细胞工程知识点总结.docx
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细胞工程知识点总结
《细胞工程》知识点总结
一、细胞工程(CellEngineering):
在体外对生物的细胞进行生长与分化的调控、遗传重组与改良,使其生产出人类所需要的产品.包括:
细胞培养、细胞融合、细胞器移植、核质移植、染色体移植、转基因等产品:
生物的组织、器官、个体;抗体、多肽药物、蛋白质、酶;天然药物、色素、香精;等
二、生物工程包括:
发酵工程、酶工程、细胞工程、基因工程、蛋白质工程。
三、1996年Dolly羊的克隆是通过核移植技术,最后在体内生长、分化、发育而成的。
四、植物组织培养:
在人工培养基上无菌培养整株植物或植物的器官、组织、细胞或原生质体.又称为无菌培养(asepticculture)、离体培养(invitroculture)。
五、植物组织培养的类型:
1、植株培养(PlantCulture):
在容器(玻璃瓶、透明塑料瓶等)中无菌培养完整的植株。
植株来源:
由种子无菌萌发而来;通过植物器官、组织、细胞再生而来.在快速繁殖中,后期的成苗和壮苗阶段属于植株培养。
(一般时间较短)
2、胚培养(EmbryoCulture):
无菌培养植物的成熟胚或未成熟胚,使其形成正常的植株.
目的:
促进胚的提早萌发,缩短育苗时间;
克服远源杂种胚的夭折,以获得新的育种材料;
在科学研究中,用胚培养所得到的幼苗作为其它试验的材料。
3、器官培养(OrganCulture):
无菌培养植物的根、茎、叶、芽、花、果等器官,使其增殖或形成其它的组织或器官等。
4、组织培养(TissueCulture):
指无菌培养植物各种组织(如分生组织、形成层、木质部、韧皮部、皮层、薄壁组织、胚乳等),或由外植体分化形成的愈伤组织(callus),使其增殖或者分化.注:
Callus(愈伤组织):
具有旺盛分裂能力,但没有组织和器官分化的细胞群.
5、花药与花粉培养:
无菌培养植物的花药(带花粉)或花粉,形成单倍体植株。
补充:
有效的育种辅助手段:
单倍体植株获得以后,通过染色体加倍,即得到可以稳定遗传的纯和二倍体,缩短植物育种年限。
6、细胞培养:
(CellCulture):
无菌培养植物的单细胞或小细胞团。
细胞培养可用于:
植物克隆;
细胞系的诱变和变异体的筛选;
生产有用化合物(usefulchemicals).
7、原生质体培养(ProtoplastCulture):
将无细胞壁的原生质体培养成愈伤组织或植株。
(注:
由于无细胞壁的障碍,原生质体是实现远源植物间大规模遗传物质重组的良好体系。
)
六、植物组织培养简史
1838年:
Schwann和Schleiden在细胞学说基础上提出了细胞全能性(totipotency)假说:
一个高等生物(动物和植物)身上所有的体细胞(somaticcells)均来自一个共同的细胞——合子(受精卵);在适当的条件下,一个体细胞应能像合子一样具有发育成一个完整个体的能力。
细胞全能性假说是开展植物组织培养研究的理论基础;验证细胞全能性假说是开展植物组织培养研究的动力。
哈布兰特:
植物组织培养研究第一人;1902年,德国植物学家Haberlandt根据Schwann和Schleiden创立的细胞学说提出了细胞全能型(totipotency)理论.
1934年,美国植物生理学家White由培养番茄根建立了第一个活跃生长的无性繁殖系.
1937年,White研配了综合培养基(White培养基),并发现了B族维生素和生长素.
1952年,Morel和Martin首次证实,通过茎尖分生组织离体培养,可以由已受病毒侵染的大丽花中获得无病毒植株。
1958—1959年,Reinert和Steward分别报道,在胡萝卜素愈伤组织培养中形成了体细胞胚,该实验第一次证明了植物细胞的全能性。
1962年,Murashige和Skook发表了著名的植物组织培养基——MS培养基。
1967年,Bourgin和Nitsh等通过花粉粒培养获得烟草单倍体植株。
七、植物组织培养技术的应用
1、植物科学研究的有效手段;
2、快速繁育植物的优良品种;
3、挽救和保存植物的优良品种,挽救濒危植物资源;
4、在植物性状改良上的应用
胚培养可克服远源杂交不孕的困难;
花药(花粉)培养可大大缩短育种年限;
原生质体融合技术可克服有性杂交不亲和,创造远源杂种、甚至新的物种;
单细胞培养技术可用于突变体的筛选;
植物转基因技术为人们定向、快速改良植物性状、培育新品种提供了方便(但植物转基因必须依赖于植物组织培养技术〈植物离体再生技术>).
