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《生理心理学》讲稿18级123班
第1讲生理心理学绪论
第一节什么是生理心理学
一、生理心理学研究和任务是什么
(一)生理心理学定义
生理心理学是研究心理现象和行为产生的生理过程的心理学分支。
试图以脑内的生理学事件来揭示心理现象。
(二)研究对象
心理现象和行为的生理机制。
(三)研究任务
研究心理活动、心理现象或行为产生过程中,特别是中枢神经系统——脑机制。
二、生理心理学基本观点
(一)二元论
世界有两种各自独立、性质不同的本原,身心是相互分离的,身体由普通物质构成,但心灵不是;精神和物质是两种绝对不同的实体。
(古希腊柏拉图;17世纪笛卡尔)
(二)一元论
世界上的事物有共同的本原,宇宙中的一切事物均由物质和能量组成,心灵是神经系统活动的产物,唯物一元论。
我们大多相信心理是神经系统活动产生的现象;通过理解神经系统的工作方式,可以解释知觉、思维、记忆、行为等。
(三)还原论
是一种方法论,将复杂的研究对象细化为最小单位来探索。
例如,把脑的高级功能还原到细胞、分子水平。
(四)整合论
用全局观点来整合还原论取得的微观结果。
三、脑功能学说
(一)脑的机能定位
代表理论:
颅相学
根据高等动物和人的脑形态与功能不同,将它分为大脑、小脑。
这一发现成为脑机能定位理论的发端。
代表研究:
(1)1861年,Broca(布洛卡):
言语运动中枢。
(2)1874年,Wernicke(维尔尼克):
言语感觉区。
(二)脑等势学说
心理学家拉施里研究的,起初是为了验证脑机能定位理论,用切除部分大脑皮层的方法,在大鼠身上研究大脑皮层的损伤部位和损伤范围与学习和记忆能力损失的关系,发现大鼠学习和记忆能力损失的程度与大脑皮层损毁的部位相关不大,而与损毁的范围有显著相关,因此提出了大脑皮层功能等势说。
(三)功能系统假说
鲁利亚将脑划分为三个相对独立,但又互相联系的功能系统
第一功能系统:
维持和调节唤醒状态的功能系统
第二功能系统:
接受、加工和储存心理的系统
第三功能系统:
活动的程序编制、调节与控制系统
(四)模块学说
20世纪80年代中期提出这一假说;
人脑在结构和功能上由高度专门化并相对独立的模块组成。
第二节神经元的电活动
一、神经元与神经胶质细胞
(一)神经元的基本结构
1、细胞体:
为细胞生命提供保障的结构
2、树突:
形状像树一样,由神经元的胞体发出,负责细胞间信息相互沟通
3、轴突:
是一条又长又细的管道,轴突把信息从胞体传导到终扣。
4、轴突终扣:
位于轴突的末梢,与其他神经形成突触,并传送信息到其他神经元。
(二)神经元的分类
按形态:
双级神经元、单级神经元、多级神经元
按功能:
初级感觉神经元、运动神经元、中间神经元
(三)神经元的内部结构
细胞膜——脂质膜和蛋白质分子、细胞质——细胞器、细胞骨架、细胞核——染色体
(四)神经胶质细胞(在外周神经系统中,形成髓鞘的是施万细胞)
二、神经元的电信号
(一)测量神经元的电信号
1、静息电位(静息)
(1)静息膜电位:
在静息状态下,由于细胞膜内外离子浓度的不同,存在着电位差,这种电位差就称为静息膜电位。
膜内为负,膜外为正。
多数约为-70毫伏。
扩散压力和静电压力二力平衡(主要是钾离子)
扩散压力:
物质从高浓度到低浓度的分布过程
静电压力:
电荷“同性相斥,异性相吸”
