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外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗生长及相关物质含量的影响精
第24卷第9期农业工程学报Vol.24No.9
2162008年9月TransactionsoftheCSAESep.2008
外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗生长及相关物质含量的影响
吴雪霞,朱为民※,陈建林,查丁石
(上海市农业科学院园艺研究所,上海市设施园艺技术重点实验室,上海201106)
摘要:
在100mmol/LNaCl胁迫下,研究了外源NO供体硝普钠(SNP)处理对番茄幼苗离子、多胺和ABA含量的影响。
结果表明,外源NO显著提高了盐胁迫下番茄幼苗生长、植株体内K+含量、K+/Na+值,显著降低了Na+含量;外源NO使精胺(Spm)、亚精胺(Spd)、多胺(PAs)含量、(Spd+Spm)/Put(腐胺)值和ABA含量在整个胁迫过程中均明显增加,Put在整个胁迫过程中增加但不显著,Put/PAs值在胁迫4~8d之间显著下降,0~4d之间无明显变化。
以上结果表明,外源NO处理可提高番茄幼苗对盐胁迫逆境的适应能力,降低盐胁迫对番茄幼苗生长和正常生理活动的抑制作用,从而提高植物的耐盐性。
关键词:
一氧化氮,胁迫,番茄幼苗,离子,多胺,ABA
中图分类号:
Q946.885;S365文献标识码:
A文章编号:
1002-6819(2008)-9-0216-05吴雪霞,朱为民,陈建林,等.外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗生长及相关物质含量的影响[J].农业工程学报,2008,24(9):
216-220.
WuXuexia,ZhuWeimin,ChenJianlin,etal.EffectsofexogenousnitricoxideongrowthandthecontentsofothersubstancesintomatoseedlingsunderNaClstress[J].TransactionsoftheCSAE,2008,24(9):
216-220.(inChinesewithEnglishabstract)
0引言
设施蔬菜栽培中,土壤次生盐渍化程度不断加重,导致蔬菜产量和品质下降,已成为设施栽培的限制性因素和设施生产可持续发展的严重障碍[1]。
番茄是设施栽培的主要蔬菜之一,栽培面积逐年扩大。
高浓度盐胁迫条件下,番茄的产量和品质均受到严重影响。
盐胁迫对植物的伤害方式主要有离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡,而盐分中主要是Na+和Cl-对植物的危害较重,极易造成特殊离子效应的单盐毒害,同时对其它离子(如K+,Ca2+)的吸收产生拮抗作用,使植株发生营养亏缺,并破坏渗透调节[2]。
ABA是植物内源激素,多胺(Polyamines,PAs)是植物体代谢过程中产生的一类次生物质,它们在植物的生长发育、形态建成以及对逆境的响应方面有着重要的作用[3,4]。
一氧化氮(nitricoxide,NO)是一种广泛分布于生物体内的气体活性分子,也是一种活性氮(reactivenitrogenspecies,RNS)。
作为信号分子,NO在植物抗逆性中的作用越来越受到重视。
研究发现,外源NO能缓解马铃薯由喷施敌草快和百草枯两种除草剂引起的活性氧(ROS)介导的氧化伤害[5];低浓度的NO预处理能延缓水稻在盐胁迫和高温胁迫下叶片叶绿素的降解、维持光系统的高活性等[6];NO能有效缓解盐胁迫引起的小麦根
尖细胞的氧化损伤[7];NO能通过提高盐胁迫下芦苇愈伤组织中质膜H+-ATPase的表达和活性,进而提高组织中K+/Na+而提高抗盐性[8]。
但NO对于NaCl胁迫下番茄幼苗离子、多胺和ABA含量的研究较少报道,本文研究了外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗离子、多胺和ABA含量的影响,以进一步探明NO对提高番茄耐盐性的作用,为阐明NO提高耐盐性的机理提供理论基础。
1材料与方法
1.1材料培育与试验设计
试验在上海市农业科学院园艺所GSW7430连栋塑料温室内进行。
供试番茄(LycopersiconesculentumMill.)品种为‘沪番2560’(由上海农业科学院园艺所提供)。
种子发芽后播于营养钵中,蛭石作基质。
当幼苗具有4~5片真叶时,挑选生长一致的植株洗净根部基质后,移栽于40L塑料箱中,用厚度为3cm的泡沫塑料板做成锲形盖子,覆盖在塑料箱顶部。
每箱栽8株,用1/4浓度日本园试营养液进行栽培。
1周后换成1/2浓度营养液,此后每4d更换一次营养液。
营养液栽培期间用电动气泵24h连续通气。
当植株具有6~7片真叶时,对番茄幼苗进行4种处理:
①1/4浓度日本园试营养液(对照),T1;②0.1
T2;③100mmol/LNaCl,T3;④0.1mmol/Lmmol/LSNP,
SNP+100mmol/LNaCl,T4。
每处理8株,3次重复,在温室内随机排列。
处理期间每天更换营养液。
NO供体硝普钠(Sodiumnitroprusside,SNP,购自上海国药集团公司),先用蒸馏水配制100mmol/L的母液,4℃保存,处理时加入40mL母液于40L塑料箱中,即稀释为实验所需的浓度0.1mmol/L。
1.2测定项目及方法
100mmol/LNaCl和0.1mmol/LSNP处理开始前(胁迫时间为0d)取样一次,处理开始后,每2d取自由上
收稿日期:
2007-09-16修订日期:
2007-11-07基金项目:
沪农科攻字(2006)第2-1号
作者简介:
吴雪霞(1978-),女,博士,主要从事蔬菜育种和生物技术的研究。
上海上海市农业科学院园艺研究所,201106。
Email:
wuxuexiarose@
※通讯作者:
朱为民(1969-),男,博士,研究员,研究方向为番茄栽培生理与生物技术。
上海上海市农业科学院园艺研究所,201106。
Email:
yy17@
第9期吴雪霞等:
外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗生长及相关物质含量的影响217
向下数第4片完全展开叶测定激素和多胺含量,重复3次。
ABA含量由南京农业大学植物激素研究室采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定[9]。
多胺含量的测定按刘俊等[10]
的方法进行,用日本产ShimadzuLC-10AT型高效液相色谱仪测定,层析柱为反向C18柱(150mm×4.6mm),64%甲醇为流动相,流速0.5mL/min,柱温25℃,ShimadzuSPD-10A检测器,波长254nm,进样10µL进行测定。
处理10d后,分别收集根、茎和叶,称完鲜质量后,放入烘箱中110℃下杀青5min,再在80℃下烘至恒重,称其干质量。
制得干样用于离子含量测定。
样品烘干后粉碎,精确称取0.2g样品,用浓H2SO4-H2O2消化,定容至100mL,测定时做适当稀释。
Na+、K+含量用火焰光度计测定。
均3次重复。
1.3统计分析
数据采用MicrosoftExcel软件进行绘图,用SPSS统计软件对平均数用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
明显影响。
表1外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗生物量积累的影响Table1Effectsofexogenousnitricoxideonthebiomass
productionoftomatoseedlingsunderNaClstress
处理
地上部鲜质量(每株)/g
地上部干质量(每株)/g
根鲜质量(每株)/g
根干质量(每株)/g
根冠比
T156.16a4.13a22.15a1.47a0.36cT256.39a4.14a22.38a1.49a0.36cT335.70c3.05c13.49c1.22c0.40bT443.77b3.35b17.12b1.42b0.43a注:
同列数值不同字母表示差异达5%显著水平。
下同。
2结果与分析
2.1外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗生物量积累的影响
生长抑制、生物量降低是盐胁迫下植物最敏感的生理响应。
由表1可以看出,与对照(T1)相比,100mmol/LNaCl单独处理时(T3),番茄幼苗的地上部鲜质量和干质量、根鲜质量和干质量均显著降低。
与T3相比,SNP处理时(T4),地上部鲜质量和干质量、根鲜质量和干质量均显著增加,表明SNP处理时(T4)可以减轻盐胁迫对番茄幼苗生长的抑制作用。
SNP单独处理时(T2),地上部鲜质量、干质量和根鲜质量、干质量与T1相比均没有显著变化。
由表1可知,NaCl单独处理时(T3),根冠比显著高于T1,即NaCl胁迫促进植株体内生物量向地下部累积相对增多。
与T3相比,SNP处理时(T4),番茄幼苗根冠比显著增加。
SNP单独处理时(T2)对根冠比没有
2.2外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗中无机离子吸收和分配的影响
由表2可知,对照(T1)番茄幼苗根、茎和叶中Na+
含量均很低。
100mmol/LNaCl单独处理时(T3),根、
+
茎和叶中Na含量比T1均显著增加,含量高低依次为根>茎>叶,增幅大小依次为根>茎>叶。
与T3相比,SNP处理时(T4)均显著降低根、茎和叶中的Na+含量。
与T1相比,SNP单独处理时(T2)对各器官的Na+含量没有明显影响。
K+是植物生长所必需的营养元素,如表2所示,SNP
