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彩叶植物研究
彩叶植物成色机理研究
摘要:
本文在阐述彩叶植物的定义及分类的基础上,着重介绍了国内外有关彩叶植物变色的研究,主要从以下几个方面进行介绍:
彩叶植物的形态解剖;彩叶形成的生理变化;色素变化对叶色成色的影响;环境因子对叶片成色的影响。
彩叶植物的遗传特性;其他相关因子对叶色变化的影响。
并对未来彩叶植物的研究方向作了初步展望。
关键词:
彩叶植物;色素;生态因子;研究进展
彩叶植物在中国风景园林中的应用具有悠久的历史,以彩叶植物著称的风景名胜很多,其中以秋叶植物著名的最多,如北京的香山、南京的栖霞山、江西庐山、江苏天平山、成都米亚罗等。
由于植物的不同,这些景点给人的感受是不一样的。
香山的主要植物是黄栌;栖霞山的主要植物是枫香;天平山的主要植物是三角枫;庐山的红叶植物主要是野漆树、盐肤木、君迁子;米亚罗主要是枫、桦[1]。
彩叶植物自上世纪90年代以后在中国才被重视,随着经济环境大大改观,彩叶植物得到了极大的发展,在风景园林中被广泛应用。
彩叶植物由于具有一般绿色植物所不具备的绚丽多彩的叶色,因其独特的叶色近年来在园林绿化中备受重视,其应用越来越广泛。
然而相比之下,有关彩叶植物生理、生态学特性等方面的理论研究较少,特别是有关彩叶植物叶色形成等方面的研究,目前文献报道并不多[2]。
胡永红[3]等认为秋色叶的叶色变化主要是由光合产物的变化,引起植物叶片内各种色素的比例发生变化,致使叶片呈现不同色彩。
这只是彩叶植物成色的一个方面,彩叶植物叶色形成的机理是多种因素共同作用同的结果,下面我们就对彩叶植物叶色形成的问题进行探讨。
1彩叶植物的定义及分类
1.1彩叶植物的定义
关于彩叶植物的定义,从狭义上说,彩叶植物不包括秋色叶植物,在春秋两季甚至春夏秋三季均呈现彩色,尤其在夏季旺盛生长的季节仍保持彩色不变,一些彩叶裸子植物及亚热带地区的彩叶植物甚至终年保持彩色。
而广义上说,彩叶植物是指凡在生长季节可以较稳定呈现非绿色(排除生理、病虫害、栽培和环境条件等外界因素的影响)的植物,它们是一类在生长季节或生长季节的某些阶段全部或部分叶片呈现非绿色的植物[4]。
1.2彩叶植物的分类
彩叶植物根据叶片色彩呈现的不同时期可分为春色叶、秋色叶和常色叶植物3大类[5]。
色叶植物在春季或秋季表现出彩叶特征,其他季节仍为绿色。
如石楠、山麻杆、五角枫等在春季叶片彩色;鹅掌楸、红瑞木、鸡爪槭等在秋季色彩鲜艳。
常色叶植物的叶片能长期呈现出彩色,如紫叶李、红枫等。
根据叶片上的色彩分布可以分为:
(1)单色叶类:
叶片仅呈现一种色调,如紫叶朱蕉、金黄球柏等;
(2)双色叶类:
叶片的上下表面颜色不同,如红背桂、小蚌花(背面红色正面绿色有花纹);(3)花叶类:
叶片上呈现不规则的彩色斑块或条纹,如花叶假连翘、白斑叶子花等;(4)彩脉类:
叶脉呈现彩色,如金脉刺桐、金脉爵床等;(5)镶边类:
叶片边缘彩色,如银边洋常春藤、红边朱
蕉等[6]。
根据色素种类划分[1]:
(1)黄(金)色类:
包括黄色、金色、棕色等黄色系列。
(2)橙色类:
包括橙色、橙黄色、橙红色等橙色系列。
(3)紫(红)色类:
包括紫色、紫红色、棕红色、红色等。
(4)蓝色类:
包括蓝绿色、蓝灰色、蓝白色等。