(2)静息电位机制
静息时细胞内外液的离子,细胞内液:
有机离子(A-)和钾离子(K+);细胞外液:
钠离子(Na+)和氯离子(Cl-)
静息时细胞膜的选择通透性:
①带负电荷的蛋白质分子完全不可通过;
②Na+通透性极小;
③K+,Cl-有较大的通透性。
静息电位形成机制:
细胞内的K+在细胞膜内外浓度差(内高外低)作用下携带正离子外流,当膜内外K+浓度差(K+外流动力)和K+外流所形成的电位差(K+外流阻力)达到动态平衡时,K+的净通量为零,此时所形成的电位差稳定于某一数值而不再增加,即形成静息电位;(膜电位差阻碍K+外流)
2、动作电位
(1)钠离子内流,电压门控钠离子通道;钾离子外流,电压门控钾离子通道(钠-钾泵)。
动作电位:
上升相——去极化;下降相——复极化、超极化
(2)动作电位的机制
①刺激达到兴奋阈限,细胞膜上电压门控性钠离子通道开启。
在渗透压和静电压的共同作用下,钠离子大量内流。
②轴突膜上还存在电压门控钾离子通道,敏感性低于钠离子通道,所以只有当电压去极化一个更高水平时才会开启。
③当动作电位到达最高值时,电压门控性钠离子通道失活。
④电压门控性钾离子通道仍然开放,钾离子外流,促使得膜电位恢复到正常值水平。
⑤钾离子通道关闭,钾离子停止外流。
钠离子通道待命。
⑥膜电位下降到比静息电位更低的水平。
然后逐级恢复正常。
多余的胞外钾离子很快扩散,静息电位恢复到-70mV。
最后,钠钾转运体把胞内的钠离子运到胞外,把钾离子运到胞内。
(3)动作电位的传导特点:
①“全或无”的特点——动作电位要么不产生,要么产生额定强度的动作电位。
②全幅式传导——在神经元内的传导过程中,动作电位的强度不变。
③不可叠加性——不应期存在
A.方向:
起源于轴突和胞体连接的那一端,到轴突终扣。
B.方式:
跳跃式传导——在包被的轴突上,离子只能在郎飞结透过细胞膜
三、神经元之间的信息传递
(一)突触传递
1、突触的结构
突触:
这一词首先是由谢灵顿于1897年提出来的。
它是指一个神经元的突起和另一个神经元或肌肉细胞或腺体细胞发生接触,并进行信息传递,这些接触点就是突触。
(1)突触前膜:
内含许多线粒体和大量的囊泡(内含递质)
(2)突触间隙:
约为20-50纳米(nm)
(3)突触后膜:
上有很多特异性蛋白质受体,一种受体只能接受一种递质的作用。
2、突触传递
(1)化学突触传递:
突触前膜电压门控钙离子通道开放——Ca+内流——囊泡与突触前膜融合——释放递质。
(2)电传递:
突触间距窄直接通过电传递,传递过程是双向的。
第2讲生理心理学研究方法
一、生理心理学研究途径
1、对正常人类被试给予精确控制的认知条件,令起完成某项作业,并记录脑功能的变化规律。
2、利用大自然提供的脑损伤病人,研究其脑结构与功能的变化影响了那些心理活动。
3、利用灵长类动物,采用损伤性较小的实验方法研究。
4、利用低等动物给予损毁或剌激改变脑结构与功能参数,观察后果。
二、一般方法
1、对脑或整体施加的各种干涉(如脑的局部破坏,电刺激,化学剌激,血液中激素水平的控制,以及外界的各种剌激)作为自变量,以行为的变化作为因变量,来探索它们之间的因果关系
2、以控制行为(如束缚、隔离、挑斗和训练某种技能)作为自变量,以脑内或体内的物质变化(包括神经组织的物质代谢,生长和体内激素,训练某种技能的变化等)作为困变革,观察它们之间的因果关系。
三、具体方法与技术
l、脑立体定位技术
