分子生物学复习总结L.docx
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分子生物学复习总结L
第一章绪论
1、分子生物学(P1):
从分子水平研究生物大分子的结构与功能从而阐明生命现象本质的科学,主要指遗传信息的传递(复制)、保持(损伤和修复)、基因的表达(转录和翻译)与调控。
广义上讲的分子生物学包括对蛋白质和核酸等生物大分子结构与功能的研究,以及从分子水平上阐明生命的现象和生物学规律。
狭义上的概念,即将分子生物学的范畴偏重于核酸(基因)的分子生物学,主要研究基因或DNA结构与功能、复制、转录、表达和调节控制等过程。
2、分子生物学研究的内容:
基因与基因组的结构与功能;DNA的复制、转录与翻译;基因表达调控的研究;DNA重组技术;结构分子生物学。
(P1)
第三章核酸的结构与功能
1、DNA的基本结构——双螺旋结构
(1)DNA的一级结构:
DNA分子中各脱氧核苷酸之间的连接方式(3´-5´磷酸二酯键)和排列顺序叫做DNA的一级结构,简称为碱基序列。
一级结构的走向的规定为5´→3´。
不同的DNA分子具有不同的核苷酸排列顺序,因此携带有不同的遗传信息。
一级结构的表示法:
结构式,线条式,字母式
Chargaff首先注意到DNA碱基组成的某些规律性,在1950年总结出DNA碱基组成的规律:
腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩尔数相等,即A=T。
鸟嘌呤和胞腺嘧啶的摩尔数也相等,即G=C。
含氨基的碱基总数等于含酮基碱基总数,即A+C=G+T。
嘌呤的总数等于嘧啶的总数,即A+G=C+T。
(2)DNA的二级结构双螺旋结构(Watson-Crick模型)
①为两条反向平行的多核苷酸链,碱基在螺旋内侧;磷酸和脱氧核糖位于外侧。
②两条链之间靠碱基对之间氢键连为一体,A=TG≡C。
③螺旋直径2nm,每个螺圈含10个碱基对,螺距3.4nm。
④表面的深沟、浅沟为蛋白识别DNA单一序列并发生作用的基础。
大沟和小沟:
大沟宽2.2nm小沟宽1.2nm
(3)超螺旋是DNA三级结构的一种普遍形式,双螺旋DNA的松开导致负超螺旋,而拧紧则导致正超螺旋。
2、DNA双螺旋模型特征
(1)DNA分子是由两条多核苷酸链围绕一个中心轴盘绕而成,两条链方向相反,一条为5`-3`,另一条为3`-5`。
(2)两条链为右手螺旋。
(3)、脱氧核糖和磷酸构成双螺旋的主链、亲水,4种碱基的排列顺序因物种不同而不同,位于双螺旋的内部,疏水,导致DNA形成右手螺旋,二条多核苷酸链依靠碱基的氢键联系。
每个螺旋含10个碱基,螺距3.4nm,相邻碱基对间距为0.34nm。
两个相邻碱基对之间绕螺旋轴旋转的夹角为36°。
(4)双螺旋中,碱基之间具有严格的配对关系,A与T配对形成二个氢键,G与C配对形成三个氢键。
(5)、相邻的二个碱基对配对时不在同一位置(由于脱氧核糖中连接碱基的C并不正好处在螺旋的相对位置上),使二条链与中心轴间距不同,所以在DNA双螺旋的表面形成大沟和小沟,酶等大分子自大沟进入,进行复制,调控等生物活动。
3、决定双螺旋结构状态的因素
1)氢键:
GC之间有三条氢键,AT之间有两条氢键,这是DNA双螺旋结构的重要特征之一,DNA的许多物理性质如变性、复性以及Tm值等都与此有关。
加入尿素或甲酰胺等可以使Tm值显著降低。
2)碱基堆集力:
DNA同一条链相邻碱基之间的非特异性作用力,包括疏水作用力和vanderWaal力。
疏水作用力使DNA相邻的碱基有相互堆集在一起的趋势,这是形成碱基堆集力的重要因素之一。
DNA双链中存在大量的嘌呤环和嘧啶环,其累积的vanderWaal力是相当可观的,这是形成碱基堆集力的另一个重要因素。