(5)多色类:
叶片同时呈现两种或两种以上的颜色,如粉白绿相间或绿白、绿黄、绿红相间。
根据生长习性划分:
(1)不落叶彩叶植物:
金心黄杨、金边黄杨、红花檵木、金叶女贞、洒金柏等。
(2)落叶彩叶植物:
红枫、红叶李、红叶碧桃、红叶小檗等。
2彩叶的形态与解剖
多年来为了选择和培育彩叶植物用于观赏,园艺学家对叶片组织结构与色彩表达的关系进行了探索。
单子叶植物叶片的分生组织一般分为3层:
原表皮层(Ll),皮下层(L2)和亚皮下层(L3)[6]。
例如红胶木(Lophostemonconfertus)的叶绿体突变发生在L1层,则叶片表面看不出变化(尽管这会影响叶片的正常功能);发生在U层则表现叶片白边绿心;发生在L3层,叶片表现深绿边浅绿心的特征[7]。
Vaugh[8,9]报道了冷水花(Pileacadierei)叶片表现的银色或灰色斑点是由于叶片栅栏组织下侧的表皮细胞分离形成“气泡”造成的,使叶片在散射光下呈现出颜色的差异。
另外,在豌豆(Pisumsativum)具有绿、银斑点叶片的突变体中,发现其斑点是由于表皮与栅栏组织之间存在大量胞间空隙造成的[10]。
据研究,白色、黄色和黄绿色斑叶的质体内含物是不同的。
有些植物,如卷柏(Selagirtella)的一个品种,其“白色细胞”中根本不含质体;而有些植物则含有白色质体,如烟草的突变体;另有一些黄化变种是由于叶绿体细胞与含白色质体的细胞混合造成的[11]。
研究表明,斑色叶植物的叶绿体许多是缺损、退化的。
在吊兰的突变体中可看到类囊体非正常积累,形成质体液泡,导致色素的光漂白现象[12]。
Micheal[11]提出,斑色叶植物中叶绿体的退化与衰老叶绿体的结构变化相似,即表现为类囊体和气孔核糖体的分解,嗜锇小球的积累等。
3彩叶形成的生理变化
3.1生长特性
“白苗”常死于光合能力缺乏,而许多彩斑植物则生长十分健壮。
Vaugh[13]报道了一种黄色叶的玉替比其绿色叶的原种生长快的现象,通过深人的研究发现,这些黄色突变体是耐光的,质体中基粒少而嗜饿小球多,类囊体呈扩张状,并有边缘网状结构以增加运输面积,这一特点有效地弥补了它们缺少光合作用能力的缺陷[6]
3.2彩叶植物的光合特性
彩叶植物作为一类特殊的观叶植物,虽叶色表现各有不同但都涉及到光合色素的变化,因而光合特性和能力也必然受到影响,从而影响植株的生长速度和生长量,并进一步影响生产周期和商品质量。
3.2.1彩叶植物叶绿体结构特征
在光合作用中,光能的吸收、传递和转化过程是在叶绿体的类囊体膜上进行的。
高等植物叶绿体中的类囊体不是杂乱无章排列的,它们大多垛叠形成基粒。
对水稻[14]、甘蓝型油菜[14]叶色突变体研究发现其变异叶片中叶绿体的基粒发育不良,类囊体大多平行排列,很少垛叠,处于叶绿体发育的初始阶段;叶绿体内缺乏淀粉粒,嗜锇颗粒较多。
在电镜下观察到苏铁白化苗叶片细胞中仅存在呈支解、游离状类似叶绿体片层的结构,而不存在完整的叶绿体[15]。
雁来红的红色叶片细胞中叶绿体膨胀,基粒解体,基质片层分散于叶绿体基质中[16]。
红檵木的叶绿体比檵木的要小,基粒厚度大于檵木,而基粒片层数少于檵木。
与一般的叶色突变体不同的是,相对檵木,红檵木叶绿体中含有大量同化淀粉粒[17]。