5、生产有用物质(usefulchemicals)
八、植物组织培养技术的优点
1、不受气候、季节和地理位置的影响;
2、不受病虫害的影响;
3、植物生长发育过程容易调控,容易根据市场需求调节生产;
4、效率高、质量好。
九、植物组织培养的设施
1、试剂与设备
化学试剂(用于配制培养基)
无机试剂:
硝酸钾、硝酸铵、硝酸钙、硫酸钾、硫酸镁、硫酸铵、硫酸铜、硫酸亚铁、磷酸氢二钾、氯化钙、硼酸、钼酸钠等.
有机试剂:
维生素(B1、B6、烟酸、生物素)、氨基酸、糖(碳源)、植物激素、凝固剂以及其它一些物质.
无菌设备
灭菌锅(autoclave):
最常用消毒的工具.
种类多:
手提式(如常见的医用消毒锅,体积小)、立式(体积中等)和卧式(有中型和大型)之分;有自热式(带有加热装置)和外热式(无加热装置,需要从外部加热,如煤气、电炉、蒸气等)之分。
使用什么样的灭菌锅,要根据植物组织培养的目的和规模而定.
超净工作台(laminarair—flowcabinet):
用于对植物材料进行无菌操作。
超净工作台=空气过滤器,空气经过1-2次粗滤后,最后通过孔径为0。
2—0。
4μm的滤网。
是细胞工程中必不可少的一种设备.超净工作台可以分为双人和单人、单面和双面、水平风和垂直风等类型。
培养室(Cultureroom)
植物材料需要在一个可控温、控光、洁净的地方进行培养.如规模小,则有1-2个培养箱即可。
培养箱体积小,不占地方,控温、控光条件好,很适合于摸索植物材料的培养条件和科学研究。
缺点是空间小、价格昂贵(7000—10000元/台)。
2、培养室所需要的设备
培养架:
培养架的设计既要考虑充分利用培养室的空间,也要考虑取放材料方便;
加温/降温设备:
空调;
光照和控光设备。
分为光培养室和暗培养室.光培养室常用日光灯照明,并安置控制光照时间的自动开关.
3、培养容器
玻璃容器:
如试管、三角瓶、果酱瓶、罐头瓶、饮料瓶等.玻璃瓶耐高温消毒、透明(便于观察),且为惰性物质,对植物材料的生长影响小,是组培中用得最广的容器,但容易破碎。
透明塑料容器:
轻巧,不易破碎,但不耐反复高温消毒,而且有些塑料容器在高温消毒时会释放一些有害的物质,影响材料的生长。
容器封口:
良好的封口用品要求做到既可以防止污染和容器内水分的过分散失,又要做到透水、透气.棉塞、锡箔纸、耐高温的塑料纸(如培养食用菌的聚丙烯塑料袋).其中以棉塞是最好。
现在也有专用的封口膜和瓶塞。
4、其它仪器和设备
天平:
需要1台万分之一的精密分析天平和百分比之一或十分之一的普通天平。
冰箱:
用于储藏一些不宜在常温下较长时间放置的药品和试剂,如维生素、氨基酸、激素、微量元素等。
酸度计:
植物的生长需要一定的pH值,因此需要对培养基的pH值进行测定、调节.酸度计测定pH值精度高,准确,但比较烦琐。
如不是进行要求很高的培养(如单细胞培养、原生质体培养)或进行不同pH值对植物材料生长的影响,可以用pH试纸代替。
蒸馏水器或者去离子水生产装置
酒精灯
解剖刀和镊子
摇床
十、植物组织培养室的设计
植物组织培养工作按内容不同可以分为3个的过程:
1。
培养基的准备:
包括试剂的配制、容器的洗涤、培养基的制备与消毒等;
2.植物材料的无菌操作;
3。
植物材料的培养、观察与分析.