3)氢键与碱基堆集力的协同作用:
已经堆集的碱基更容易发生氢键的键合,相应地已经被氢键定向的碱基更容易堆集。
两种作用力相互协同,形成一种非常稳定的结构。
如果一种作用力被消除,另一种作用力也大为减弱。
4)带负电荷的磷酸基的静电斥力:
DNA溶液中的离子浓度降低时,阳离子在磷酸基周围形成的屏蔽作用减弱,使得磷酸基的静电斥力增大,因而Tm值随之降低。
所以纯蒸馏水中的DNA在室温下就会变性。
5)碱基分子内能:
温度升高,碱基分子内能增加时,碱基的定向排列遭受破坏,消弱了碱基的氢键结合力和碱基的堆集力,会使DNA的双螺旋结构受到破坏。
总之,氢键和碱基堆集力有利于DNA维持双螺旋结构,而静电斥力和碱基分子内能则不利于DNA维持双螺旋结构。
4、维持DNA双螺旋结构的作用力:
(1)氢键:
G≡C比A=T更稳定;
(2)碱基堆积力:
使DNA分子内部形成强有力的疏水区,与分子表面的介质水分子隔开
(3)正负电荷作用:
DNA分子中磷酸基团上的氧原子带负电荷,能与介质中的阳离子,带正电荷的碱性蛋白质等形成离子键,从而有效屏蔽磷酸基之间的静电斥力。
5、DNA主要特征:
)(38)
储存遗传信息,将遗传信息传递给子代,物理和化学性质稳定,有遗传变异的能力。
作为信息分子的DNA携带有两种不同的遗传信息:
一类负责编码组成型蛋白质氨基酸序列的信息以及编码RNA的信息;一类负责编码一大类重要的调控蛋白以及决定基因表达的开启或关闭的序列元件,即负责基因表达的调节控制。
6、L=T+W,L是连接数--环形DNA分子两条链间交叉的次数。
只要链不断裂,L不变。
T是双螺旋的交叉数;W是超螺旋数。
如果一个DNA有5000bp,没有超螺旋形成时,W=0,L和T都是500。
如果固定一端,另一端朝双螺旋方向旋转8圈后使两端封闭,则L=508,T依然是500,W就是8。
从而可知,双螺旋DNA的松开导致负超螺旋,而拧紧则导致正超螺旋。
7、拓扑异构酶共有两类:
Ⅰ型和Ⅱ型拓扑异构酶。
(一)Ⅰ型拓扑异构酶
作用特点:
①仅切断双链DNA的一条链,即催化瞬时的单链断裂和连接,②不需要能量辅助因子如ATP和NAD等,因而不能催化需能的超螺旋化结构。
(二)Ⅱ型拓扑异构酶
Ⅱ型酶作用的共同特点是:
①同时切断、缝合DNA的两条链,不需要单链切口存在,因而每个反应后改变两个链环数;②需要能量辅助因子。
Ⅰ型拓扑异构酶
目前研究较为清楚的是大肠杆菌拓扑异构酶(过去叫做ω蛋白)。
其作用机理是,当酶与DNA结合时,可形成稳定的复合物,这个复合物是切断DNA链的5′-磷酸基与酶的酪氨酸羟基以酯键连接而成的,同时酶的另一端共价连接在3′-OH基上。
在此发生的是磷酸二酯键的转移反应,由DNA转移到蛋白质。
当DNA的一股链穿越切割点绕另一股旋转一圈后,原来断裂的DNA重新连接,酶被释放。
即磷酸二酯键又由蛋白质转移到DNA。
整个过程并不发生键的不可逆水解,没有能量的丢失。
因此不需要外界供给能量,结果由于L由n变为n+1
Ⅱ型拓扑异构酶
大肠杆菌的拓扑异构酶Ⅱ又叫旋转酶(gyrase)。
当反应开始时,DNA围绕着酶卷起,然后将两条链切断,2个A亚基分别与5-磷酸基结合,在酶构象改变的牵引下,另一双链穿越酶蛋白提供的裂隙(切口),最后断裂的2条链又重新连接。
ATP水解产生的能量用来恢复酶的构象,从而可进行下一次循环。
拓扑异构酶Ⅱ功能是将复制叉前的正超螺旋转为负超螺旋,从而释放由复制叉移动造成的张力。
其每将一个正超螺旋转为负超螺旋,就将DNA的连接数L的符号从+1变为-1,则L的变化为DL=-2。
在细胞中,拓扑异构酶Ⅰ和拓扑异构酶Ⅱ的量是相互抗衡,并受到精细地调节的,这能保证DNA的负超螺旋程度达到一个最佳状态。
8、变性:
对DNA加热时,DNA双键之间的氢键断裂的过程,称DNA的变性或叫DNA的融解。
9、增色效应或高色效应(hyperchromiceffect):
由于DNA变性引起的光吸收增加称增色效应,也就是变性后DNA溶液的紫外吸收作用增强的效应。
10、DNA的复性:
变性的DNA重新恢复为双螺旋的过程,叫做复性(renaturation)或退火。
11、DNA复性时,其紫外线吸收值降低,这种现象称为减色效应(hypochromiceffect)。
12、端粒(Telomere)真核生物染色体线性DNA分子末端的特殊序列,由短而多的重复序列构成,由端粒酶合成。
13、端粒的功能:
第一,保护染色体不被核酸酶降解;第二,防止染色体相互融合;第三,为端粒酶提供底物,解决DNA复制的末端隐缩,保证染色体的完全复制。
第四章基因与基因组的结构与功能
1、如何判断一段核苷酸序列是否是某个基因?
要看这个特定的核苷酸序列是否与其转录产物RNA核苷酸序列或翻译产物多肽链的氨基酸序列相对应,这样就必须同时测定某一段DNA的核苷酸序列和相应产物的序列。
2、基因座(locus,loci)又称座位。
基因在染色体上所占的位置。
3、等位基因(allele):
出现在染色体某特定座位上的两个或多个基因中的一个。
4、基因组(genome)细胞或生物体中,一套完整单倍体的遗传物质的总和。
5、C值(C-value):
通常是指一种生物单倍体基因组DNA的总量.
6、C值悖论:
生物的复杂性与基因组的大小并不完全成比例增加。
7、持家基因(house-keepinggenes):
又称管家基因,是指所有细胞中均要表达的一类基因,其产物是对维持细胞基本生命活动所必需的。
8、奢侈基因(Luxurygene):
在特别细胞类型中大量(通常)表达并编码特殊功能产物的基因。
9、重叠基因(overlappinggene)即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子。
10、原核生物基因组结构的特点:
(1)、基因组为环状双链DNA分子
(2)、只有一个复制起始点.
(3)、具有操纵子结构。
指数个功能上相关的基因串联在一起,连同上游的调控区和下游的转录终止信号构成基因的表达单位.
(4)、有部分重叠基因.
(5)、基因是连续的,无内含子
(6)、编码区在基因组中的比例
(7)、基因组中重复序列很少
(8)、具有编码同工酶的基因(isogene)
(9)、存在可移动DNA序列
(10)、分子中有多功能识别区域。
复制、转录起始区复制、转录终止区
另(网)
真核生物基因组特点:
(1)真核基因组的分子质量大;
(2)真核生物一般有多条呈线状的染色体
(3)细胞核DNA与蛋白质稳定地结合,形成染色质的复杂高级结构。
染色质内除含有DNA和组蛋白之外,还有大量非组蛋白;(4)真核细胞被核膜分隔成细胞核和细胞质,在基因表达中,转录和翻译在时间和空间上被分隔,不偶联真核细胞基因组DNA有大量重复序列,这些重复序列的单位长度不一,从几个至几千个碱基对不等;重复程度各异。
(5)真核生物的蛋白质基因一般以单拷贝形式存在,转录产物为单顺反子mRNA。
功能上密切相关的基因密集程度不如原核生物高;(6)真核生物基因组存在着可移动的DNA序列;(7)绝大多数真核生物基因都含有内含子,因此基因的编码区不是连续排列的。
11、质粒(plasmid)是细菌内携带的染色体以外的DNA分子。
是共价闭合环状DNA(covalentclosedcircularDNA,cccDNA)
12、真核生物基因组特点
(1)、体细胞:
两套基因组性细胞:
一套基因组
(2)、基因组结构复杂,数目庞大,多个复制起始点
(3)、mRNA为单顺反子.
(4)、含大量重复序列.
(5)、非编码序列占90%以上.
