华南热带沿海不同林龄木麻黄人工林的化学计量学特征.docx
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华南热带沿海不同林龄木麻黄人工林的化学计量学特征
华南热带沿海不同林龄木麻黄人工林养分利用特征*
李钦禄1莫其锋2,3**王法明2李应文2徐馨2邹碧2李晓波2陈瑶2,3李志安2
1广东茂名市小良水土保持试验推广站茂名525029
2中国科学院华南植物园退化生态系统植被恢复与管理重点实验室广州510650
3中国科学院大学北京100049
摘要木麻黄(Casuarinaequisetifolia)人工林是我国东南沿海最重要的防护林类型,但近年来出现明显的衰退现象。
本文以广东省电白县沿海4种林龄(3,6,13,18年生)木麻黄人工林为材料,比较研究木麻黄人工林系统养分利用特征。
研究表明,木麻黄不同器官含碳量差别不大,枝与干含碳量(448-462gkg-1)略高于叶与枯落叶含碳量(416-430gkg-1),细根含碳量最低(320-391gkg-1),除细根外,不同器官含碳量也不随林龄的增加而变化。
木麻黄细根生物量与沙地土壤有机碳积累没有统计上的相关性。
木麻黄含氮水平(9.9-11.9gkg-1)与本地区其它植物叶片含氮量相当,其生理活性最高的叶片与细根含氮量最高,两者具有相似的动态特征,生长旺盛的6年林含氮量最低。
木麻黄叶片含磷量最高(0.66-0.89gkg-1),其次是细根,干含磷量最低。
木麻黄不同器官含磷量在旺盛生长期(6年)和衰老期(18年)最低。
四个林龄土壤中,3年林土壤含磷量远高于其它林地,3年林较高的土壤磷导致了较高土壤有机碳和氮含量,但所有林地土壤碳、氮含量总体水平极低,约为同地带正常土壤碳氮含量的1/10。
土壤含氮量与植物叶片及细根含氮量有一定的相关性,但土壤磷与植物磷没有统计上的相关性。
木麻黄不同器官碳氮比及碳磷比基本不随林龄而变化,只有叶片有激烈的动态特征,6年林叶片处于最高值。
木麻黄对衰老叶中氮转移效率不高,约为18-30%,磷转移率在43-58%,木麻黄的氮磷转移率与土壤或体内养分水平没有统计上的相关性。
因而,当地木麻黄氮磷养分水平低,幼龄快速生长阶段受氮磷养分限制,较老阶段受磷养分限制,沙地土壤养分水平极低,土壤碳汇功能差。
图6表0参26
关键词:
木麻黄;沙地土壤;养分利用;防护林;热带
收稿日期Received:
接受日期Accepted:
*中国科学院战略性先导科技专项-“应对气候变化:
碳收支认证及相关问题”(XDA05070307);中国科学院领域前沿项目(KSCX2-EW-J-28);广东省林业科技创新专项基金项目(2012KJCX013-02)资助Supportedby‘‘StrategicPriorityResearchProgram-ClimateChange:
CarbonBudgetandRelatedIssues’’oftheChineseAcademyofSciences(XDA05070307);theKnowledgeInnovationProgramoftheChineseAcademyofSciences(KSCX2-EW-J-28);theInnovationFundofForestyTechnologyinGuangdong(2012KJCX013-02)
**通讯作者Correspondingauthor(E-mail:
moqifeng@)
NutrientutilizationofCasuarinaequisetifoliaplantationofdifferentagesintropicalcoastalareaofSouthChina
LIQinlu1,MOQifeng2,3**,WANGFaming2,LIYingwen2,XUXin3,ZOUBi2,LIXiaobo2,CHENYao2,3&LIZhi’an2
1XiaoliangResearchStationforWaterandSoilConservation,Maoming525029,China
2KeyLaboratoryofVegetationRestorationandManagementofDegradedEcosystems,SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademy
ofSciences,Guangzhou510650,China;