2、脑损伤法
包括:
横断损伤、吸出损伤、电解损伤、扩布性阻抑、冰冻方法、神经化学损伤。
其中,横断损伤、吸出损伤、电解损伤称为不可逆损伤扩布性阻抑、冰冻方法、神经化学损伤称为可逆损伤。
3、刺激法
(1)电剌激法:
用无伤害性的电流刺激脑的特定部位,观察心理行为的变化以确定该脑部位的功能;或者记录其它脑部位的诱发电位等,以推测两个或多个脑区之间是否存在着直接或间接的联系。
(2)化学剌激法这种万法是在脑的局部区域注射神经介质的激动剂等来观察它们对心理行为的影响,也可用于鉴定神经递质受体种类及活动水平。
4、组织学方法
神经系统的活动与其内部的生物化学过程是不可分割的,作为神经系统活动外部表现的心理行为与脑内的生物化学过程也必然存在着联系。
因此,通过生物化学分析方法可以探讨脑内生化物质与心理行为的关系。
例如,在建立条件反射过程中可以测定脑内某种物质含量的变化,即以行为作为自变量,研究它对脑内物质含量的影响。
国外学者海登曾进行了这样的实验:
先强迫大白鼠以新的方法取食,等大臼鼠学会后立即断头取脑进行化学分析,结果发现,大白鼠的这种学习过程伴随着脑内蛋白质合成的增加。
【实验】Hyde’n(1964)实验,大鼠新方法取食RNA脑片制备
(1)准备样品;
(2)取大鼠,断头,在60s内快速将脑取出并置于含95%和5%化碳的冰冷生理盐水中冷却3min,用清洁、锋利的解剖刀清除软膜等组织,在此过程中避免挤压和使脑变形的动作;
(3)用氧丙烯酸盐胶将其按所面方向固定于切片装置的皿槽中,并放一块琼脂。
即刻用冰水倾倒其上直到浸埋为止。
保持脑组织在低温状态下以减小由于缺氧而损伤是至关重要的,并持续通气;
(4)用振动切片,将切片移至生理盐水的记录糟内;
(5)在35℃生理盐水中孵育30-60min后开始记录电活动(也有不进入这步,而直接孵育30min以上。
5.电记录法
把生物细胞活动时伴随的微弱电流放大后输入阴极射线示被器或墨水笔记录器、磁带记录器等,便可把生物电活动记录下来。
最常见的是脑电记录,主要是脑的自发电活动记录和平均诱发电位记录。
它可用于研究感觉剌激引起的脑电变化,与行为变化相关的脑电变化,学习、记忆时的脑电变化和神经元的放电模式等。
6.脑成像技术
(1)脑电EEG
优点:
造价低,维护方便,时间分辨率高
不足:
空间分辨率低
(2)脑磁图MEG
脑磁图是研究脑磁场信号的脑功能图象技术。
紧密排列的脑神经元细胞产生的生物电流可看作为一个信号源。
由这一电流源产生的生物磁场可穿透脑组织以及颅骨到达头部之外,可用一组探测器阵列来测量分布在头皮表面上的这种磁场以确定脑内信号源的精确位置和强度。
脑磁阁主要用于正切磁场的测量,而脑电图则用于径向磁场的测量。
进一步说,脑磁图是测量细胞内的电流,而脑电图则是测量细胞外的电流。
脑磁图和脑电阁的同时测量所得到的结果可相互补充。
7.NMR核磁共振扫描
其基本理论获得1952年诺贝尔物理学奖某些物质的原子核在强磁场中向一定方向旋转而发生射频被发现。
第3讲感知觉(上)
——感觉、视觉
第一节感觉
一、感觉的概念
脑对直接作用于感觉器官或感受器的客观事物的个别属性或个别特征的反映,受高级心理活动的制约。
二、感觉系统
l、距离感觉系统(视、听)视、听感觉系统的共同特点在于可对一定距离的事物产生感觉,统称为距离感觉系统。
2、化学感觉系统(昧、嗅)嗅、味感觉系统均对物质的分子及其化学性质发生反映,统称为化学感觉系统。