对于大多数叶色突变体,类囊体膜的叶绿素a/b比值较高,LHCⅡ色素蛋白复合物的单体和三聚体明显减少,突变体的天线系统相对较小、捕光效率较低,PSⅡ活性低于正常绿色叶片,在玉米[18]、油菜上都有类似的研究结果。
但是小白菜黄苗突变体[19]的PSⅡ活性反而升高,这可能是由于PSⅡ向PSⅠ传递的激发能较少的结果。
3.2.2酶活性
叶绿素合成受抑制会引起色素缺乏并改变叶绿体的结构。
黑暗可抑制叶绿素的产生,并改变用于催化生物合成叶绿素的酶的活性。
TatsuruMasuda[20]对大叶黄杨(Euonymusjaponicas)的白色叶斑的研究表明,其合成叶琳的酶非常活跃,而Mg插人的过程可能在白色区受阻,导致叶绿素合成失败。
陈诗林等[21]利用同工酶研究了花叶芋(Caladium)的品种分类及亲缘关系,探讨了酶谱差异与叶片形态的相关性。
根据酶谱迁移率的大小分为慢、中、快3个区(Ea,Eb,Ec),叶片上叶脉和斑点颜色复杂、斑点数目多的品种Ea区的酶带数目少;反之,该区酶带较多,说明花叶芋叶片形态与醋酶同工酶谱型存在相关性,然而醋酶是否直接参与叶片色彩和斑点的形成,尚待进一步研究。
3.2.3彩叶植物的需光特性和光合能力
一般认为叶色突变减少了捕光色素蛋白复合体的含量,因而影响到光系统Ⅱ供体侧的稳定性,使突变体对光强和高温的耐受性比野生型低[22],但对南黄大麦[23]的研究认为:
叶色突变体的饱和光强高于普通绿叶植物,在强光下有较强的热耗散能力。
这可能是因为天线色素叶绿素b的含量处在一定水平,使叶绿素a/b处于较适宜范围,使植株既有一定的捕光能力又能避免光照过强引起的光抑制,类胡萝卜素降低较少也对其有一定的作用[14]。
彩叶植物的光合能力一般较绿色植物低。
日本花叶卫矛[24]的黄色叶片同正常叶片相比表观量子效率低;这可能是聚光色素蛋白复合体减少的结果。
龙舌兰[25]、条纹钝叶草[26]的变异叶片的变异叶色组织中,Rubisco活性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性均比正常绿色组织低。
小麦返白系的白色叶片中Rubisco含量极低[27],因为Rubisco大亚基至少有45%~72%是在基粒类囊体膜上合成的,所以可能是突变体由于缺乏基粒类囊体片层,使Rubisco含量降低[14]。
金叶国槐的净光合速率基本上都低于同期的普通国槐[28];红檵木在绿叶期的光合速率比在红叶期高许多[17]。
彩叶草[29]龙舌兰[25]上的研究表明,花叶类彩叶植物的白色或黄色叶片部分几乎没有光合能力,而只是作为叶片光合作用产物的一个“库”,欧美夹竹桃叶片的黄色部分几乎没有光合能力,这一点可通过较低的叶绿素荧光证明[30]。
但是也有一些彩叶植物的光合能力并没有降低,反而比普通绿叶植物升高,如美国红栌的光合速率明显高于普通黄栌,这可能是因为美国红栌叶片中叶绿体对温度的敏感度小于普通黄栌[31]。
3.3气孔反应
常春藤叶片上白色和绿色部分的气孔开张长度和密度不同,白色部分的气孔长度小于绿色部分,气孔密度则是前者大于后者[6]。
Avrih[6]发现蹄纹天竺葵(Pelargoaiumzonale)`ChelseaGem’品种的保卫细胞中没有叶绿体,但对光照和CO2的反应与正常气孔一样,只是斑叶上白色部分的气孔不如绿色部分容易开放。
