

化石的间隔和缺环也是选择学说的一大难题。

从生物界关系上看，迄今还难以找到过渡性的化石，造成动植物不同纲目之间难以逾越的差别，以及进化序列上个大飞跃之间的缺失环节。

这些设想的进化序列上的飞跃包括从原生动物到真核生物，再分支到植物界和无脊椎动物，后者在进化到脊椎动物、鱼类、两栖类、爬行类，然后再分支到鸟类和哺乳类，直到灵长类和人类。

这些大环节的缺失，加上更多小环节的缺失，至今仍没有找到令人信服的证据。

最突出的证据是鸟类的演化历史至今仍是一个谜。

曾经被认为是现代鸟祖先的“始祖鸟”，据估计生活在一亿五千万年前，其化石形态上兼具有鸟类和侏罗纪恐龙的部分特征。

但1996年中美鸟类进化学者联合报道，在我国辽宁省发现的许多鸟类化石中，有一种生活在几乎与始祖鸟同时代而更具有现代鸟特征的类现代鸟。

有部分学者推测这种类现代鸟与始祖鸟之间可能有一个更早的但尚未找到的共同祖先，而始祖鸟则进入了鸟类进化的死胡同。

对鸟类起源于恐龙的进化假说，近年来因为比较爪趾形态以及中国鸟类化石结构等方面的研究，也受到了严重的质疑。

因此没有真正的从爬行动物飞跃到鸟类的祖先生物，鸟类的起源仍然是一个未解之谜。

选择学说对解释生物进化相似与恒稳现象束手无策。

化石记录表明，生物出现到灭绝的漫长岁月中，其形态非常相似。

有些化石所代表的生物至今仍然存活，这些生物被称为“活化石”。

例如总鳍鱼曾被认为早在七千万年前就已灭绝，但自1938年以来，有人先后从印度洋和其它地方钓起同样的活鱼来。

可见这种鱼在漫长的进化岁月中并没有实质的变化。

而总鳍鱼曾被作为鱼类与两栖类之间的过渡生物的假说，因最近线粒体基因组比较的研究结果，也受到了质疑。

在上世纪70年代,地质学家戈尔德（S.Gould）和艾尔德列奇（Eldredge）等提出了“点平衡理论”，借助物种选择假说，试图说明千百万年维持稳恒的物种，在某一时期]以很短的时间形成新的物种，以致今天无法观察到快速过渡的化石。

这一理论显然是与经典的渐进式进化学说对立的，其正确性仍待检验。

2．中性学说的证据和难题

中性学说之所以能在进化学中最终确立下来，主要归因于20世纪70年代后期以来分子生物学的蓬勃发展。

1977年是分子生物学硕果累累的一年，霍格内斯（Hogness）在研究果蝇rDNA转录方向时发现了内含子和外显子。

外显子具有相当保守的特征，而内含子则可相对自由地改变，尤其表现在内含子的长度及内部碱基序列上，说明内含子的进化速度远远高于有表达功能的外显子。

内含子和外显子进化速率的差别，支持了中性学说的论点。

中性学说的另一个有力证据是伪基因。

伪基因在1977年首次在非洲爪蟾卵母细胞的基因组中被发现的，它具有与5SrRNA编码基因相似的碱基序列。

伪基因为具有与功能基因相似的碱基序列，但是不能产生有活性的基因产物，也不能参与调控其它功能基因，属死亡了的基因。

从伪基因的结构来看，有两种类型。

一类是进化过程中有功能基因通过重复而形成的伪基因；另一类是被加工过的伪基因。

在被加工过的伪基因的碱基序列中，脱掉了内含子的部分，像由经过拼接后的mRNA反转录而成。

由于伪基因在功能上对生命无任何制约，所以其DNA中的突变（置换）最为自由，不论是同义置换或非同义置换，均较功能基因快几倍，可以说最忠实地反映出碱基序列中的改变。

伪基因这一特点强有力地支持了中性学说。

化石证据对达尔文学说和综合主义学说的挑战是明显而尖锐的，实际上由于综合主义学说的代表人物相继去世，而综合主义学说无法拿出新的有力证据来，分子生物学的结果对中性学说更为有利，中性学说与选择学说在经历了10余年的异常激烈的争论之后，学术界接受了中性学说。