植物组织培养要求无菌,因此,在设计植物组织培养实验室时既要考虑各环节的衔接,又要避免不必要的交叉,特别是商业化组培苗生产,更要特别注意防止污染。
最好是三部分工作相互独立.
十一、植物组织培养基
1、培养基的组成
培养基的重要性:
植物材料生长的营养来源;
调节植物材料生长与分化的主要途径。
培养基的种类:
共同之处:
含有植物生长发育所必须的营养物质和生物活性物质;
不同之处:
营养物质的浓度不同。
培养基的组分:
水:
要求纯净.应用蒸馏水、去离子水、而不用自来水;
无机营养成分:
大量元素:
大量元素:
C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S;
微量元素:
Fe,Cl,Cu,Mo,B,Zn,Mn;
不同培养基的无机盐(特别是大量元素)的浓度差异很大
有机营养:
维生素和氨基酸的总成
常用:
肌醇、烟酸、维生素B6、维生素B1和甘氨酸等;
其它的维生素:
维生素M(叶酸)、维生素B2(核黄素)、泛酸钙等;
其它氨基酸:
谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸、天冬酰胺等;
关于培养基中有机成分的复杂性,要视材料培养难易而定。
难培养的材料,则要增加有机成分的种类。
碳源:
最常用的糖是蔗糖(sucrose),但也有用葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)或其它的糖(lactose,maltose),有时几种糖混用。
糖是营养物质,但不是越多越好。
培养基中糖的用量大多在10-60g/L,一般为20—30g/L。
植物生长物质:
植物激素和植物生长调节剂的总称
植物激素:
植物合成的、微量就有显著效应的物质。
植物生长调节剂:
人工合成的、具有植物激素相似作用的物质.
根据功能不同,植物生长物质共分为五大类:
(1)生长素(Auxins):
吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2,4—二氯苯氧乙酸;
生长素的作用:
促进细胞分裂、增殖,导致愈伤组织的形成;2,4—D〉NAA〉IAA,IBA
控制器官的分化,诱导根的形成;IBA〉NAA〉IAA
(2)细胞分裂素(Cytokinins):
玉米素(ZT)、6-苄基氨基嘌呤(6-BA,BA,BAP)、激动素(KT);
细胞分裂素的作用:
促进细胞分裂、增殖,导致愈伤组织的形成;
控制器官的分化,诱导芽的形成和增殖。
(3)赤霉素的生理作用:
赤霉素最显著的作用是促进细胞的伸长,也有打破种子休眠的作用.在植物组织培养中使用赤霉素主要是促进芽或茎的伸长。
赤霉素对热不稳定,故不宜用高温法消毒。
(4)乙烯的生理作用:
促进果实成熟,加速植物衰老.植物组织培养极少使用乙烯(乙烯利),相反,而是尽量控制乙烯的产生.
(5)脱落酸(ABA)的生理作用:
促进植物衰老的激素,植物组织培养很少用。
在胚状体的诱导和培养中常常使用脱落酸,促进胚状体的成熟.
(6)凝固剂:
在植物组织培养中,琼脂(agar)是最常用的凝固剂,用量为6—12g/L。
另外还有phytagel,Gelrite,4g/L。
(7)有机附加物(Organicadditives)
水解酪蛋白、水解乳蛋白、蛋白胨、胰蛋白胨、酵母提取物:
用量为0。
1—10g/L,一般为0。
5—3g/L。
椰子汁:
100-200ml/L。
这些物质的成分复杂、不明确,统称为有机附加物.当材料生长不好时,加入这些物质往往可以会明显改善材料的生长状况.
