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高中生物竞赛光形态建成
高中生物竞赛光形态建成
一、要点提示
光是重要的环境因子,植物从种子萌发、营养生长、开花结果、衰老和脱落的整个生长发育过程都受到光的调节和控制。
光提供的太阳光能,使叶绿体得以进行光合作用,将简单有机物转变为复杂有机物;不同波长的光(也称为不同光质的光)还作为信号,使植物感受环境的变化而得以进行适应性生长和发育,完成生活史。
与光合作用相比,光作为信号所需要的能量要小得多。
不同光质的光由不同的光受体介导而引发光的信号转导途径,将外界光质、光强以及照光方向等信息传达到细胞、组织和器官,最终使植物调整生理生化反应和形态的变化。
已知的光受体有3类:
光敏色素、隐花色素和向光素、UV-B受体。
它们分别介导红光-远红光、蓝光/UV-A和UV-B反应。
目前对前两类受体的化学本质、分子结构以及信号转导可能的方式都有深入的研究,而对UV-B受体的研究相对薄弱。
光敏色素和蓝光/UV-A受体都是色素蛋白。
色素部分感受光的变化发生构象变化,带动蛋白的氨基酸构型发生变化,引发信号转导途径的开始。
光敏色素属于苏氨酸/丝氨酸激酶。
当红光吸收型(Pr)生色团感受红光刺激转变为远红光吸收型(Pfr)后,蛋白部分的激酶区域被活化,使下游的X组分发生磷酸化而改变活性,向下传递信号。
从拟南芥突变体的研究已经获得了不少X组分及其下游的信号转导组分。
编码光敏色素脱辅基蛋白的基因是一个多基因家族,在拟南芥中有5个基因,分别编码PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE。
在去黄化反应中,PHYA见光易降解,负责持续的远红光反应,而PHYB在光下稳定存在,负责持续的红光反应。
不同的光敏色素对于调节不同的光形态建成反应有重要作用。
隐花色素的生色团是黄素类物质,编码脱辅基蛋白的基因在拟南芥有2个,蕨类和苔藓有5个。
向光素的生色团也是黄素类物质,编码蛋白的基因在拟南芥有2个。
光敏色素的脱辅基蛋白本身也
二、术语解释
暗形态建成(skotomorphogenesis):
暗中生长的植物幼苗表现出各种黄化特征:
茎细而长;顶端呈钩状弯曲;叶片小而呈黄白色,不能展开。
这种现象称为暗形态建成。
光稳定平衡(photostationaryequilibrium,矱):
在一定波长下,具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定平衡(矱),即矱=[Pfr]/[Ptot]。
当矱值为0.01~0.05时就可引起光敏色素反应。
避阴反应(shadeavoidanceresponse):
当植物受到周围植物的遮阴时,R∶FR值变小,阳生植物在这样的条件下,茎向上伸长速度加快,以获取更多的阳光,这就叫做避阴反应。
棚田效应(Tanadaeffect):
离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷,所以能黏附在带负电荷的玻璃表面,而远红光照射则逆转这种黏附现象。
生色团(chromophore或phytochromobilin):
长链状四吡咯环结构,相对分子质量612,具有独特的吸光特性。
通过A环上的硫醚键与脱辅基蛋白相连而形成光敏色素的全蛋白。
反比定律(BunsenRoscoelaw):
在一定范围内,光敏色素反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比,如增加光辐照度可减少照光时间,反之亦然。
三、典型例题
什么叫植物的光形态建成?
它与光合作用有何不同?