3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;
Abstract
Casuarinaequisetifoliaplantationplaysakeyroleinprotectingcoastalareasfromhazardousclimate.However,theplantationdegradedseverelyinrecentyears.Astudywasconductedtoinvestigatenutrientstatusoftheplantationecosystemalongachronologicalsequence.DifferentorgansoftheCasuarinaequisetifoliahadverysimilarlevelofCarbon(C),withbranchandtrunkof448-462gkg-1,leafandshedleafof416-430gkg-1,finerootof320-391gkg-1.Carboncontentdidnotvarywithageoftheplantations.Highfinerootbiomassdidnotdefinitelyleadtohighsoilcarbonstock.CasuarinaequisetifoliahadNitrogen(N)contentof9.9-11.9gkg-1,withhighestNfoundintheleavesandfineroots.ForPhosphorus(P)content,theleaves>fineroot>trunk.Theplantationinfastgrowthperiodofage6hadlowestNandP.Thesoilofage3plantationhadhighestPcontentamongthe4ageclasses,whichalsoresultedinhighestsoilCandNcontent.However,theCandNstockofthesandysoilwasextremelylowcomparedtonormalsoiloftheregion.SoilNwasweaklycorrelatedwithleafN,butsoilPnotcorrelatedwithleafP.C/NandC/Pratiosofdifferentorgansdidnotchangewithageswithonlyexceptionofleaf,whichhadahighvalueatageof6.Casuarinaequisetifoliaretranslocatednutrientsfromagingleafatarateof18-30%forN,43-58%forP.Thenutrientresorptionefficiencywasnotcorrelatedwithnutrientlevelineithersoilorplant.Assummary,Casuarinaequisetifoliahadlowlevelofnutrientstatus.TheplantationgrowthwaslimitedbyNandPinyoungperiod,butlimitedbyPinrelativelyoldperiod.
KeywordCasuarinaequisetifolia,sandysoil,nutrientutilization,shelterforest,tropics.
木麻黄(Casuarinaequisetifolia)是我国东南沿海海岸带最重要的防护林树种[1],福建、广东、广西和海南等地木麻黄人工林长度达数千公里,面积达30万公顷[2]。
木麻黄具有生长迅速、适应性强、耐瘠耐旱、防风固沙能力强等特点,成为沿海沙地最适生防护林树种,长期以来得到了多方面的研究,尤以福建省林科院叶功富带领的团队开展的工作为系统,他们较全面研究了福建沿海地区的木麻黄人工林体内养分积累、凋落物特征、林地土壤呼吸以及生态系统碳储量[3-7],对认识木麻黄人工林生态功能特征提供了重要的科学依据[8,9]。
广东沿海地区具有悠久的木麻黄林种植历史,广东省电白县在上世纪50年代末即引种木麻黄,是我国最早种植木麻黄的地区,几十年来木麻黄人工林发挥了显著的防风固沙作用,为当地农业生产和经济发展提供了重要的生态屏障[2,8,9]。