(8)其他物质:
防止与减缓植物材料褐化的物质:
1)抗氧化剂:
抗坏血酸(Vc)、L—半光氨酸、柠檬酸、二硫苏糖醇等。
2)吸附剂:
活性炭、聚乙烯吡咯烷酮(PVP)。
活性炭吸附无选择性;改善培养效果、促进生根。
PVP专一吸附酚类物质。
2、培养基母液的配制
为了便于培养基的配制,实际操作过程中可以先将常用的成分配成一定浓度的母液(stocksolution),然后在配各种试验培养基时取一定量的母液稀释.可以配成母液的是无机盐、有机成分和植物激素等。
(1)无机盐母液的配制
大量元素母液的配制:
大量元素浓度比较高,故母液浓度(倍数)不能过大,否则溶解不完全,容易析出(特别是冬天),使用很不方便,一般为20、50或100倍。
另一个要考虑的问题是高浓度时有些离子之间发生会发生相互作用,形成沉淀,如SO42-、PO43-和Ca2+之间。
因此,在母液浓度较高时,Ca盐要与硫酸盐、磷酸盐分开.母液浓度高时MgSO4和CaCl2要分开。
如把KNO3、NH4NO3和CaCl2·2H2O配在一起(母液I),MgSO4·7H2O和KH2PO4配在一起(母液II),这样,即使母液浓度达到100倍也不会出现沉淀。
微量元素母液的配制:
除铁盐外,其它微量元素可以全部配在一起,浓度常为100-200倍。
因为Fe2+容易变成Fe3+而形成沉淀,不利于植物材料的吸收,所以把FeSO4同Na2EDTA配在一起,形成络合铁。
这种络合铁长期稳定,植物利用度高。
其母液浓度为100—200倍。
配法是先分别将FeSO4和Na2EDTA溶解,然后等体积混合,边混合边搅拌,混合液为黄色.微量元素母液和铁盐要放在冰箱中保存。
(2)有机成分母液的配制
一种培养基的有机成分(氨基酸和维生素)可以配在一起,100—200倍。
有机成分母液应放在冰箱中保存,否则容易生霉、变质。
(3)植物激素母液的配制
每种植物激素要单独配一种母液,浓度为0。
5—1。
0mg/mL.激素不易溶于水,但易溶乙醇、二甲基亚砜,故可以用乙醇、二甲基亚砜先溶,再用水定容。
对于生长素类激素,可以用稀碱助溶;对于细胞分裂素类激素,可以用稀酸助溶。
激素母液也应在低温下保存。
注意:
无论是配哪种母液,各成分只有完全溶解后才能混合;各种母液都要帖上标签,标明成分、浓度和配制的时间!
3、培养基的制备
(1)根据植物材料、培养目的设计好试验培养基的配方(如选用何种基本培养基,糖、植物激素、琼脂和其它成分的浓度),并且要准确无误的写在实验记录本上;
(2)根据培养基的体积和母液浓度,求出各种成分的用量;
(3)根据计算出来的结果,配成各种培养基。
4、培养基的消毒
培养基做好以后,要及时消毒,否则细菌和真菌极易在培养基滋生.这不仅会改变培养基的成分,而且菌物还会产生有毒的物质.培养基的消毒方法有如下几种:
1)高温灭菌法:
简单、易行;一次可以灭菌大量的培养基,最常用.所用的温度是121℃,压力是1。
1-1。
2大气压。
高温消毒时应注意的问题:
一定要先排气10min,否则不能消毒不彻底;
高温消毒后,培养基的pH值会下降0.2—0。
5个pH单位;
高温消毒过程中,培养基中有些物质会被破坏或发生沉淀.如蔗糖会水解成葡萄糖和果糖,葡萄糖变成葡萄糖酸等;有些物质甚至几乎完全被破坏,如赤霉素、玉米素等。
物质破坏程度与消毒时间和压力有关。
2)过滤灭菌法
除了高温消毒外,过滤消毒也是常用的消毒方法.由于过滤消毒不会破坏培养基的成分和改变培养基的pH值,所以在原生质体培养、单细胞培养时常用过滤消毒法对培养基进行灭菌。
如果培养基中要使用一些热不稳定的物质,如ZT、GA3、核黄素等,则这些物质也要用过滤消毒法灭菌,其它成分可用高温消毒法灭菌.
过滤灭菌的操作:
先将微孔滤膜(孔径0。
2—0。
45m,用前最好在蒸馏水中浸泡数小时)装入滤头中,用纸或布将其包好,再高温灭菌;在超净工作台上取出滤头,用注射器吸取培养基或溶液,将注射器接在滤头入口端,推动注射器使培养基或溶液从滤头出口处流出,并用无菌容器收集滤液.