(6)、基因间有间隔区(spacerDNA),基因为断裂基因(splitgene)即内含子,外显子.
(7)、功能相关的基因串联在一起形成基因家族
(8)、存在可移动成分.
13、内含子(intron)是结构基因中的非编码序列,往往与编码序列呈间隔排列。
14、外显子(exon)
15、开放阅读框(openreadingframe,ORF)是可以翻译成氨基酸序列的一段DNA碱基序列,即从起始密码子(ATG或AUG)至终止密码子(TGA/UGA或TAA/UAA或TAG/UAG)的一段碱基序列。
16、重复序列
(1).高度重复序列:
重复频率>105
(2).中度重复序列:
重复频率101-105,占基因总量的35%
(rRNAgene,tRNAgene,组蛋白gene)
(3).单拷贝基因:
仅出现一次或少数几次.大多数编码蛋白质的基因.
17、卫星DNA(satelliteDNA)是另一类高度重复序列,其重复单位一般由2-10bp组成,成串排列。
由于碱基组成(富含AT)不同于其他部份,用等密度梯度离心法将其与主体DNA分开,因而称为卫星DNA或随体DNA。
18、短分散片段(shortinterspersedrepeatedsegments,SINES),又叫短散在序列元件,这类重复顺序的平均长度约为300bp(<500bp),它们与平均长度约为1000bp的单拷贝顺序间隔排列。
拷贝数可达10万左右。
如Alu家族,Hinf家族等属于这种类型的中度重复序列。
19、长分散片段(Longinterspersedrepeatedsegments,LINES)这类重复顺序的长度大于1000bp,平均长度为3500-5000bp,它们与平均长度为13000bp(个别长几万bp)的单拷贝顺序间隔排列。
20、Alu家族:
Alu家族是哺乳动物包括人基因组中含量最丰富的一种中度重复顺序家族。
Alu家族每个成员的长度约300bp,由于每个单位长度中有一个限制性内切酶Alu的切点(AG↓CT)从而将其切成长130和170bp的两段,因而定名为Alu序列(或Alu家族)。
Alu序列分散在整个人体或其他哺乳动物基因组中,在间隔DNA内含子中都发现有Alu序列,平均每5kbDNA就有一个Alu顺序。
已建立的基因组中无例外地含有Alu顺序。
Alu家族的功能:
①Alu顺序可能参与hnRNA的加工与成熟
②Alu序列与遗传重组及染色体不稳定性有关
③Alu顺序可能具有转录调节作用
21、真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能相关的基因,将这些基因称为基因家族(genefamily)。
如:
编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于基因家族
22、同一家族中的成员有时紧密地排列在一起,成为一个基因簇(genecluster)
23、假基因:
是基因组中因突变而失活的基因,无蛋白质产物。
一般是启动子出现问题。
第五章DNA的复制
1、由于DNA复制的半不连续性,复制叉上一条链的合成总是比另一条链快,称先导链(leadingstrand),另一条链复制要滞后一步,称后随链(laggingstrand)。
2、复制单位:
指调控DNA复制的一组基因及其所控制的待复制的DNA片段,包括复制原点和与复制有关的结构,称复制单位,又称复制子(replicon)。
一个复制单位只有一个复制原点。
3、一个能够在模版链上合成新的DNA链的酶叫做DNA聚合酶。
4、
DNA聚合酶Ⅰ的功能
(1)、5’-3’聚合功能。
主要用于DNA的修复和RNA引物的替换;
(2)、3’-5’外切核酸酶活性:
校对功能(proofreading);
(3)、5’-3’外切核酸酶活性。
A、切口平移b、链的置换c、模板转换
(4)、内切酶活性
肠杆菌DNA聚合酶I、II、III的性质比较
性质
聚合酶I
聚合酶II
聚合酶III
3’-5’
+
+
+
5’-3’
+
—
—