解题思路:
从光能是否转化为化学能还是作为信号、发生反应所需的能量大小以及光受体三个方面进行比较。
依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成,就称为光形态建成(photomorphogenesis),也叫做光控发育。
它与光合作用的最大不同在于:
①光合作用将光能转变为化学能;而在光形态建成程中,光只作为一个信号去激发光受体,经过光信号转导,推动细胞内一系列反应,最终表现为形态结构的变化。
②一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级,甚为微弱。
给黄化幼苗一个微弱的闪光,在几小时之内就可以观察到一系列光形态建成的去黄化反应,如茎伸长减慢、弯钩伸展、合成叶绿素等。
③光形态建成是由不同的光受体如光敏色素、隐花色素、向光素和UV-B受体介导的,而光合作用的光受体是光合单位中的聚光叶绿素。
四、精选习题
(一)选择题
1.在波长为400~800nm的光谱中,波段为()光区的光对于植物的生长和发育作用较小。
A.红B.远红C.蓝D.绿
2.光敏色素是在()年被美国一个研究组发现的。
84第九章光形态建成
A.1930B.1949C.1959D.1976
3.光敏色素的生理活性形式是()。
A.PfrB.PrC.XD.Pfr·X
4.黄化植物幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗()。
A.少B.多C.差不多D.不确定
5.禾本科植物体内光敏色素含量较多的部位是()。
A.胚芽鞘顶端B.根C.叶片D.茎
6.光敏色素Pr型的吸收高峰在()nm。
A.730B.660C.540D.450
7.光敏色素Pfr型的吸收高峰在()nm。
A.730B.660C.540D.450
8.介导蓝光、近紫外线反应的受体系统是()。
A.光敏色素B.隐花色素C.花色素D.叶绿素
9.向光反应由()介导。
A.光敏色素B.隐花色素C.向光素D.叶绿素10.下列组分中,()不存在于光敏色素的信号转导途径中。
A.SPA1B.PIF3C.COP1D.ATP
(二)是非题
1.黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗低。
()
2.Pr比较稳定,Pfr不稳定,在黑暗的时候Pfr含量降低。
()
3.通常,需光种子经过R—FR—R—FR—R处理的萌发率比经R—FR—R—FR处理的低。
()
4.光敏色素也具有酶的活性。
()
5.干种子也有光敏色素活性。
()
6.拟南芥有5个基因编码光敏色素脱辅基蛋白。
()
7.Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收。
()
8.类型I光敏色素在光下是稳定的。
()
9.拟南芥PHYA编码类型I光敏色素。
()
10.生色团是在细胞核中合成的。
()
(三)简答题
1.光敏色素的结构有何特点?
它是如何介导光敏色素反应的?
2.Pr与Pfr是如何发生光化学转换的?
五、思考与讨论
为什么光受体例如光敏色素、隐花色素与向光素都是色素蛋白?
第九章光形态建成85
六、拓展学习
1.光敏色素的发现历史
早在19世纪末20世纪初,现代实验植物生理学家、德国的Sachs就已发现并描述了黄化现象,这是区别于光合作用的光形态建成的最早记载。
他发现黑暗中的幼苗表现出叶薄、茎伸长、发育不完全的黄色叶片,他称之为“etiolationillness”(黄化病),如果将植株的一半照光,不能使黑暗中另一半的黄化现象解除,说明黄化并不是由于缺乏光合作用而引起的。
以后在1920年,美国农业部Beltsvile实验站的Garner和Allard发现了植物的光周期现象。
他们注意到一种名叫“马里兰马默斯”的烟草还未开花时,温度下降,烟草也因冻而死。
入冬前,切下茎段,栽培在温室中,则切段发生新芽,形成花,不久结籽。
一个偶然的机会,他们把盆栽的实生苗放在冬季温室中,植株开了花,到了初春,在株高仅1m左右的植株上结了许多种子。
他们还注意到,冬天能够开花的植株到了春天,开的花就不大像样了,甚至变得只长茎叶了。
他们推测,季节变化可能与烟草的成花有关。
与此同时,发现从春季到初夏,以一定时间间隔分期播种大豆,最后都在同一时期开花。
进一步的实验发现,成花的原因在于季节变化带来的白昼时间,即日照时数的缩短。
由此推论,日照长度控制着植物的成花。
1938年,Hamner和Bonner用苍耳进行的实验发现,控制花芽分化的决定因子是暗期长度,在夜间给予闪光中断黑暗,苍耳就不能开花。
红闪光最为有效。
大豆中的情形也是如此。
测定苍耳和大豆的作用光谱,发现660nm的红光作用最强,400nm的蓝光也有作用。
1950年前后,Parker等通过分析吸收光谱,认为负责控制光周期作用的光受体不是光敏色素,而是类似藻类藻蓝蛋白的分子。
1956年开始,美国农业部Beltsvile实验站的Borthwick等人用大型光谱仪将白色光分成单一波长的单色光,对多种植物进行实验,1952年他们报道了莴苣种子需光萌发的实验,红光处理促进种子萌发,而远红光处理逆转红光的作用,反复以红光、远红光处理,种子是否萌发取决于最后一次照射红光还是远红光。
由于光影响种子萌发的作用光谱和光诱导开花的光谱类似,美国农业部的科学家们就考虑到,开花是否也有红光-远红光的逆转效应?