Richard[6]在对红叶桃和绿叶桃的气孔导度、蒸腾速率、净光合率等进行测定后,发现二者在这几项指标上几乎一致。
4色素与叶片呈色
4.1色素的种类、比例与含量变化
高等植物叶片中的色素主要有3大类:
一为叶绿素类,主要有叶绿素a、叶绿素b;二为类胡萝卜素类,主要有类胡萝卜素和叶黄素;三为类黄酮类色素,又称为花色素苷。
不同的色素在外观上表现为不同的颜色:
叶绿素a为蓝绿色,叶绿素b为黄绿色,类胡萝卜素为橙黄色,叶黄素为黄色,花色素苷在酸性和碱性条件下分别呈现红色或蓝色。
植物叶片呈色是相当复杂的,它与叶片细胞内色素的种类、含量以及在叶片中的分布有关[7]。
于普通叶片中叶绿素比类胡萝卜素多,所以叶片总是呈现绿色[16]。
彩叶植物呈现彩色的直接原因就是叶片中的色素种类和比例发生了变化。
桑树叶色突变体Cyt-Ym叶绿素a和叶绿素b的含量明显减少是导致叶色黄化的主要原因。
变叶木的斑斓叶色也是光合色素(叶绿素a、b及类胡萝卜素)和非光合色素(花色素苷)的比例变化的结果。
四季橘花斑叶片的绿色、淡绿色和淡黄色3部分的栅栏组织和海绵组织的结构所含叶绿素数量和分布不同,所以造成了3个部分不同的叶色。
一种杂交矮牵牛叶色突变体叶色局部变白的原因也是叶片中存在不正常质体造成的[14]。
丁挺发等[32]对重庆市5种彩叶植物色素和色彩变化规律研究发现5彩叶植物叶片中叶绿素a含量变化动态呈低—高—低变化,新叶和老叶中叶绿素a含量低,成熟叶片中叶绿素a含量高。
叶绿素b含量比叶绿素a低,叶片中叶绿素a增加比叶绿素b快,彩叶植物叶片中叶绿素b含量变化动态呈低—高—低变化,新叶和老叶中叶绿素b含量低,成熟叶片中叶绿素b的含量高。
与叶绿素a的含量正好相反。
新叶和老叶中类胡萝卜素含量稍高,成熟叶片中类胡萝卜素含量较低。
花青素的含量每种彩叶植物的变化不一致,红继木和紫叶李叶片中花青素含量变化动态一致,这两种植物自抽发新叶开始,花青素含量逐渐上升,6月达到高峰,此时红继木叶片中花青素含量达1283.5nmol/g,紫叶李叶片中花青素含量达1939.6nmol/g,7月8月红继木和紫叶青素含量达1939.6nmol/g,7月8月红继木和紫叶李叶片中花青素含量下降,9月含量略回升,鸡爪槭叶片中花青素含量在4月下旬达到高峰,达1291.0nmol/g,5月上旬到9月含量逐渐下降,9月最低315.1nmol/g。
而红继木中村在的“高温返青”现象[红继木叶色变化的生理生化研究],可能就是由于在7,8月份花青素的含量下降,强光使光合作用增强,叶绿素含量高,致使叶片显示绿色。
正常绿叶植物叶片中叶绿素a与叶绿素b含量比值约为3∶1[33],而杨立蜂等[34]对4种彩叶植物生长期色素含量研究发现4种彩叶植物叶片中的叶绿素a与叶绿素b含量平均比值分别为:
紫叶矮樱2.38∶1、美国红栌2.64∶1、美人梅2.35∶1、红宝石海棠2.61∶1,其比值随花青素含量升高而降低,且小于3∶1,这是否为彩叶植物所具有的规律,还有待于更进一步验证。
本研究测定的是花青素的相对含量,结果显示彩叶植物和绿叶植物的花青素含量表现出很大的差异。
但是,花青素是一种植物次生代谢产物,为花色素苷类物质的一种[33],这种大的差异原因,以及彩叶植物中是否含有丰富的除花青素外的花色素苷类物质,还有待进一步研究。
4.2季节更替引起色素变化