新生链的合成
—
—
+
生物学活性
1
0.05
15
生物学功能
切除引物修复DNA
修复DNA
修复
DNAPolI:
具有DNA聚合酶活性,需要模板和引物,只有当引物具有游离的3`-OH时才能将四种核苷酸根据模板的信息合成DNA。
其功能主要用于复制后的校正。
外切酶活性在先,聚合酶活性在后。
1) 5`→3外切核酸酶活性,特点:
PolI只在核酸有5`磷酸末端存在时才发挥这种活性;切除的核苷酸是已经配对的,以逐个逐个的方式切除;被切除的核苷酸可以是脱氧核糖核苷酸,也可以是核糖核苷酸。
2) 3`→5`核酸外切酶活性:
由具有游离的-OH的未配对3`末端核苷酸激活,即对不配对的碱基造成的单链进行识别。
3) 5`-→3`方向的聚合酶活性
4) 核酸内切酶活性:
当一段DNA带有5`-P的不配对单链时,PolI可以作用于此单链相连的两个配对碱基之间,切断其磷酸二酯链。
5) Klenow以枯草杆菌蛋白酶或胰蛋白酶处理时,PolI裂解为大小不同的两个活性片段,较大的C端片段具有聚合酶和3`→5`核酸外切酶活力,称Klenow片段,较小的N端片段,具有5`→3`方向核酸外切酶的、活力。
PolIII:
是大肠杆菌中的主要复制酶,分子量最大,由7个亚基αεθτγδβ各二个组成全酶,其中αεθ构成核心酶。
α:
5`→3`聚合功能
ε:
3`→5`外切活性
θ:
连接核心酶
τ:
使核心酶与模板结合
其他亚基的功能虽然还不很清楚,但它们的参与提高了反应的持续性
DNApolⅡ和DNApolⅢ的共同功能:
多亚基酶;5’-3’聚合活性;3’-5’的外切核酸酶活性;DNApolⅡ在体内功能尚不清楚,可能参与DNA修复
5、螺旋酶(helicase) 又称解旋酶:
是促进DNA的两条链分离的一类酶。
6、拓扑异构酶(Top)(旋转酶):
一类改变DNA的超螺旋状态的酶。
7、
第六章DNA的损伤、修复和基因突变
1、DNA损伤:
在生物体生命过程中DNA双螺旋结构发生的任何改变。
(1)包括:
1)单个碱基的改变——通过序列的变化改变子代遗传信息;2)双螺旋结构的异常扭曲——对DNA复制或转录产生生理性伤害
(2)产生因素:
自发性损伤、代谢物质、物理、化学因素引起的损伤
1)自发性损伤
互变异构移位:
碱基发生烯酮式—酮式结构互变;脱氨基作用:
ACG脱氨基A→IC→U;DNA聚合酶的“打滑”:
引起一个或数个碱基的插入或缺失;活性氧引起的诱变:
H2O2对DNA造成氧化损伤;碱基缺失:
自发性水解
2)物理因素引起的损伤:
(1)紫外线(UV)照射引起的DNA损伤主要是形成嘧啶二聚体。
(2)电离辐射对DNA的损伤有直接效应和间接效应两种途径。
前者指辐射对DNA直接沉积能量,并引起理化改变;后者是指电离辐射在DNA周围环境的其它成分上沉积能量,而引起DNA分子的变化。
电离辐射的结果可以引起DNA的碱基损伤、链断裂以及DNA的交联
3)化学因素
(1).烷化剂对DNA的损伤
烷化剂是一类亲电子的化合物,极容易与生物体内的有机物大分子的亲核位点起反应烷化剂核DNA作用时,就可以将烷基加到核酸的碱基上去。
DNA链上的磷酸二酯键被烷化则形成不稳定的磷酸三酯键,可能在糖与磷酸间发生水解作用,导致DNA链的断裂。
(2).碱基类似物对DNA的损伤
碱基类似物是一类结构与碱基相似的人工合成的化合物,它们进入细胞以后,便能替代正常的碱基而掺入到DNA链中,干扰了DNA的正常合成。
最常见的碱基类似物是5-溴尿嘧啶(5-BU)
2、DNA的修复:
生物体细胞在长期进化过程中形成的一种保护功能,维持遗传信息的稳定性。
修复系统有五种:
切除修复错配修复直接修复重组修复易错修复和SOS反应
(1)切除修复
1)碱基切除修复
修复单个碱基缺陷的损失;特异性酶识别损失部位,切除该碱基,DNA聚合酶合成新链,连接酶连接。
2)核苷酸片段切除修复
DNA双螺旋结构有较大的损失变性时,以核苷酸片段切除修复为主。
(2)错配修复
原核细胞内存在Dam甲基化酶,能使位于5`GATC序列中腺苷酸的N6位甲基化。