+
单独处理时(T2),番茄幼苗的K含量与对照(T1)差异均不显著。
与T1相比,NaCl单独处理时(T3),根、茎和叶中K+含量显著降低,茎和叶中K+含量高于根中K+含量,降幅大小为根>叶>茎。
与T3相比,T4显著增加盐胁迫下根、茎和叶中的K+含量。
表2结果表明,与对照(T1)相比,NaCl单独处理时(T3),番茄幼苗根、茎和叶中K+/Na+值均显著降低,根中K+/Na+值小于茎和叶中K+/Na+值,降幅大小为根>茎>叶。
与T3相比,T4处理时显著增加根、茎和叶中
与T1相比,SNP单独处理时(T2)使K+/Na+的K+/Na+值。
值增加,但差异不显著。
表2外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗根、茎和叶干物质中K、Na离子含量的影响
Table2EffectsofexogenousnitricoxideonNa+,K+andK+/Na+concentrationsoftomatoseedlingsunderNaClstress
根
处理
Na+/mg·g-1
K+/mg·g-1
K+/Na+
Na+/mg·g-1
茎K+/mg·g-1
K+/Na+
Na+/mg·g-1
叶K+/mg·g-1
K+/Na+
T16.59c28.42a4.33a6.10c69.38a11.42a7.21c75.22a10.43aT26.21c29.63a4.77a5.71c73.04a12.83a
6.66c79.33a11.93a
T341.24a14.95c0.36c32.30a44.23c1.37c23.18a41.77c1.82cT427.42b25.50b0.93b16.78b64.54b3.87b12.97b68.51b5.28b
2.3外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗叶片中游离态多胺含量的影响
腐胺(Put)作为一种有机阳离子,能够调节细胞pH值。
如图1a所示,在整个处理过程中,对照(T1)番茄幼苗叶片中Put含量无显著变化。
100mmol/LNaCl单独处理时(T3),Put含量呈持续降低的趋势,且在整个处理过程中均显著低于T1。
SNP处理时(T4),Put含量均比T3增加,但差异均不显著。
SNP单独处理时(T2)使Put含量增加,但与对照比无显著差异(P<0.05)。
由图1b可以看出,对照(T1)幼苗叶片中精胺(Spm)
含量在处理期间基本不变。
NaCl单独处理时(T3),Spm含量在整个处理过程中呈先上升后降低的的变化趋势,在盐胁迫第6d达到峰值,处理2~8d均显著高于T1。
与T3相比,SNP处理时(T4)显著提高了Spm含量。
与T1相比,SNP单独处理时(T2)对Spm含量无明显影响(P<0.05)。
由图1c可知,对照(T1)亚精胺(Spd)含量在处理期间变化幅度不显著。
NaCl单独处理时(T3),Spd
218农业工程学报2008年
含量在整个处理过程中呈持续下降的趋势,处理2~8d均显著低于T1。
SNP处理时(T4),Spd含量在整个胁迫过程中均显著高于T3。
与T1相比,SNP单独处理时(T2)Spd含量增加,但无显著影响(P<0.05)。
如图1d所示,在整个处理过程中,对照(T1)幼苗叶片中多胺总量(PAs)无明显变化。
NaCl单独处理时(T3),PAs在整个处理过程中呈持续下降的趋势,在处理2~8d均显著低于T1。
与T3相比,SNP处理时(T4)均显著提高了盐胁迫下PAs含量。
与T1相比,SNP单独处理时(T2)使PAs含量增加,但无显著影响(P<0.05)。
图2外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗叶片中
Put/PAs值和(Spd+Spm)/Put值的影响
Fig.2EffectsofexogenousnitricoxideonPut/PAsvalueand(Spd+Spm)/Putvalueinleavesoftomatoseedlings
underNaClstress
2.5外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗叶片中ABA含量的影响
图3表明,对照(T1)番茄幼苗叶片中ABA含量在处理期间一直保持较低的水平。
100mmol/LNaCl单独处理时(T3),ABA含量在整个处理过程呈先上升后降低的变化趋势,在胁迫6d时达到最大值,且处理2~8d均比同期T1显著增加。
与T3相比,SNP处理时(T4)显著提高了番茄幼苗叶片中ABA含量。
与T1相比,SNP单独处理时(T2)使ABA含量增加,但无显著影响(P<0.05)。
图1外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗叶片中
游离态多胺含量鲜质量的影响