是否受同样的光系统调控?
他们发现,在诱导短日植物花芽分化过程中,红光、远红光具有类似的作用。
红光抑制花芽分化,而远红光促进开花。
这些实验结果意味着植物中存在着一种光受体,它具有红光、远红光可逆的特性。
1959年,实验站的Bulter等人使用一种特制的双波长分光光度计,命名为“Radiospect”,它能自动记录浑浊样品的光密度变化。
他们测定预先照射红光或远红光的黄化玉米幼苗的光密度,发现经红光照射的幼苗,红光区域吸收减少,而远红光区域吸收增加;反之,照射远红光的幼苗在远红光区域的吸收减少,红光区域吸收增加。
用碱性缓冲液提取幼苗的蛋白质部分测定,亦能观察到同样的吸收光谱及光可逆变化。
他们提出:
①光受体有一个光可逆的色素。
②色素与蛋白质结合。
③远红光吸收型具有生物活性。
1960年,Borthwick等人将这种色素蛋白命名为光敏色素(phyto唱chrome)。
1964年,获得了纯化的光敏色素蛋白,1966年证实色素为线形的四吡咯环。
直到1980年,
Lagarias证明,连接蛋白与色素的化学键是硫醚键。
光敏色素的发现是植物光形态建成研究中的一个里程碑,自1960年发现光敏色素之后,这一领域的研究迅速发展,已形成与植物光合作用平行的一个学科分支。
(王小菁)
86第九章光形态建成
2.蓝光/近紫外线受体
早在1881年,达尔文就发现了蓝光诱导的向光反应。
一般认为,感受蓝光和近紫外线的受体是共同的,蓝光受体也可以称之为蓝光/近紫外线受体。
近十多年来,通过对模式植物拟南芥突变体的遗传学和生理生化分析,使人们从分子水平对蓝光/近紫外线受体有了深入的了解。
蓝光诱导的植物幼苗向光性和蓝光抑制下胚轴伸长是高等植物中两个典型的蓝光反应,通过对这两个反应突变体的研究,发现了两类蓝光/近紫外线受体,它们分别是向光素(phototropin,PHOT)和隐花色素(cryptochrome,CRY)。
拟南芥隐花色素1(CRY1)是在分子水平上研究清楚的第一个蓝光/近紫外线受体。
Ahmad和Cashmore于1993年克隆和鉴定HY4基因,以后被称之为CRY1基因。
它编码的蛋白质是一个黄素蛋白,N端与细菌的光裂解酶同源,但不具光裂解酶的活性。
林辰涛等1995年发现,与CRY1结合的色素是黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),CRY1是一个可溶性蛋白。
CRY1在黑暗中位于细胞核,而照光后转运至细胞质。
林辰涛等利用CRY1cDNA为杂交探针的方法克隆和鉴定了隐花色素2基因CRY2,它编码一个核蛋白,与CRY1在C端有所不同。
CRY2与CRY1一起,负责植物茎伸长、子叶扩展、花色素苷积累和基因表达的调节。
CRY2还与光敏色素一起调控开花和生物钟的运转。
蓝光、近紫外线如何激活隐花色素并推动下游的信号转导是近年来研究的焦点。
杨洪全等发现,负责隐花色素信号转导的部位是受体蛋白的C端。
杨洪全等2005年的研究表明,CRY1是以二聚体形式存在的,当与受体蛋白结合的黄素受到蓝光激发后,受体N端发生构象改变,影响C端二聚体的结构发生改变,激活二聚体,从而启动C端向下游传递信号。
寻找受体下游组分也是研究隐花色素信号途径主要工作。
研究发现,隐花色素的磷酸化反应是它向下游传递光信号的开始。