广东沿海地处热带、南亚热带气候区,决定了广东木麻黄生长过程生物学特性有别于其他地区,近年来,木麻黄老龄人工林出现不同程度的衰退[8,9],大量个体枝干折损或死亡,使木麻黄林退化成疏残林地,在过去十多年时间的不同阶段,沿海地区对老龄木麻黄进行了更新改造。
然而,一些新植木麻黄也出现枯死现象,有人认为是遗传多样性低,林分过于单一,抗病力低所致。
但也有人认为,经过木麻黄一个世代几十年的生长,沙地土壤养分已耗尽,难于支撑新一轮的植被生长。
近年来,化学计量学被广泛应用于森林植被养分特征研究,它在辨识区域性森林的养分限制以及养分与植物功能特征关系上具有独特的作用[10,11],在我国草地生态系统和天然林生态系统的研究上已经有不少报道[12-14]。
在全国尺度上,通过对不同气候带区域尺度上植被C、N、P化学计量比与群落养分供应水平的研究,很好地揭示了各地区的养分供应特征与植被的关系[10-14];化学计量学也应用于草原和森林生态系统对全球气候变化响应的研究[12-15]。
显然,应用化学计量学手段研究木麻黄人工林,可以为认识木麻黄林的养分关系和林分特征提供新的视角,目前未见这方面的研究报道。
本研究针对广东沿海木麻黄退化问题,选取立地条件相似而林龄不同的多个木麻黄人工林,通过测定其C、N、P含量,探讨不同林龄木麻黄人工林植物和林地土壤的化学计量学特征,分析木麻黄人工林的养分利用效率,以及N、P养分再吸收率与N、P限制的关系,为本地区木麻黄林经营管理提供科学依据。
1材料与方法
1.1研究区域概况
研究区域位于广东省茂名市电白县沿海沙地(E110°54′18″,N21°27′49″)。
该地区濒临南海,属于热带边缘;年均气温23℃,年均降水量1400-1700mm之间,全年降水分布不均,有明显的干湿季分布;每年5-9月为雨季(湿季),降雨量占全年的75.9%,多台风雨。
木麻黄(Casuarinaequisetifolia)为常绿乔木,高可达30米,树干通直。
木麻黄根系具有根瘤,其固氮功能是木麻黄林在瘦瘠沙土上速生的一个重要原因。
电白县木麻黄防护林始建于上世纪50-60年代,为我国最早种植的木麻黄林。
最近十多年,早期种植的木麻黄林出现严重退化,大片林地演变成残次林,防风功能大幅下降,因而,该地区根据不同地块木麻黄林的退化程度,分阶段进行改造重植。
木麻黄林乔木层基本上是单优群落,极少其它种类,但有一些自然生长的灌草植物,据调查,当地植物有18科,31属,31种,主要有菊科(Asteraceae),禾本科(Poaceae),马鞭草科(Verbenaceae),苋科(Amaranthacean),植物群落结构简单,林下植被多样性较低[8]。
由于木麻黄树种本身适应性强,耐贫瘠耐干旱,当地村民除了在木麻黄种植前1-2年内使用适量的肥料对木麻黄幼苗进行抚育,后期的木麻黄养分来源均依靠自身较强的固氮能力。
当地村民有长期收集木麻黄枯落物作为薪柴的传统习惯。
1.2样品采集及处理
本研究于2012年11月选择栽植于2009年(3年生)、2006年(6年生)、1999年(13年)和1994年(18年)木麻黄林地进行调查与采样,3年生,6年生,13年生和18年生林分密度分别为2350,2200,1250和975株/hm2,平均树高为4.92m,8.16m,12.67m和10.63m,平均胸径为4.49cm,9.46cm,15.88cm和19.35cm,林分密度随林龄增长逐渐出现自疏现象[8,9]。
每一林龄的林地都绵延几百米,覆盖了较大且又极为相似的沙地环境。
在各个林龄内随机设置4个10m×10m的样方,共16个样方。
对样方内的主要乔木树种以及林下灌木草本进行了调查并采样。
对木麻黄采集叶、枝、干和枯落叶,叶、枝、干样品为3-5个个体木麻黄的混合样;枯落叶直接从地面收取,通常从3-5个点采集;所有样品经104℃杀青后于70℃烘干72小时,磨碎过100目后备用分析C、N、P元素含量。
细根采样中,在各样方内按土壤剖面深度,利用根钻(D=25cm)采集0-10cm、10-20cm、20-40cm、40-60cm和60-100cm的细根样品,3个点混合作为细根的分析样。
将根系和土壤分离后装入封口袋带回实验室进行分析。
根系样品经自来水清洗后,将<2mm的细根挑出,65℃烘干至恒重,称量获得不同林龄样地木麻黄细根生物量。