对于春、秋色叶植物春秋季节气候因素的变化是引起其变色的主要原因。
春季叶片刚刚萌发,叶绿素合成还较少,花色素苷在各种色素中占主导作用,所以叶片通常呈现红色。
秋季温度较低,叶绿素净含量下降,而类胡萝卜素类和花色素苷的稳定性较好,所以银杏、金钱松等叶片含有较多的类胡萝卜素而呈现黄色;鸡爪槭、三角枫等花色素苷含量升高呈现红色。
雁来红秋季叶片由紫色转变为鲜红色也是由于细胞衰老、叶绿素减少,使花色素苷的颜色显示出来的结果[16]。
5影响彩叶形成的生态因子
5.1光照
光照是可直接影响彩叶植物的生长与叶片的颜色,其中光强对不同的彩叶植物影响是不同的。
一类是植物叶片彩化程度随着光强的增加而增加,李红秋、陈翠果[35,36]分别发现金叶女贞、金叶接骨木在全光下叶片金黄,而在遮荫条件下有返绿现象;紫叶李等常色叶树种不遮荫颜色较深,而遮荫的颜色较浅。
光强还直接影响叶绿素、类胡萝素和花色素苷的含量和比例,从而直接影响叶的鲜艳程度。
张启翔[37]等发现紫叶小檗、美人梅、紫叶矮樱等在全光照条件下才能表现出正常的紫红色。
而另一类是植物叶片的彩叶程度随光强的降低而增加,如龙血树(Dracaenasanderana)、豆瓣绿(Peproniaobtusifolia)等在弱光下表现出彩色清晰[21]。
花色素和光的关系研究较早。
一般认为光能促进花色素苷的生成,光照越强则促进作用越大。
在同一株树上表现为树冠上部叶片叶色变化较下部快,这是由于上、下部叶片接受光的强度不同所致也有研究表明,光强还会影响花色素昔的类型[35],光质对叶色也有一定的影响:
Withrow等首次报道了红光能促进菜豆中叶绿素的合成;Iachtentahaler等报道红光下生长的植物比蓝光下生长的积累叶绿素多[38];金山绣线菊(SpiraeaxbumaldaGoldmound')的叶绿素含量受红光促进[37]。
远红光能抵消红光对花色素昔生成的促进效果,如Siegehuan对红卷心菜发芽种子的实验即证明了这一点[38]。
光照还常与其他因子(如温度、土壤、肥料)结合,共同影响植物的显色。
Leet研究忍冬的金色彩斑时发现在高光强和土壤含低氮时有利于彩斑的表现。
Sul后来又进一步证明,在一定光强下,氮肥含量越高,花叶越不明显,认为高的氮肥比例会抵消高光强对彩斑的影响。
饿小球的积累等[6]。
日照时间达12h以上时,叶色变化更明显,特别是连续阴雨过后,阳光充足,植物得到充分的光照,叶色更鲜艳,更美丽[35]。
5.2温度
彩叶植物的叶片颜色随温度变化而变化。
很多的彩叶植物在较低的温度下才能表现出最佳色彩。
在拟南芥、黄栌属植物上的研究认为较低的温度可以诱导植物体内花色素苷的合成[14]。
昼夜温差大于15℃有利于美人梅、紫叶李的彩叶表现[37]。
夜温高于14℃,红叶鸡爪槭的叶色随温度升高转淡并且生长减缓,暗呼吸速率随温度的升高而升高。
一种水稻叶绿素突变体W1在低于23℃时表现出叶片白化。
但是也有一些彩叶植物需要较高的温度才能更好的呈色。
如黄金榕、黄素梅的黄色叶片和绿色叶片中类胡萝卜素与叶绿素之比都随温度升高而增加。
一种水稻叶色突变体的叶色表达需要高于25℃时才表现出白化。
不同的彩叶植物对最佳叶色呈现的温度要求不同,有待于进一步研究[14]。