复制后DNA在短期内(数分钟)为半甲基化的GATC序列,一旦发现错配碱基,即将未甲基化链切除一段包含错误碱基的序列,并以甲基化的链为模板进行修复。
(3)直接修复
把被损伤的碱基回复到原来状态的一种修复。
生物体内存在多种DNA损伤以后而并不需要切除碱基或核苷酸的机制,这种修复方式称为DNA的直接修复。
包括:
光复活作用、O6-甲基鸟嘌呤-DNA甲基转移酶(MGMT)直接修复、单链断裂修复
(4)重组修复
遗传信息有缺损的子代DNA分子通过遗传重组的方式加以弥补,即从同源DNA的母链上将相应核苷酸序列片段移至子链缺口处,然后用再合成的序列来补上母链的空缺。
(5)复制后修复
容易出错RecA,DNApolymeraeligase,重组修复后的损伤位点可由其它机制进一步修复
(6)易错修复和SOS反应
SOS反应:
许多能造成DNA损伤或抑制DNA复制的过程能引起一系列复杂的诱导效应,这种效应称为应急反应(SOSresponse)。
细胞DNA受到损伤或复制系统受到抑制的紧急情况下,为求得生存而出现的应急效应。
SOS反应诱导的修复系统包括避免差错修复(errorfreerepair)和易错修复(error-pronerepair)
(7)避免差错修复(errorfreerepair):
切除修复错配修复直接修复重组修复
易错修复:
容许错配,增加细胞存活的机会
SOS反应包括两方面的内容:
DNA修复导致变异
SOS修复只是SOS反应的一部分
SOSrepair是一种错误倾向性极强的修复机制
第7章DNA重组与转座
1、广义上,任何造成基因型变化的基因交流过程都叫遗传重组(geneticrecombination).
狭义上,指涉及到DNA分子内断裂-复合的基因交流,有时又称交换(crossingover).
2、DNA重组类型
(1)同源重组(Homlogousrecombination)或普遍性重组(generalizedrecombination)
A交互重组B单向重组
(2)位点特异性重组
(3)转座重组
(4)特殊重组
3、同源重组也称交换,指减数分裂过程中染色体间遗传物质的交换,即在两个双螺旋DNA分子中任何一对同源序列作底物进行交换。
4、位点专一性重组特指噬菌体DNA整合到细菌染色体DNA的过程。
5、原核生物,真核生物基因组中都有一些不必借助同源序列可以从一个部位移动到另一个部位的DNA片段,这些片段称转座子(transposonortransposableelement)
转座子是在基因组中可以移动的一段DNA序列。
6、转座子的共性:
1、两端都有反向重复序列
2、具有编码转座酶的基因,催化转座子插入新的位点
7、转座子的类型
(1)简单转座子,即插入序列(insertionsequence,IS)。
(2)复合转座子:
较大,由两个重复序列夹着中心区的编码其他蛋白如抗药性基因组成,通常以Tn命名。
第八章转录
一、原核生物的RNA聚合酶
✧大部分原核生物的RNA聚合酶的结构十分相似,在聚合酶的表面形成一条约2.5nm的通道,是容纳DNA分子的场所。
✧细菌RNA聚合酶的大小约为9.5nm×9.5nm×16nm。
1.大肠杆菌RNA聚合酶
✧大肠杆菌RNA聚合酶由多亚基组成,全酶组装过程为α2+β+β’+σ,分子量为480KDa左右。
σ亚基与全酶结合疏松,很容易与全酶分离。
✧全酶可以起始RNA的合成,之后σ亚基从全酶解离下来。
✧α亚基可能参与全酶的组装及全酶识别启动子。
另外,α亚基还参与RNA聚合酶与一些转录调控因子间的作用。
✧β亚基具有与底物(NTP及新生的RNA链)结合的能力。
利福霉素可以阻断转录的起始,链霉溶菌素可抑制延伸反应,二者均是通过与β亚基的结合而发挥作用的。
✧β’亚基可能与模板结合。
肝素可与β’亚基结合而抑制转录,并且可以和β’亚基竞争DNA的结合位点。
β亚基和β’亚基提供了RNA聚合酶的活性中心,其一级结构与真核
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