然而，分子进化中性学说仍面临着难题：

分子水平上的进化主要是指进化是由中性突变与由随机漂变导致的基因频率的固定而造成的；而表型水平上的进化则是适应性进化，对此自然选择是最合理的解释。

两种学说两种机制完全不同。

如何在它们之间搭起桥梁，使两者统一起来是中性学说必须回答的第一大难题。

B.拉特最早提出基因微效假说，认为分子水平的几乎所有的突变像似中性，其实并非严格中性，许多基因的微小效应累积起来可成为生物发生适应性变化的原因。

另一种见解则为木村本人提出的主要基因效果假说，认为大部分碱基置换是中性的或近于中性的，而有很少数的突变对生物生存是有利的，从而导致产生适应性进化。

倘如是，不论是主张多数基因微效，还是少数主要基因有效，都等于承认自然选择、适者生存的机制也深入到分子水平，等于承认分子水平上的中性突变，对于进化而言——正如E.迈尔（ErnstMayr）所言——都是无足轻重的“杂音”罢了。

物种分化或形成是进化的核心问题。

这是中性学说必须面对的另一大难题。

对此，木村提出了松弛假说。

该假说认为进化（包括大、小进化）是通过四个阶段完成的。

第一阶段：

由于竞争对手消失或者出现新大陆，生物从严酷的种内、种间斗争解放出来，周围没有了竞争对手，环境出现空白或者松弛状态。

第二阶段：

由于生存环境松弛，自然选择压力大大降低，从而各式各样中性突变可以急速发生与积累。

第三阶段：

在积累起来的中性突变中有些突变可能对生物适应外在情况变化起着有利作用（即主要基因效果）。

第四阶段：

当各式各样突变性增多，挤满了宽松的环境时，自然选择重新发挥强有力的作用，从众多变种中产生具有适应优势的新物种，从而实现进化。

这是一个仍然停留在思索阶段的假说，尚有待事实验证。

3．《一个长久的争论》

综合学说权威、系统分类学家E.迈尔（ErnstMayr）在1991年（即中性学说提出近1/4世纪后）出版了名为《一个长久的争论》的论著。

在详述中性主义与选择主义者争论的部分，迈尔写道：

“中性学说提出后，包括我本人在内的几乎全部进化学者对这个学说进行了强烈的反对。

可是（中性的）碱基对的置换以高频度发生之事，迄今已充分确立。

另一方面被中性学说的狂热支持者看成为中性的许多等位基因是具有选择意义的，这也是事实。

中性论者和反对者之间的争论白热化的一大原因是在于关于对选择对象的解释不同。

中性论者还是还原主义者，对它们来说，基因，更确切来说碱基对，是选择的对象。

故‘中性的’碱基对的固定就被看作是中性进化的事例。

而达尔文学派的进化学者是把作为生命整体的个体看作选择对象，只有在个体的特征发生改变的场合才产生进化，而中性基因的置换只不过是进化中的杂音，对表型进化是无足轻重的。

不管采取哪种解释，分子水平的研究表明中性基因变化的数目比具有适应意义的基因变化的数目要大得多，这是事实。

”迈尔接着指出：

“我们至今还不知道中性进化的潜在意义。

有中性进化产生的若干新的等位基因在以后的进化中在不同的基因型的背景下，也许可能具有真正的选择价值。

与选择无关的又随机固定产生的基因频率的改变在什么程度上可称之为进化，正统的达尔文主义者是怀疑的。

……与选择无关的碱基对和基因的变化，与真正意义的进化比较，更似非达尔文主义式的变化。

迈尔认为，“中性进化恐怕不应该说是非达尔文主义式进化，而是应该说是进化中间的非达尔文主义变化。

”

迈尔的论述是精辟且严密的，迈尔对中性学说的质疑也是尖锐的，中性主义者虽然在进化学界的持续十几年的论战中最终被进化学界所接受，但是达尔文主义在150来年获得了大量论据的支持，中性学说恐怕还远远谈不上能够推翻甚至是取代达尔文主义。

三．发育生物学对进化学的深远影响

1．进化与发育的渊源

早在达尔文时代，发育生物学的前身，胚胎学和比较解剖学，也从自身的角度为进化论的创立提供了有力的证据。

胚胎学家经过观察发现，尽管不同的哺乳动物（如人、狗、蝙蝠和兔子）具有迥异的成体构造，但他们的早期胚胎发育却具有非常相似的形态。

这暗示着不同的物种可能是由同一祖先演化而来。

英国的解剖学家和胚胎学家RichardOwen比较了不同物种的形态构造，他发现尽管生物有着千姿百态的适应方式，但在某些构造上，如人的双手、鼹鼠的前肢、鸟的翅膀和鱼的鳍等，却存在结构上的相似性；这些具有相同的次级结构，并按照相似方式组织起来，而进一步的修饰又造成它们之间的差别的器官又称之为同源结构。