近年来运用酵母双杂交技术,发现CRY1的C端可以与COP1发生相互作用,也就是说,COP1可能是CRY1的直接下游组分。
COP1引起下游bZIP转录因子HY5和其他底物的降解,直接控制着光反应基因的表达和光控发育的进程。
隐花色素如此直接而短程的信号转导途径对调节快速的基因表达和发育过程是很有效的。
Briggs领导的研究小组在研究向光性的过程中,发现了拟南芥突变体NPH1(nonphototropichy唱pocotyl1),通过克隆和鉴定发现NPH1编码996个氨基酸残基组成的蛋白NPH1,与黄素结合,是介导向光性反应的光受体,后被称为向光素1(PHOT1)。
PHOT1与质膜相连,可以发生蓝光诱导的磷酸化。
生化和遗传证据表明它是一种磷酸蛋白,属于Ser/Thr(丝氨酸/苏氨酸)激酶。
研究发现NPH1可以结合FMN(黄素单核苷酸),NPH1的C端有一个丝氨酸/苏氨酸激酶区,N端有两个LOV(light,oxygen,voltage)区域,与结合FMN有关。
Jarillo等1998年发现了NPH1类似蛋白(NPH1like,NPL1),在N端与NPH1不同,后被称为向光素2(PHOT2)。
它和PHOT1一起,主要介导蓝光调节的向光反应、气孔运动和叶绿体运动。
研究表明,PHOT1和PHOT2是受光激活的激酶,它们感受蓝光是通过在LOV区域形成黄素-半胱氨酰基加合物(flavin-cysteinyladduct)来介导的,受体激活之后将光信号传递到下游组分。
最近的研究表明,PHOT1和PHOT2均介导蓝光诱导的胞质Ca2+浓度的升高,二者均可使胞外Ca2+通过质膜通道进入胞质,PHOT2还可动员胞内钙库释放Ca2+入胞质。
在蓝光激活气孔的开放中,Ca2+也参与其中。
(王小菁)
3.UV-B辐射对植物的生理效应
由于氯氟烃(chlorofluorocarbons,CFCs)等化学物质的大量使用和温室气体的大量释放,大气同温层臭氧浓度日益下降,导致到达地面的太阳紫外辐射(主要是UV-B,280~320nm)增强,这
第九章光形态建成87
一全球变化已成为国际社会广泛关注的重大环境问题。
UV-B辐射增强对地球上的人类和动、植物都具有危害作用。
植物需要接受阳光进行光合作用,因而不可避免地受到阳光中增强的紫外辐射的影响。
大量的研究表明UV-B对植物的伤害作用具有普遍性。
在水稻、小麦、大豆、黄瓜和豌豆等多种植物材料中证实,UV-B有抑制细胞伸长、降低生物量、降低光合作用、关闭气孔、降低蒸腾速率、促进衰老等诸多方面的作用。
大量研究证实,UV-B对植物伤害作用的靶位点是光合器官,UV-B辐射引起叶绿体的PSⅡ、Rubisco、CF0、F1-ATPase、光合色素、聚光色素复合物(light唱harvestingpigmentcomplex)、类囊体膜等活性下降或结构破坏。
UV-B能诱导植物叶片紫外吸收物质(UV-absorbingcompounds)的合成,植物UV-B敏感性的差异与叶组织紫外吸收物质的累积能力相关。
类黄酮缺失的拟南芥突变体对UV-B辐射高度敏感;UV-B辐射显著促进水稻叶片紫外吸收物质的累积,不同水稻品种对UV-B的抗性与紫外吸收物质的累积能力呈显著正相关。
