第六讲生物遗传系统的进化.ppt
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第六讲第六讲生物遗传系统的进化生物遗传系统的进化
(一)染色体数目的进化
(一)染色体数目的进化
(二)染色体结构的进化
(二)染色体结构的进化(三)染色体功能的进化(三)染色体功能的进化一、染色体的进化一、染色体的进化11、总趋势:
、总趋势:
染色体数目的增加或减少染色体数目的增加或减少2、途径、途径基本染色体组的增加基本染色体组的增加染色体组:
染色体组:
二倍体生物中来自一个配子的一套染色体。
二倍体生物中来自一个配子的一套染色体。
1)增加)增加
(一)染色体数目的进化
(一)染色体数目的进化AABBDDAABBDD普通小麦普通小麦异源六倍体异源六倍体(2n=6x=42)n同种染色体复制而细胞不分裂,形成同源多倍体;同种染色体复制而细胞不分裂,形成同源多倍体;n具有不同染色体组物种的杂种加倍形成异源多倍体。
具有不同染色体组物种的杂种加倍形成异源多倍体。
一粒小麦一粒小麦(AA)斯卑尔脱斯卑尔脱山羊草山羊草(BB)方穗山羊草方穗山羊草(DDDD)ABABABDABDAABBAABB(硬粒小麦)硬粒小麦)22n=4x=28n=4x=28AABBDDAABBDD普通小麦普通小麦异源六倍体异源六倍体(2n=6x=42)个别染色体的增加个别染色体的增加2n+12n+22n+12n+2普通小麦普通小麦AABBDDAABBDD二粒小麦二粒小麦AABBAABBAABBDAABBD
(2)减少)减少果蝇最古老的物种果蝇最古老的物种2n=122n=61、染色体结构改变的类型、染色体结构改变的类型缺失、重复、倒位、易位缺失、重复、倒位、易位2、染色体结构变异的原因、染色体结构变异的原因外界因子外界因子:
射线、化学试剂、温度剧变射线、化学试剂、温度剧变.内在因素:
代谢失调、衰老及种间杂交等内在因素:
代谢失调、衰老及种间杂交等
(二)染色体结构的进化
(二)染色体结构的进化3、染色体结构变异的遗传学效应、染色体结构变异的遗传学效应
(1)影影响响到到基基因因的的排排列列顺顺序序和和相相互互关关系系,导导致致一一级级结结构构的改变,产生新的三维结构,影响到基因的表达。
的改变,产生新的三维结构,影响到基因的表达。
(2)形形成成新新种种(22个个果果蝇蝇物物种种melanogaster和和Simulans,二二者者形形态态相相似似,自自然然状状况况下下可可以以杂杂交交,但但后后代代不不育育,二二者者染染色色体体结结构构有有区区别别:
有有1个个大大的的倒倒位位,5个个短短的的倒位和倒位和1414个小节的差异。
个小节的差异。
主要体现在性染色体与常染色体的分化主要体现在性染色体与常染色体的分化1901年美国细胞学家麦克朗(年美国细胞学家麦克朗(C.E.McClung)在直在直翅目昆虫中首先发现并确定了性染色体翅目昆虫中首先发现并确定了性染色体.人类中,人类中,X染色体和染色体和Y染色体虽然相差很大,有各自的染色体虽然相差很大,有各自的分化区,但它们在各自的长臂末端仍有一段配对区。
这在分化区,但它们在各自的长臂末端仍有一段配对区。
这在一定程度上说明了它们最初有可能是完全配对的。
进一步一定程度上说明了它们最初有可能是完全配对的。
进一步的研究表明,性染色体是逐渐从一对原始的同源染色体分的研究表明,性染色体是逐渐从一对原始的同源染色体分化而来。
化而来。
(三)染色体功能的进化(三)染色体功能的进化XYXY型:
型:
YY染色体上有一个染色体上有一个“睾丸决定睾丸决定”基因基因SRYSRY,它有决定雄它有决定雄性的强烈作用。
存在于人性的强烈作用。