3、躯体感觉系统。
三、感觉系统生理特点
l、适宜剌激与感受域值。
每种特定的感受器对某类型的剌激较其他类型的剌激更容易起反应即适宜剌激感受阀值。
2、感受器的换能。
感受器把其他能量形式转换为生物电能。
感受器电位不是“全”或“无”形式的,它的大小在一定范围内和剌激的强度成比例,有总和现象,只能以电紧张的形式在膜上扩布个很短的距离。
但是,发生器电位的这种影响可以使邻近的具有通透性的膜去化而当这种去极化达到该处膜的阀电位数值时,就会在感觉神经上引起一次传向中枢的动作电位。
3、感受器的编码作用
(1)频率编码:
刺激强度由感受电位的幅度来反映,进而由传入神经元以产生动作电位的频率来编码。
一个大的感受器电位并不能产生一个大的动作电位,但他能导致更快速的动作电位发放,剌激越强,动作电位发放频率越高。
(2)群体编码:
受剌激面积大小也可以反映刺激强度,通常刺激强度越高影响面积越大,激活的感受器越多。
例如,重触同一皮肤区域激活的皮肤压力感受器的数目多于轻触。
4、感受器的适应。
随着剌激物长时间持续作用,感受灵敏率下降,感受阀值增高,这种现象称感受器的适应。
适应有慢适应与快适应感受器两种。
慢适应感受器电位可以维持在相对恒定的去极化水平,而快适应感受器电位很快下降到低于触发神经冲动的阀值水平,甚至回到静息电位。
第二节视觉过程
一、视觉系统生理结构
(一)眼球结构
1、外膜又称纤维膜,位于眼球壁最外侧,对眼球起着支持与保护作用。
其中前膜叫做角膜,具有折光作用。
外膜后面叫做巩膜。
巩膜是一层白色坚韧的结构与眼外肌相连。
角膜是接受信息的最前入口。
角膜是眼球前部的透明部分,光线经此射入眼球。
角膜稍呈椭圆形,略向前突。
2、中膜,含有丰富的血管从和色素细胞,故称血管膜。
中膜有虹膜、睫状体和脉络膜3部分组成。
3、内膜。
内膜即视网膜。
(二)眼内腔和内容物
1、内腔包括前房、后房和玻璃体腔
2、眼内容物包括房水、晶体和玻璃体。
三者均透明,与角膜一起共称为屈光介质。
a.房水,由睫状突产生,无色透明的液体,充填于前房和后房,房水的成分以水为主,含极少蛋白质,有营养角膜、晶状体、玻璃体、视网膜和维持眼球内张力等重要作用。
b.晶状体。
晶状体的形状有附在上面的睫状肌调节。
晶状体曲度的改变,使远处或近处的物体都能在视网膜上聚集,形成清晰的图像。
晶体为富有弹性的透明体。
b.玻璃体,无色透明,半固体,呈胶状,其主要成分是水,占了玻璃体体积99%左右。
玻璃体的前面有一凹面,正好能容纳晶状体,称为玻璃体凹。
(三)视网膜的结构
1、结构
视网膜分为内、外两层。
外层是由色素细胞组成,由此产生和储存一些光化学物质(维生素A)对感光细胞起营养与保护作用。
内层是由5种神经细胞组成的神经层,从外向内依次为视感受细胞(视杆细胞和视锥细胞)、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞。
感光细胞(视杆细胞和锥细胞)、双极细胞和神经节细胞,三级神经元构成视网膜内视觉信息传递的直接通道。
感光细胞的分布特点
1、视杆细胞对光敏感性高,精确性差,无色觉。
2、视锥细胞对光敏感性差,精确性、色觉分辨力强。
3、分布特点:
视杆细胞和视锥细胞空间分布是不均衡的,越靠近视网膜周边部位,视杆细胞越多而视锥细胞越少,越靠近视网膜中心部位,视杆细胞越少而视锥细胞越多,在黄斑的中央凹处,没有视杆细胞而全部是视锥细胞。