对进化论者来说，这无疑是物种的形式存在着一个由单一到多样化过程的有力依据。

胚胎学家VonBaer经过对脊椎动物胚胎发育进行长期研究后，提出了著名的“生物发生率”。

其要点是：

较高一级动物的胚胎发育并不重现较低一次动物的成体形式，但是较高一级动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物胚胎相似的阶段。

达尔文继承了前人从胚胎学和比较胚胎学的角度研究进化的方法，并将其进一步发扬。

他在1859年指出：

“总的来说，所有物种的形成都遵循两条基本法则：

构造的同源性和对环境的适应性。

”达尔文还肯定地认为不同的物种其胚胎发育过程可能是相似的，只是到了发育的晚期通过对相似发育过程的加工，才使得他们可以分别适应其特有的生存环境。

概括地说，达尔文揭示出“长相各异的同胞”两层不同的含义：

一方面，根据不同物种在胚胎发育早期所具有的结构上的高度相似性，可以得知它们起源于共同的祖先；另一方面，根据物种在后期发育为适应环境所出现的不同构造又可以找到它们分化的一面。

达尔文并为试图用胚胎学资料对系统发育进行完整的构思，但是一些学者开始从胚胎发育演化的角度来探讨进化的内涵。

ElieMetchnikoff在1891年指出：

“人类可以被看作是生物部分，而不是完全意义上的进化产物。

他们不过是猿类的胎儿经过异常发育所形成的类猿生物。

从纯自然史的观点来看，甚至可以认为人类是一种猿类中的怪物——他们有着超常发育的脑、头部和双手。

”也就是说，进化来自胚胎的变异，而不是成体的变异。

进化可以看作是胚胎发育的演化过程。

如果的确是胚胎发育的演化导致了进化，那么这种发育的演化如何发生成为了发育学家的共同话题。

1898年，两位知名胚胎学家在麻萨诸塞州的WoodsHole海洋生物学实验室做了细胞谱系学的报告。

E.B.Wilson观察了扁形动物、软体动物和环节动物的螺旋型卵裂，发现不论在哪一种动物中，同样的器官总是来源于同一组细胞组，这只能解释为它们有共同的祖先。

而F.R.Lillie则强调卵裂的差异性而不是相似性。

他通过研究发现，Uion（一种贝类）通过细胞分裂方式的改变以形成适应流水环境的“bear-trap”幼虫。

Lillie认为，进化生物学研究应当把主要精力放在生物胚胎发育发生分化以适应特定环境方面，而不是着重于不同物种的共同起源上。

至此，发育和进化的研究出现了两个主要的分支：

探求不同物种间内在的同源性及研究物种间使其得以适应特定环境的不同的发育过程。

2．DNA水平的变化与发育进化

有机体发育是基因型到表型转化的结果。

在进化过程中发生的所有动物形态的改变归根结底是由于DNA发生变化的结果。

形态改变是由遗传改变导致胚胎发育改变所致。

新的机体表型能更好地适应当时的环境，具有生存优势，因而被选择保留下来。

由有性生殖和遗传重组产生的遗传变异提供新的表型，成为选择的对象。

因此，基因活动的改变所引发的发育变化是多细胞生物进化的中心问题。

同源调控基因与同源信号转导途径揭示了发育途径与进化发生的内在联系。

种群遗传学的一个重要论断是，远缘的物种找不到同源基因。

然而，分子生物学与发育遗传学的发展证明这一观点的局限性。

一个有力的证据是,即使是在系统关系上存在几亿年差距的物种中，某些参与发育调控的基因也是共有何保守的，而且这些基因及其下游基因的进化正是造成物种多样性的重要原因。

一个最有说服力的例子是Pax6基因能够调控从果蝇到人的眼的发育。

从发育过程上看，哺乳动物、昆虫和软体动物眼的发育是极为不同的。

果蝇的眼是复眼，有无数个单眼组成，在个体发生上由成虫盘上一个形态发生沟衍生而来。

头足类动物的眼睛是有同一个基板上2个分离的区域——晶状体原基和视网膜原基共同发生而成。

哺乳动物起源于与外胚层表面相连的间脑的一个膨胀区域。

人们一度以为这三类动物的眼是以3种不同的途径分别发育而来的，只是由于趋同进化而具有类似的功能。

但最近的研究表明，这几种动物的眼实际上是由同一种基因调控发育的，只是由于漫长的进化历程才导致门类迥异的形态发生过程。

目前发育生物学家已经证实人与鼠的Pax6基因无论在结构上还是在功能上都具有很高的同源性，而Gehring实验室的结果更让人出乎意料：

果蝇基因组中含有Pax6同源基因，其编码的蛋白质序列与人的PAX6蛋白具有94%的同源性。