过滤灭菌时要注意:
溶液中的成分必须完全溶解,不能有悬浮物或沉淀物,否则会堵塞微孔滤膜。
如确有悬浮物或沉淀物,应先离心。
要注意滤膜是否破裂(使用时可根据经验判断;使用完后可检查滤膜)。
过滤时不要用力过大,否则会导致滤膜破裂。
过滤消毒法的缺点是操作比较烦琐,只适合少量培养基的灭菌,而且不能灭菌固体培养基.
十二、外植体的表面消毒
1、污染是植物组织培养的大敌!
污染来源:
1)植物材料自身污染;
2)操作污染;
3)培养基消毒不彻底;
4)培养室不洁净而污染;
2、外植体表面消毒的必要性
外植体(Explant):
用于建立无菌培养的起始植物材料.
表面消毒(SurfaceSterilization):
(用消毒剂)杀死外植体表面其它生物(主要是细菌和真菌)的过程.
必要性:
植物材料表面都带有细菌和真菌,如消毒不彻底,细菌和真菌会在培养基中迅速生长,占据空间、消耗营养、分泌毒素,使植物材料死亡。
因此,接种前对外植体进行有效的表面消毒是建立无菌培养的关键.
表面消毒的要求:
(1)最大限度地杀死细菌和真菌;
(2)对外植体的毒害要尽可能的小。
常用消毒剂:
用于植物材料表面消毒的消毒剂有乙醇、氯化汞、次氯酸钠、双氧水等.
3、消毒步骤:
1)用自来水将材料冲洗干净.
2)将材料上的水擦干,并剪成适当大小(长短)的小块(段)。
3)在70%-75%的乙醇中10-60S,然后迅速转入到其它消毒剂(氯化汞、次氯酸钠)中,消毒剂中可加入少量表面活性剂(Tween20或80、家用洗涤剂等),以增加消毒效果。
4)消毒时间结束后,将材料转入无菌水中漂洗2—8次;
5)将材料的伤口部分切去后,再将其切成适当大小,及时接入到培养基中。
注意:
表面消毒是复杂而又灵活的过程。
一次效果不好,可以进行两次、三次,还可以进行分步消毒。
4、材料内部污染的控制
无性繁殖的植物往往内部带菌(多为细菌),有些材料在培养较长时间后(几个月、甚至1年),特别是衰老、生长不旺后,容易出现污染。
表面消毒不能杀死内部的细菌,可尝试下列方法:
1)用分生组织作为外植体.因为分生组织内无维管组织,所以不带菌。
2)在培养基中加抗菌素(青霉素、卡那霉素、四环素等),但高浓度的抗生素往往对植物材料生长发育也有抑制作用,而且抗菌效果有时不一定理想。
3)是尽量将材料切小些,并且每接一个外植体就将接种工具消毒一次,避免交叉感染。
材料越小,污染的机会也就越小,但成活率越低.
十三、高等植物离体再生和无性繁殖
1、高等植物的繁殖途径:
根据植株形成的途径,植物的繁殖方法有性繁殖和无性繁殖两种:
1)有性繁殖(Sexualpropagation):
通过两性细胞结合形成的种子进行繁衍后代的方法叫有性繁殖。
因为繁殖体是种子,所以又称种子繁殖。
补充:
种子发芽的条件:
充足的水分;适宜的温度;合适的光照.
种子繁殖的优缺点:
优点:
有性繁殖具有种苗生产操作比较简单、种苗根系完整、生长健壮等优点.
缺点:
有些植物是不能或不宜用种子繁殖的,如无种子或种子无活力的植物、杂种植物;虽然有些植物可以用种子繁殖,但生育期长、或者繁殖系数低。
对于这些植物,可以用无性方法进行繁殖.
2)无性繁殖(Asexualpropagation):
无性繁殖是通过植物体一部分(常常是营养器官,如芽、根、茎、叶等)繁殖自身的方法,所以又称营养繁殖(vegetativepropagation)。
一株植物通过无性繁殖所形成的后代称为一个无性系(clone,克隆),所以无性繁殖植物就是克隆植物,无性繁殖又称为clonalpropagation。
植物的无性繁殖有分株、扦插、压条和嫁接4种方法。
分株繁殖:
通过植物本身的组织或器官生长出来的器官或植株进行繁殖.(优点:
成活率高)
扦插繁殖:
扦插也称插条,是一种培育植物的常用繁殖方法.剪取某些植物的茎、叶、根、芽等(在园艺上称插穗),或插入土中、沙中,或浸泡在水中,等到生根后就可栽种,使之成为独立的新植株。
(生根是关键!