土壤采样中,利用对角线法,每个样方内挖取3个1m深剖面,划分为5个层次,分别为0-10cm、10-20cm、20-40cm、40-60cm、60-100cm,并在各个土壤层用小铲取样300-500g并将同一样地内3个样方的相同土壤层的样品混合为1个样品,风干后过2mm筛,挑去可见的植物根系残留物,过100目筛后供分析测定C、N、P元素含量。
1.3测定方法与数据统计
植物和土壤的有机碳测定采用重铬酸钾浓硫酸氧化-硫酸亚铁滴定法测定,全氮含量采用半开氏法测定;全磷测定采用酸溶-钼锑抗比色法测定。
木麻黄氮再吸收率的计算:
N(r/%)=(叶片氮含量-枯落叶氮含量)/叶片氮含量*100;
木麻黄磷再吸收率的计算:
P(r/%)=(叶片磷含量-枯落叶磷含量)/叶片磷含量*100。
文中所有数据利用MicrosoftOffice2007软件和SPSS16.0forWindows软件进行数据统计分析。
采用单因素方差分析(One-wayANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验不同数据组间的显著差异性(p=0.05)。
2结果分析与讨论
2.1不同林龄木麻黄人工林C、N、P含量特征
2.1.1含碳量特征木麻黄人工林各部位含碳量见图1。
木麻黄不同器官含碳量差别不大,枝与干的含碳量几乎完全相同,含量范围在448-462gkg-1,变化幅度很小,叶含碳量略低,为416-430gkg-1,叶与枯落叶的含碳量几乎是一样的,这一测定值略低于珠江三角洲典型植被叶片C含量(502.3gkg-1)[16]。
在所测定的器官中,细根含碳量显著低于其它部位,只有320-391gkg-1,在幼龄期最低,较大幅度低于其它部分。
这一格局与叶等(2008)[17]报道的福建木麻黄结果略有不同,他们发现木麻黄叶子含碳量最高(479-510gkg-1),枝干反而低一些(465-495gkg-1),整体上本测定值略低于他们的结果。
木麻黄不同器官的含碳量一般不随林龄发生变化,只有细根含碳量随林龄增加而增加,由3年龄的320gkg-1上升至18年龄的391gkg-1。
显然,无论幼龄林还是成熟林,碳作为植物的骨架元素,器官含碳量基本固定不变,无论是什么器官或林龄,均是如此。
这种不随林而变化的碳含量特征与福建测定结果相似[17]。
尽管木麻黄各部位含碳量与其它植物含碳量没有明显差别,但土壤有机碳含量极低,含量范围在0.71-2.67gkg-1,最大值只有本地区老龄人工林正常土壤的1/10水平,而且与人工林的林龄关系不是很大,只是在3年与18年龄土壤含碳量相对较高,但也只有2.67gkg-1。
因而,沙地土壤上难于储存更多碳,在土壤固碳上没有重要作用。
叶等(2006)[18]在福建的研究结果与本研究一致,在5年、12年、18年及43年4个林龄木麻黄的比较研究中,最高有机碳含量只有3.39gkg-1,而43年林表土(0-20cm)也只有2.83gkg-1,进一步证实长期种植木麻黄林也不会增加土壤有机碳的积累。
尽管根系是土壤中有机碳的重要来源,但从细根生物量看,细根生长与土壤有机碳没有必然联系(图2)。
最表土层是18年林的细根量最大,由于它成林时间长,地表有较多灌草植物,表层土壤有一些其它草本植物的根,这种相对老龄林表土层从而有稍高的有机碳含量。
但从10-20cm以下土层,6年生细根量远于高其它林龄阶段,6年林处于最旺盛生长阶段,生长速度远高于其它时段[8],植物旺盛生长带来细根的生长,甚至在最深层的100cm位置,其细根量甚至高于表层,在沙质土壤上,植物的深层根系对吸收下层土壤养分与水分具有重要作用,但显然并没有提高土壤有机碳储量。
如果不考虑18林龄最表层的高细根量这一特殊情况,在上层40cm深度范围内,3年、13年与18年的细根生物量是相似的,并有较高的水平,约在0.4-0.7t/hm2范围,更深层则迅速下降,18年老龄林在60cm以下几乎没有什么细根了,表明其吸收养分能力明显下降,林分可能进入了衰退阶段。
本研究中木麻黄林地细根生物量只有福建惠安县木麻黄细根量的1/10,该地区木麻黄林地细根生物量高达5.5-12.4t/hm2[3],它甚至高于一般热带森林细根生物量(1.1-5.7t/hm2)[19],这种非正常高的细根量是非常可疑的,因为在沙地环境下,一般难于超越正常土壤上热带森林细根生物量。
图1木麻黄人工林各部位养分含量随林龄动态变化特征
Fig.1ChangeofnutrientcontentindifferentpartsofCasuarinaequisetifoliaplantationwithages.