二、视觉信息产生
1、视网膜感光换能过程
(1)两种换能系统
公认大多数脊椎动物视网膜中存在着两种感光换能系统:
一种是视杆系统或叫晚光觉系统,由视杆细胞和与它有关的双极细胞、节细胞等构成。
它们对光的敏感度较高,在昏暗的环境中能引起视觉。
另一种是视锥系统或叫昼光觉系统,由视锥细胞和有关的传递细胞等构成。
它们对光的敏感度较低,只能在类似白昼的强光条件下才能起作用,但视物时能分辨颜色与细节视杆细胞与视锥细胞都是由视黄醛与视蛋白构成。
2、感光色素是怎样发挥换能作用的
(1)由视杆细胞中提取出来的感光色素称为视紫红质,是一种结合蛋白。
其分子由两部分构成:
一部分是视蛋白,另一部分是一种生色基因即视黄醒是由视黄醉即维生素A,提纯的视紫红质的光线吸收能力最强。
(2)视紫红质在光照时迅速分解为视黄醒和视蛋白在暗处又可重新合成,它是一个可逆的反应,平衡点决定于光照的强度。
(3)动作电位的产生
在视网膜内的神经回路落到光感受细胞上的光线诱发一个超极化过程,导致光感受器释放更少的神经递质。
在不受光线刺激情况下神经递质使双极细胞膜发生超极化。
因此,释放量减少引起双击细胞膜去极化。
去极化过程导致双极细胞释放更多的神经递质,从而激活节细胞。
感光感受细胞电位是超级化,但经过水平细胞及双极细胞、无足细胞的分析过程,诱发节细胞产生的神经冲动。
除了神经节细胞之外,视网膜上的其他细胞对光剌激的反应均类似光感受细胞,根据光的相对强度变化给出级量反应,这种级量反应是缓慢的电变化,不能形成可传导的动作电位,但可与邻近细胞的慢变化发生时间和空间总和效应。
视网膜的横向联系中,水平细胞和无足细胞对信息的处理和从光感受细胞至双极细胞间的信息传递都是以级革反应为基础的模拟过程,只有神经节细胞的信息传递才是全或无的数字化过程。
水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的。
在视网膜上对光剌激的编码,只有神经节细胞才类似于脑内其他神经元,产生单位发放,对剌激强度按调频的方式给出神经编码。
三、视觉信息的中枢传递
(一)视觉通路与信息传递
1、视神经。
视网膜上的神经节细胞的轴突构成视神经,末梢止于外侧膝状体。
2、视感受单位
l个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网膜细胞,构成视觉的最基本结构与功能单位,称之为视感受单位。
视网膜中央凹附近的视感受单位较小,而周边部分视网膜的感受单位较大。
3、视觉通路
(1)视交叉外侧膝状体
视交叉两条神经的交叉形连接,位于大脑基底部,垂体的正前方。
来自视网膜鼻侧的节细胞经视交叉至对侧半球。
来自于颗侧轴突不交叉。
对侧视野左半球收到的信息来自于右侧视野,右半球收到的信息来自于左视野。
视觉的传导通路。
始于视网膜上的神经节细胞,其细胞轴突构成视神经,末梢止于外侧膝状体。
外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层的初级视皮层(V1),继而与二级(V2)、三级(V3)和四级(V4)等次级视皮层发生联系。
V1区与简单视感觉有关,V2区与图形或客体的轮廓或运动感知有关,V4区主要与颜色觉有关。
四、视觉信息编码与加工
(一)视网膜对视觉信息的编码
1、编码明暗
在视觉系统中,神经元的感受野指的是某个神经元看见的那部分视野。