优点:
繁殖材料比较多:
茎段,甚至叶片)
压条繁殖
嫁接繁殖
无性繁殖的特点:
优点:
无性繁殖所形成的后代在性状上与母株是一致的;
缺点:
繁殖速度有限;容易传播病害.
2、植物离体无性繁殖简介
是利用植物组织培养技术对植物进行无性繁殖的方法.由于小体积容器内进行的,而且植株微小,所以又称为植物的微繁(micropropagation)。
又由于这种植物繁殖方法速度快,所以又称为植物的快速无性繁殖,简称快繁(rapidclonalpropagation)。
3、植物的离体再生诱导外植体(根、茎、叶、花等)形成植株的过程,称为植株再生(plantletregeneration).
4、植物的离体再生途径:
顶芽与侧芽再生途径;不定芽再生途径;胚状体再生途径;拟原球茎再生途径。
5、植物的离体无性繁殖分为4个过程:
1)芽的诱导(budinduction);
2) 芽的增殖(budmultiplication);
3)芽的生根(rootingofbuds):
诱导芽生根,形成完整的植株(plantlet,注意同seedling的区别);
4)小苗移栽(transplantingofplantlets):
将再生的植株由实验室移栽到户外。
6、顶芽与侧芽再生途径步骤:
1)选择适当的材料,并消毒;
2)茎段培养(nodalculture)或茎尖培养(shoottipculture);1—2节/段;
3)促进顶芽和侧芽生长,形成幼茎(shoot);
4)幼茎生根、形成完整植株。
7、顶芽和侧芽再生途径的特点:
优点:
顶芽和侧芽是植物生长发育过程中自然形成的,发生变异的比率很低.利用顶芽和侧芽途径繁殖植物时变异率最小,所繁殖出来的群体在性状上能最大限度地与母株保持一致.
缺点:
速度可能比较低,不能满足要求.
8、顶芽和侧芽再生途径可能存在的问题:
1)不是所有的植物都可以进行茎段培养。
只有茎能伸长的植物(菊花、马铃薯、葡萄、木本植物等)才可用法,节间短或莲座状的植物(如凤梨、非洲菊、白菜等)则不能用。
2)繁殖速率比较低。
繁殖速率:
幼茎形成率、生长速度和长度(节数);如果形成率低、生长比较慢;使用细胞分裂素促进侧芽或顶芽的萌动和生长。
要注意浓度。
3)侧芽萌动,但伸长不好,影响增殖效率和生根。
可能的解决方法:
(1)尽量利用春、夏季材料,不用秋季、初冬的材料;
(2)在低温下(0—5度)下培养2个月左右;
(3)在长日照条件(16h/d)和弱光下培养;
(4)培养基中填加GA,或降低细胞分裂素的浓度。
9、不定芽再生途径
不定芽(adventitiousbud):
从外植体不固定的位置形成的芽.
10、不定芽再生途径过程:
1)外植体的选择与消毒;
2)不定芽的诱导(外植体既可以直接形成不定芽,也可以先形成愈伤组织,再由愈伤组织形成形成不定芽);
3)芽的增殖(茎段培养或不定芽);
4)不定芽的生根.
11、影响不定芽形成的因素:
1)植物种类和品种(基因)差异:
植物外植体形成不定芽的能力:
草本植物大于木本植物;双子叶植物大于单子叶植物。
即使同一种植物,品种之间往往也有很大的差异。
红花早菊品种比黄花早菊的容易.
2)外植体的类型
同一株植物以不同的器官(根、茎、叶、花、果实、胚)作为外植体,其形成不定芽的能力往往会有差异。
茎、叶是最常用的外植体,但对于非洲菊来说,其花托是最佳的外植体。
3)外植体的生理状态
植物的生长发育可以分为营养生长期和生殖生长期.前者为幼年期,后者为成熟期。
幼年期的外植体形成不定芽的能力大于成熟期的外植体,特别是木本植物。
一株植物不同部位的成熟度与其到根部的距离呈正相关.
幼嫩的外植体比成熟的外植体容易形成不定芽。
4)培养基
基本培养基:
MS培养基是一种最通用的培养基,适用于大多数植物的组织培养。
但不同基本
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