然而,Hada等报道,紫叶水稻(purpleleaf,PLT-65)对UV-B辐射较为敏感,尽管其紫外吸收物质和花色素苷含量高于对照品种(T-65)。
他们认为PLT-65水稻体内紫外吸收物质和花色素苷的积累并不能作为UV-B辐射有效屏障,反而降低了对蓝光和近紫外线的吸收,引起光修复能力降低,从而导致生长抑制。
由此可见,不同物种体内的紫外吸收化合物可能具有不同的生理生态作用。
UV-B对植物基因表达有重要调节作用。
与光合作用有关的多个基因如Cab、RbcS、RbcL和PSⅡ作用中心的D1蛋白基因受UV-B的负调节(down唱regulation)。
UV-B能诱导植物的保护性反应,增强自身的抗紫外辐射能力。
UV-B可诱导豇豆类热激蛋白(heatshock唱likeproteins,HSLP)、烟草病原相关蛋白PR-1(pathogenesis唱relatedprotein)等多种防御基因的表达。
类黄酮合成途径的关键酶查耳酮合成酶(CHS)基因表达也受UV-B诱导。
UV-B辐射能够直接损伤细胞内生物大分子,如DNA、蛋白质和生物膜系统。
研究表明,UV-B可导致细胞伤害和氧化逆境,植物细胞内活性氧自由基累积,膜脂过氧化作用增强。
UV-B辐射能破坏质膜ATPase活性,细胞膜系统很可能是UV-B引起某些快速反应的靶位点。
UV-B光量子可穿透组织细胞直接被DNA分子吸收,使DNA链上相邻的两个嘧啶碱基以共价键形成嘧啶二聚体,其中环丁烷嘧啶二聚体(cyclobutanepyrimidinedimers,CPDs)和6-4光产物(6-4pho唱toproducts,6-4PPs)是最主要的两种光产物。
DNA分子中一旦形成二聚体,DNA双链间的氢键和双螺旋结构就受到破坏,正常的DNA复制、转录则不能进行。
当DNA受紫外光照射形成嘧啶二聚体后,光复活酶利用可见光或UV-A把二聚体单聚化。
植物细胞内CPDs光复活酶活性最早在拟南芥中得到证实。
缺乏CPDs或6-4PPs修复能力的拟南芥突变体均表现出对UV-B辐射的高度敏感。
(李韶山)
七、精选习题答案
(一)选择题
1.D2.C3.A4.B5.A6.B7.A8.B9.C10.D
(二)是非题
1.×2.√3.×4.√5.×6.√7.√8.×9.√10.×
(三)简答题
1.光敏色素的结构特点有如下几点:
①光敏色素是由两个亚基组成的色素蛋白,每个亚基分别由生色团与脱辅基蛋白相连接而成全蛋白。
②生色团是长链状四吡咯环结构,有吸光特性。
③脱辅基蛋白是多基因家族蛋白。
在拟南芥有5个基因编码了PHYA,PHYB,PHYC,PHYD和PHYE5种脱辅基蛋白。
④光敏色素的脱辅基蛋白具有激酶的性质。
非生理活性的光敏色素Pr转变为具有生理活性的Pfr,后者将光信号传递给下游X组分,引发光信号的传递和放大,最终引起光形态建成反应。
X组分有多种类型,所引起的下游信号传递途径也不相同,许多基因编码的蛋白都作为转录因子参与信号途径,形成转录因子的信号转导网络系统。
2.Pr生色团吸收红光后,吡咯环D环上C15与C16之间的双键进行顺反异构化,由顺式构象变为反式构象。
生色团的变化也带动蛋白质发生变化,转变为具有生理活性的Pfr。
相反,当Pfr生色团吸收远红光后会发生可逆的反应。
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