木麻黄在6年林具有最旺盛的生长能力,不但体现在地上植株的快速增长,也体现在土壤整个剖面上有很高的细根量,以保证植物对养分的吸收利用。
木麻黄细根周转对土壤有机碳积累可能有两方面的作用,一是作为有机碳来源,增加土壤有机碳库的输入,但也会存在激发效应,即新输入的有机碳增强土壤微生物活性,反而促进土壤有机碳的分解释放。
这种正反作用是一个相互抵消的过程,它可能是6年林尽管有高细根生物量,但却没有相应较高的碳储量,这在通气良好的沙质地更是如此。
图2不同林龄木麻黄人工林细根生物量在各土层的分布
Fig.2BiomassoffinerootsacrosssoilprofileofCasuarinaequisetifoliaplantationsof4ages
2.1.2含氮量特征
木麻黄不同器官含氮量有显著差别(图1),植物叶片含氮量最高(9.9-11.9gkg-1),细根其次(7.5-9.6gkg-1),枝大幅低于前者(5.2-5.7gkg-1),而主干最低(2.0-3.6gkg-1),各器官氮含量的大小关系与福建木麻黄的测定结果一致[20]。
枯落叶的含氮量仅低于新鲜叶片,高于其它器官。
土壤含氮量极低,最高值只有0.45gkg-1,远低于本地区一般林地土壤。
显然,叶片与细根是植物生理活性最强的部位,具有最高的含氮量。
植物叶片含氮量与本地区其它植物叶片含氮量水平相当(11.0gkg-1)[16],但大幅低于我国植物叶片N含量统计值(20.2gkg-1)[12],也低于福建木麻黄人工林叶片含氮量(16.2-20.0gkg-1)[20],其林龄(5至25年)与本文材料相当,这种较大幅度的差别有待进一步的研究,是否有品种的差异。
木麻黄不同器官含氮量随林龄有一定变化,但变化幅度不大,而树枝几乎不随着林龄变化。
3年林最高,6年林最低,13年林有所回升,最老的18年林又有所下降。
木麻黄这种氮动态反映了植物生长过程的特征,6年林生长最为旺盛[8],快速生长对养分需求大,养分供应不能满足其生长需要时,体内养分含量可能相对下降。
3年林植物含氮量较高,可能与较充足的磷供应有关,3年林土壤含磷量最高(图3)。
木麻黄是固氮植物,从土壤中的极低含量也看出,其体内氮主要来源于固氮作用,其它重要营养元素供应充足时(如磷),将有利于固氮过程。
13年林生长速率放缓[8],但仍具有较强的生长能力,从较深层仍具有相对较高的细根生物量可能看出这一点,无疑也会有较强的固氮能力。
18年林则整体生理机能下降。
叶等(1996)[20]发现木麻黄叶片氮含量随林龄增加有上升趋势,从5年林的1.62%上升至25年林的2.00%,但叶片氮含量没有季节动态。
同样,土壤含氮量与林龄关系不大(图1),一直处于极低水平,表层(0-10cm)最大值只有0.39gkg-1,说明在沙地上,即使木麻黄长期生长,也难以建立起合理的土壤氮库、促进林地其它植物的生长和提高生物多样性。
低氮含量特征与福建沙地木麻黄林相当,其最大值为0.27gkg-1[18]。
但结果高于福建长乐市木麻黄林土壤含氮量(0.08gkg-1)[21]。
2.1.3含磷量特征木麻黄不同器官含磷量有明显区别(图1),生理活性最强植物叶片具有最高的含磷量(0.66-0.89gkg-1),大幅高于其它器官,即使是其落叶,也具有较高的含磷量。
干含磷量最低,而枝与细根的含磷量非常相似,均高于干含磷量。
总体上,各器官含磷量大小排列与含氮量相似。
比较大的区别在于细根含氮量大幅高于枝条氮,细根含磷量则与枝条磷相当。
含磷量也低于我国植物叶片P含量统计值(1.5gkg-1)[12,14],略小于本地区其它植物叶片P含量(1.0gkg-1)[16]。
显然,本地木麻黄含磷量偏低,它可能是极度贫瘠沙地土壤所致,低养分植物也更适应贫养环境。
不同林龄木麻黄器官含磷量有一定的波动性,动态特征与氮含量相似,最高含量出现在3年林(0.89gkg-1),从后面土壤含磷量看,可能是土壤磷供应充足的原因,6年林有所下降,此时是植物生长最旺盛阶段,对养分需求量最大,从细根生物量看,6年林木麻黄具有最大量的细根,此时养分吸收能力也最强,但快速生长也稀释了体内的磷含量,13年林含磷量有所回升,但18年老龄林则有较明显的下降。
从氮磷养分含量小幅波动来看,植物在最旺盛生长期(6年林),体内重要元素含量会有所下降,此时是最需要施肥补充元素阶段。
磷含量随林龄的动态特征与福建的测定结果有所不同[20],福建木麻黄叶片磷随林龄有一定幅度的上升,从5年林的12.6gkg-1上升至25年林的16.6gkg-1。
3年
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