万寿菊叶片中花色素昔的合成与高光强、低温和高辐射有关,实验证明,温度明显地影响叶片中的花色素昔、叶绿素b和总叶绿素的含量,但对叶绿素a没有影响,认为积温与花色素昔的含量呈负相关。
Deal]研究了红叶鸡爪械(Acerpalmatum)从美国北部移至南部时发生的叶色褪失的问题,指出限制南方红叶表达的主要原因是当地较高的夜温,因为花色素的合成与碳水化合物的代谢有关,在较高的夜温下,呼吸作用加强,致使糖分不能积累,花色素也被消耗,造成叶色褪失[6]。
5.3土壤和季节
Steven[39]对5年生的红花械(Arcerru6rum)进行的实验表明,秋色叶的色泽与夏末时叶片中P的含量有关,减少土壤中P的含量有利于花色素昔的表达,使秋叶呈现鲜艳的色彩。
尽管土壤的酸碱性对叶色变化的影响还存在一些争议,但大多数实例已证明,微酸性和中性的湿润壤土可加重彩叶的颜色,而石灰质土壤使叶色减淡,同时,落叶在土壤中的积累又以适度地减轻石灰化程度[40]。
另外Kramerand指出,秋天叶片中花色素的合成与衰老期间糖分的积累有关。
秋季由于日照缩短,温度降低,叶绿素停止合成而分解成黄色的小颗粒;而作为补充糖类的色素(花青素)仍存在于叶片中,最明显的是那些光谱呈现深红到粉红范围的色素。
如果秋季光照充足,空气湿润,夜晚凉爽,就会使深重的色彩加强,如日本红叶械在夜温14-18℃时,叶色保持最好,这时的红色指数比高夜温(26℃)时大2一8倍[41].
6彩叶的遗传特性
6.1彩叶的遗传方式
6.1.1易变核基因
许多彩叶植物的遗传都属于细胞核遗传。
这类方式得到的彩叶被认为是最稳定的。
Henny[42]对花叶万年青(Dieffenbachiamaculates)的两个品种‘Perfection'和‘Hoffmanii’的遗传方式进行了研究,结果发现这两个品种是由同一对显性核基因(Pv)控制的,并推测二者在表型上的不同可能是由于背景修饰基因所致。
Henny[43]还对花叶万年青另外3个具有白色中脉的品种进行了研究,认为白色中脉是由一对显性核基因(Wm)控制。
而且还有数据表明,控制白色中脉的Wm与控制彩斑的Pv基因是连锁的。
6.1.2质体突变
早在DNA发现之前,Renner就提出了质体的自主性,即它可以发生突变。
一般认为存在两种质体突变,但很难区分。
一类是受隐性基因控制的质体突变,最早的例子是Correns报道的芥菜;另一类是质体的自发突变,Winge报道的律草的彩斑属于这类突变。
胞质基因不象核基因那样有规律地分布和重组,所以细胞之间的质体分布是不均匀的,由这种质体不均等分布的细胞发育成的组织就会出现镶嵌现象[6]。
6.1.3转座子
在一些特定的植物种和特定的基因背景下,一系列遗传因子可以从染色体上的一个位点移到另一个位点,使染色体发生断裂,形成基因镶嵌。
如果带有功能的基因和与色素有关的基因编码发生了这样的插人行为,就会引起彩斑。
这一现象多年前已在玉米中有描述,后来发现在矮牵牛、番薯中也存在。
这可能是引起许多观赏植物不规则彩斑的原因。
Lebowtz等对具有粉色彩斑的彩叶草的研究发现,其后代分离规律不符合孟氏遗传,认为是受转座遗传因子的控制[6]。
6.1.4半配合遗传
半配合是一种比较少见的现象,只发生于一些特定的品种,如棉花(Gossypiumsp)[44],它是由不正常受精引起的,即雄核进人卵细胞但不与卵细胞结合。