Fig.1EffectsofexogenousnitricoxideonfreepolyaminecontentsinleavesoftomatoseedlingsunderNaClstress
2.4外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗叶片中Put/PAs值和(Spd+Spm)/Put值的影响
从图2a可以看出,对照(T1)番茄幼苗叶片中Put/PAs值在处理期间基本保持稳定。
100mmol/LNaCl单独处理时(T3),Put/PAs值在整个处理过程中呈持续下降的趋势,处理4~8d均显著低于T1。
与T3相比,SNP处理时(T4),Put/PAs值均降低,处理0~2d差异不显著,处理4~8d均显著降低。
与T1相比,SNP单独处理时(T2)对Put/PAs值无明显影响(P<0.05)。
如图2b所示,对照(T1)幼苗叶片中(Spd+Spm)/Put值在处理期间变化幅度不显著。
NaCl单独处理时(T3),(Spd+Spm)/Put值在整个处理过程中呈持续增加的趋势,且处理2~8d均显著高于T1。
与T3相比,SNP处理时(T4)均提高了(Spd+Spm)/Put值,在处理2~8d显著高于T3。
与T1相比,SNP单独处理时(T2),(Spd+Spm)/Put值没有显著变化(P<0.05)。
图3外源NO对NaCl胁迫下番茄幼苗叶片中
ABA含量鲜质量的影响
Fig.3EffectsofexogenousnitricoxideonABAcontents
inleavesoftomatoseedlingsunderNaClstress
3结论与讨论
盐胁迫对植物的伤害最终体现在生长受抑制,生物量积累下降。
本试验结果表明,NaCl胁迫下,番茄幼苗植株生物量(地上部鲜、干质量和地下部鲜、干质量)受到明显的抑制,同时根冠比显著上升,说明NaCl胁迫改变了植株地上部和地下部的干物质分配比例,地上部受抑程度大于地下部,也是对胁迫的适应反应,在其他植物上也有类似的报道[11,12]。
本试验结果表明,外源NO显著增加了盐胁迫下番茄幼苗植株生物量(地上部鲜、
第9期吴雪霞等:
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干质量和地下部鲜、干质量)和根冠比,缓解了浓度为100mmol/L的NaCl胁迫对番茄幼苗生长的抑制作用。
NaCl胁迫引起植物体内Na+含量升高,过多的Na+
会使相关代谢酶失活而产生毒害。
K+是植物体内具有活化作用的一价阳离子,具有调控离子平衡,增加植物抗逆性等作用[13,14]。
本试验结果表明,NaCl胁迫下,番茄幼苗根、茎和叶中Na+含量明显增加,K+含量显著降低,且叶中Na+、K+含量均高于茎和根。
外源NO显著降低Na+含量,促进K+含量,以增强叶片细胞膜的稳定性,调节细胞代谢或基因表达,对维持细胞渗透势及离子平衡均有重要作用,从而提高抗盐性。
K+/Na+是反映植物体内离子平衡和伤害症状的一个重要指标[14]。
Zhao等[8]发现在200mmol/LNaCl胁迫下,
并提高了外源NO处理延缓了耐盐芦苇Na+含量的上升,
K+/Na+值,阮海华等[15]报道外源NO显著提高了NaCl胁迫下的小麦根部K+含量并降低了Na+/K+值。
本试验结果表明,外源NO提高了NaCl胁迫下根、茎和叶中K+/Na+值,维持幼苗体内的离子平衡,从而维持番茄的耐盐能力。
均与上述试验结果相一致。
多胺是近年来研究较多的一种植物生长发育的调节物质,其生理作用主要表现为清除活性氧[16]、调节酸碱
、亚精胺平衡和离子平衡[17]。
腐胺(putricine,Put)
(spermidine,Spd)和精胺(spermine,Spm)是植物体内较常见的3种多胺,与植物体对环境胁迫反应关系密切。
张艳艳等[18]研究发现,盐胁迫下,玉米幼苗叶片Put含量上升,Spd含量显著下降,外源NO处理降低了多胺的含量,特别是Put的含量,(Spd+Spm)/Put比值显著上升。
本试验结果表明,NaCl胁迫下,番茄幼苗PAs总量在整个处理过程中持续下降,主要是由于Put和Spd含量下降引起的,Spm含量持续上升,可能与Put向Spm的转化有关。
外源NO处理促进盐胁迫下番茄幼苗叶片中Put、Spd、Spm含量和PAs总量增加,促使Put向Spd和Spm转化。
与上述试验结果不完全一致,可能试验材料不同引起的,有待进一步研究。
ABA作为一种植物激素,在植物逆境胁迫响应中起着重要的作用。
有报道表明,盐胁迫下植物ABA水平增加,内源和外源ABA对于调节植物耐盐性反应具有重要
外源ABA可以增强植物对不利环境的抵抗能力作用[19],
[20]
。
NO参与ABA诱导的气孔关闭[21]和水分胁迫下诱导小麦根尖ABA合成[22]。
本试验结果表明,盐胁迫下植物ABA含量在整个处理过程中持续增加,外源NO处理进一步提高了盐胁迫下ABA含量,增加了番茄幼苗对盐胁迫的防御反应。
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