显然，不管在脊椎动物还是在昆虫中，Pax6基因都扮演着调控眼睛发育的角色。

但是，目前科学家仍不清楚进化过程中脊椎动物和昆虫发育途径是如何歧化的，这有待进一步研究来阐明。

Pax6基因并不是唯一的脊椎动物和昆虫发育过程中的共有调控因子。

tinman基因也是一个很好的例子，tinman基因在果蝇的脏壁中胚层中表达，后来在心脏中胚层表达，这个基因的功能障碍会引起心脏的缺少。

在小鼠中其同源基因同样起着调控心脏发育的作用，其纯合突变型同样导致个体没有心脏，因此被称作Csx基因（cardiac-specifichomeobox）。

因此，尽管脊椎动物与昆虫的心脏在结构上毫无相同之处，但却由同源的基因调控发育，而其形态上的差异很可能源于tinman/Csx基因的下游基因的变异。

过去10多年中，发育生物学最激动人心的发现除了同源调节基因外，还有同源发育途径（homologousdevelopmentpathway）。

目前，已经发现存在chordin/BMP4、Hedgehog/Wingless和RTK-Ras信号转导3条同源发育途径。

chordin/BMP4表明：

不但在脊椎动物而且在无脊椎动物中，chordin/short-gastrulation蛋白都能抑制BMP4/decapentaplegic蛋白的偏侧效应（lateralizingeffect），使受chordin/short-gastrulation保护的外胚层变成神经外胚层。

果蝇的decapentaplegic和非洲爪蟾的short-gastrulation作用是如此地相似，以至于decapentaplegic能代替short-gastrulation在非洲爪蟾中形成腹部。

在昆虫和脊椎动物附肢形成中都保留着第二条同源发育途径，即Hedgehog和Wingless蛋白之间的相互作用。

果蝇早期胚胎分节图式的建立和哺乳动物脑部分区的建立都利用Hedgehog和Wingless之间的相互作用。

此外，不同动物中还保留着大量调控特定基因的DNA-蛋白质相互作用。

例如，果蝇脂肪体中乙醇脱氢酶基因同样受人类肝脏中调控乙醇脱氢酶基因表达的同一组蛋白的控制。

RTK-Ras信号转导途径是最早发现的同源发育途径之一，现在人们发现它广泛地存在于所有的物种之中，具有形形式式的功能。

在果蝇中，光受体7的分化就是通过RTK-Ras信号转导途径来实现的。

首先光受体8的brideofsevenless部分作为配体与sevenless（即未活化的光受体7）结合，这种结合激活Sevenless蛋白的酪氨酸激酶活性促使它完成自我磷酸化。

DRK蛋白然后通过其SH2（scr-homology-2）区与磷酸化的Sevenless蛋白的酪氨酸酶结合，又激活SOS（sonofsevenless）蛋白，SOS蛋白又与Ras1G蛋白发生作用，将GDP转换成GTP，这样G蛋白又被激活，激活的G蛋白又通过MAP激酶的串联作用将信号最终传递到核中。

同样的一个信号转导途径在其他物种中又有新的功用。

线虫的阴门，哺乳动物的表皮及果蝇尾端的体节发生都与RTK-Ras信号转导途径有关。

不同物种之间的RTK-Ras信号转导途径是如此相似，以致于可以将其中的许多成分互换而不会有影响。

例如，人的GRB2能够矫正线虫Sem-5基因的功能缺陷，而线虫的SEM-5蛋白能与人的磷酸化的EGF受体相结合。

不同物种其有同源的发育途径所组成的发育的基本框架是相似的，然而这些发育途径的执行者是不同的。

在一个物种中，某种发育途径可以是用来激活促进增殖的基因，在另一个物种中，它又诱导光受体的产生，在第三个物种中，它还可以促使阴门的形成。

然而，这正是物种多样性的一个重要基础。

四．最令我着迷的进化发育现象——Hox基因家族

1978年，Lewis利用杂交互补的方法测定了果蝇胚胎发育的调控基因的相对位置和功能特征，并称之为同源异型基因，即Hox基因（Homeoticgene）。

Hox基因家族的发现和研究可以说是为所有的动物存在本质上的同源性提供了一个最有说服力的证据。

首先，果蝇与哺乳动物的Hom-C基因家族存在着序列上的高度同源性。

不仅如此，这些基因在染色体上的排列次序都是完全相同的。

另外，这些基因的表达的先后顺序也极为相似，都是先表达3´端方向基因而后表达5´方向基因。

人的HOX4