雄核和雌核彼此单独进行分裂,形成嵌合的胚,同时具有父本和母本的部分组织。
这种嵌合体是有性起源的,是单倍体。
6.2嵌合体彩斑
园艺植物在长期的栽培和繁殖过程中经常会出现芽变,而使品种得到改进或退化。
营养系变异一般都是嵌合体。
由于嵌合体的类型不同,会出现不同的稳定性。
按茎尖分生组织中不同基因型的细胞,可将嵌合体分为3类:
区分嵌合体(sectorialchimera),周缘区分嵌合体(mericlinalchimera),周缘嵌合体(periclinalchimera),其中以周缘嵌合体最稳定[42]。
金边虎尾兰(Sanseveria trifassiata‘Laurentii’)叶片具有黄色条纹,证明是镶嵌变异,当用叶片扦插时,金边特征消失,说明这种变异是不稳定的[45]。
如何保持嵌合体彩斑的稳定性,仍是植物学家和园艺学家需解决的问题。
7其它相关因子的研究
由病毒引发的彩斑可以在许多植物中看到,从某种意义上说,这类彩斑可称之为嵌合体,因为它包含了受感染和未受感染的基因信息。
一些病毒可以为花或叶增加吸引人的色彩,而不危害植株的正常生长。
如筒麻镶嵌病毒可引起筒麻属的一些植物的叶片产生醒目的条纹[6]。
据报道,花叶芋的花斑也与病原物的侵染有关,在其叶片中发现了类菌质体和病毒(DMV)[46].
另外,一些特殊的元素或化合物也会影响叶片的着色。
如氟化物会引起室内栽植的香龙血树(Dracaenafragrans)产生黄化或白色的斑点[6]。
在对紫萍叶片色素的研究中发现,硫化物对花色素昔的生成有抑制作用,但其抑制机理尚不清楚[38]。
另外,某些金属元素能以化合物或离子态促进花色素昔的合成,尤其以铜离子的促进作用最显著,有人推断铜离子是花色素昔合成的必需物质[38]。
彩叶植物的呈色与组织发育年龄以及环境条件有密切关系。
一般来说,组织发育年龄小的部分,如幼梢及修剪后长出的二次枝等呈色明显[4]。
如金叶女贞春季萌发的新叶色彩鲜艳夺目,随着植株的生长,中下部叶片逐渐复绿,对这类彩叶植物来说,多次修剪对其呈色十分有利。
8展望
彩叶植物的选种、人工杂交育种和栽培的历史已近200年,但研究主要集中在斑叶植物,尤以绿白斑的植物为多,而对常年异色叶的研究甚少,对春色叶和秋色叶的变色机理更未见到深入报道。
近年来,随着国际交流的深入和国内人们审美水平的提高,我国在彩叶植物的研究领域也开始了大胆的探索,在城市中已可见到一些尝试性的应用。
我国有着丰富的彩叶植物资源和悠久的栽培历史,据1993一1997年的初步调查,我国彩叶植物达400多种,分别属于62个科108个属[47],这为进一步深人研究提供了良好的基础。
但我们重视国外引种,忽视新品种选育,我国应培育自己的新品种的,加强引种驯化工作。
现在对彩叶品种的研究还比较少,成色机理还不是很清楚,所以今后的研究方向应集中在以下几个方面:
(1)从生态学和栽培学的角度研究彩叶植物的叶色变化,为其栽培和繁殖提供科学的依据;
(2)研究植物色素在生物体中的代谢途径及与色素合成有关的代谢活动;(3)研究彩叶植物的生理生化过程,探明影响叶色生理生化的机制;(4)研究叶色的基因调控,结合先进的技术手段,繁殖和培育出丰富多彩的彩叶植物,特别是少见的蓝色的品种。
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