对感受野施予光剌激引起神经节细胞单位发放频率增加拍现象称为开反应。
相反,撤出光剌激引起神经节细胞单位发放频率增加的现象称为闭反应。
在神经节细胞同心困式的感受野中,其中心区光剌激引起神经节细胞开反应,周边区引起闭反应的神经节细胞称为开中心细胞(ON);相反,其感受野中心区引起闭反应的,而周边区引出开反应的神经节细胞,称为闭中心细胞(OFF)。
视网膜双极细胞与神经节细胞的感受野都呈现同心圆式,其中心区和周边区之间总是拮抗的。
这种排列方式增加了神经系统分辨明暗对比度的能力。
ON细胞善于发现暗背景上的明亮物体,而OFF细胞善于发现亮背景上的暗物体。
多项研究发现,ON细胞和OFF细胞处理不同类型的信息。
给猴子注射一种选择性阻断ON双极细胞突触传递的药物APB之后,猴子看不到深色背景上的浅色点,但仍然能够看到浅包背景上的深色点。
2、颜色编码
(1)光感受器
视蛋白:
光敏感性“绿”视锥细胞和“红”锥细胞数目大致相等,但蓝视锥细胞数目少得多。
(2)节细胞编码
目前普遍认为,尽管视网膜是红、绿、蓝三色锥体细胞,色觉信息传至神经节细胞时则变成了对立色系统。
红色与绿色是一对,蓝色与黄色为一对。
对颜色不敏感的节细胞也接受视锥细胞传递的信息,但不同的波长的光线对于他们来说没有差别,他们只是简单地在其感受野的中心部与外用部视觉信息的相对亮度,这些细胞的作用相当于“黑自探测器”。
(二)皮层与视觉信息平行处理
L、视觉皮层分区
具有视觉功能的皮层区域的总和约占大脑新皮层的55%,视觉皮层的范围已经从传统的枕叶扩大到顶叶和部分额叶,总数达到25个。
灵长类动物枕叶内的17区、18区、19区、20区分别被称为第一视区(v1)、第二视区(v2)、第三视区(v3)、第四视(v4)、第五视区(v5),也称为中颇区。
2、功能柱的种类
功能柱:
具有相同感受野并具有相同功能的视皮层神经元,在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布,只对某种视觉特征发生反应,从而形成了该种视觉特征的基本功能单位。
目前,大体有两种功能柱理论,即特征提取功能柱和空间频率功能柱。
第4讲感知觉(下)
——听觉
听觉的适宜刺激是声波,通常我们能感受到的声波频率范围是16-20000(赫兹)。
声音的三要素:
音高、响度、音色。
音高取决于声波的频率物体震动越有力,产生出来的声波就越强,声音就越大。
音色提供了独特声音属性信息。
一、听觉的感受器
听觉的外周感受器官是耳。
耳可分为外耳、中耳和内耳。
1.外耳和中耳。
外耳包括耳廓和外耳道,它以鼓膜与中耳相隔开。
声音由外耳道传至鼓膜。
鼓膜形似斗笠,顶端凸向中耳,组织结构严密。
鼓膜的作用:
它对声音剌激的感受有如下特性。
第一,鼓膜随声波振动而振动,其反应儿乎完全与剌激同始终,即空气的波动停止时,鼓膜的振动也停止。
第二,鼓膜的斗笠状使其周围部分的振动传至顶端时,振幅减小而力量加强。
中耳内有听骨链(听小骨),是由锤骨、石占骨和锻骨组成的杠杆系统。
锤骨与鼓民相连,将民动通过础骨和锤骨传递到耳蜗这个有感受器的结构中。
2.声波在外耳与中耳传导过程中经过了逐级放大
其一,外耳道一端开口,一端终止于鼓膜。
根据物理学原理,声波在这样的管腔中可产生共鸣作用从而使声波压力放大。
经外耳道共鸣作用后可放大2倍;其二,听骨链中的锤柄比砧骨长突更长些,两者之间为1:
3:
1,这样,声波经听骨链传导又能被放大1.3倍左右;其三,鼓膜振动时,实际发生振动的面积为55平方毫米,而卵圆窗的面积只有约为3.2平方毫米。
如果听骨链传递的总压力不变,则作用于卵圆窗上的压强将增大17倍左右。
这样算来,声波在传递过程中的整个增压效应约为44倍。
二、耳蜗对声音的感受(感音)
声音传到内耳后是由耳蜗中的基底膜感受并产生电变化的。
(一)耳蜗的结构特点
耳蜗主要由一条骨质的管道围绕一个锥形的骨轴盘旋而成。
在耳蜗管的横断面上可见两个分界膜:
一为斜行的前庭膜;一为横行的基底膜。
此二膜将管道分为三个腔,分别称为前庭阶、鼓阶蜗管。
前庭阶在耳蜗底部与卵困窗膜相接,内充外淋巴。
鼓阶在耳蜗底部与正圆窗膜相接,也充满外淋巴。
两阶中的外淋巴在耳蜗顶部相通。
耳蜗不是一个封闭的系统,在卵圆窗附近有一个开口处,后面覆盖着一层膜,这是正圆窗,它使得耳蜗内部的液体可以来回运动。
砧骨板运动,碰撞了卵困窗后面的膜,将声波的高低频率输入了耳蜗,这种震动使得基底膜的某一部分来回弯曲,正因窗的膜与卵圆窗的膜做相对运动。
中耳炎的病人中,有些骨化作用使得正因窗被封盖住,因而基底膜不能自由的弯,所以有些人会严重的听力损伤。
蜗管是一个盲管,其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的声音感受器叫柯蒂氏器官。
柯蒂氏器官(亦称螺旋器)由支持细胞和毛细胞构成。
听觉感受器一柯蒂氏器感受细胞又称毛细胞,可分为内、外毛细胞两种。
人耳蜗内含3500个内毛细胞和12000个外毛细胞,它们按照不同高度排列,内毛细胞排成一行,外毛细胞排成三行。
毛细胞的基部通过支持细胞固着于基膜上,顶部有许多纤毛,其上有盖膜。
(二)耳蜗的感音过程
1、内耳毛细胞的换能过程
声波传至内耳引起淋巴液振动,从而使基底膜和盖膜上下来回弯曲,这些运动使得毛细胞的纤毛向某个或其他方向弯曲,产生膜电位。
(1)外毛细胞的纤毛顶端直接与盖膜接触进,而引起外毛细胞发生膜电位变化。
(2)内毛细胞换能
内毛细胞并不与顶盖接触,但两个膜的相对运动也导致内毛细胞得以来回弯曲。
通常情况下,顶连都是略微紧绷的,这就意味着他们处于一种微弱的紧张状态下。
一束纤毛向着之中最高方向运动时,进一步拉紧了这些链接的纤维。
而反方向的运动则会让它们得以放松。
成束的纤毛的弯曲引发了感受器电位。
每个附着斑都有一个钙离子通道,当成束的纤毛直立时,一个单独的离子通道打开的可能性大约只有10%,当纤毛束向其中最高的那根纤毛运动时,顶连上流入纤毛的阳离子流量增加,引起细胞膜去极化。
毛细胞释放的神经递质的量增加了。
当纤毛柬向之中最低方向运动时,放松使得开放的离子通道得以关闭。
细胞出现超极化。
三、听觉通道
1、耳蜗神经的连接
毛细胞与双极细胞神经元的树突构成突触联系,这些双极神经元的轴突(耳蜗神经纤维)将听觉信息传入大脑。
每个耳蜗神经都大约包含着50000个传入轴突,而这些轴突中约有95%的树突与内毛细胞形成突触,内毛细胞与双极细胞的联系是一对20;只有5%的听神经纤维来自与外毛细胞发生联系的双极细胞,而外毛细胞与双极细胞联系是30对1,所以,内毛细胞在听觉感受中,具有较重要的作用。
2、听觉传入中枢系统
听觉通路始于内耳的毛细胞,与螺旋神
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