存在于人,哺乳类哺乳类,某些两栖类某些两栖类,某些鱼类某些鱼类,某某些昆虫些昆虫.性比数决定性别:
果蝇的雌性决定因子于性比数决定性别:
果蝇的雌性决定因子于XX染色体上,而雄性染色体上,而雄性决定基因并不位于决定基因并不位于YY染色体,它们位于常染色体之中,并且不染色体,它们位于常染色体之中,并且不止一个。
果蝇止一个。
果蝇XX染色体与常染色体组的比决定性别染色体与常染色体组的比决定性别X/A=1/2=0.5X/A=1/2=0.5正常雄性正常雄性X/A=2/2=1X/A=2/2=1正常雌性正常雌性X/A=2/3=0.67X/A=2/3=0.67为中间类型为中间类型X/A=1/3=0.3X/A=1/3=0.3超雄性超雄性X/A=3/2=1.5X/A=3/2=1.5超雌性超雌性ZWZW型:
型:
WW染色体是雌性决定因素染色体是雌性决定因素(ZW(ZW是雌性,雄性是是雌性,雄性是ZZ)ZZ)。
包。
包括鸟类括鸟类,鳞翅目昆虫鳞翅目昆虫,一些两栖类。
一些两栖类。
X0X0型:
雌体型:
雌体XXXX雄体雄体X0X0,蝗虫,蝗虫,蟋蟀蟋蟀,蚱蜢蚱蜢,蟑螂等直翅目蟑螂等直翅目昆虫。
昆虫。
11基因的进化基因的进化(11)基因结构的进化)基因结构的进化内含子的起源与进化内含子的起源与进化(22)基因功能的进化)基因功能的进化功能的分化与多功能功能的分化与多功能(33)新基因的起源)新基因的起源22基因组的进化基因组的进化(11)基因组进化的总趋势)基因组进化的总趋势(22)基因组结构的进化)基因组结构的进化二、基因和基因组的进化二、基因和基因组的进化
(一)基因的进化
(一)基因的进化
(1)内含子的起源)内含子的起源后起源说后起源说认为内含子作为间隔序列,插入到连续编码的基因序列认为内含子作为间隔序列,插入到连续编码的基因序列中形成的中形成的。
内含子是在真核生物出现后才产生的,对于原。
内含子是在真核生物出现后才产生的,对于原核生物中的内含子,其解释是内含子本身具有移动性。
核生物中的内含子,其解释是内含子本身具有移动性。
难以解释:
内含子是如何插入到基因中而不造成基因功能的损难以解释:
内含子是如何插入到基因中而不造成基因功能的损伤伤;内含子序列从何而来内含子序列从何而来1.基因结构的进化基因结构的进化内含子内含子(intron):
在原初:
在原初转录转录物中,物中,通过通过RNA拼接拼接反应反应而被去除的而被去除的RNA序列序列,或,或基因基因中与中与这种序列对应这种序列对应的的DNA序列序列。
内含子在最早的内含子在最早的DNA基因组出现时就已经演化出来了,基因组出现时就已经演化出来了,早早期的内含子具有自我催化,自我复制能力,是原始基因和基期的内含子具有自我催化,自我复制能力,是原始基因和基因组中必不可少的一部分因组中必不可少的一部分,现代原核内含子是一类进化遗迹现代原核内含子是一类进化遗迹;另外一种可能,内含子是古基因(即现在的外显子)的边另外一种可能,内含子是古基因(即现在的外显子)的边界,这些古基因曾经编码不同的蛋白质,但现在只作为一种界,这些古基因曾经编码不同的蛋白质,但现在只作为一种外显子存在,两个外显子间的序列就演变成了基因内含子。
外显子存在,两个外显子间的序列就演变成了基因内含子。
先起源说先起源说先起源说也不否认有些内含子是在进化中通过转座作用后先起源说也不否认有些内含子是在进化中通过转座作用后插入而来。
插入而来。
内含子类型内含子类型5剪接点剪接点3剪接点剪接点n核核tRNA内含子内含子无保守序列无保守序列无保守序列无保守序列n第第I类内含子类内含子(原核、细胞器、核原核、细胞器、核)UGn第第II、类内含子类内含子(原核、细胞器原核、细胞器)GUGCGYnAGn核核mRNA内含子内含子AGGUYnAG不同内含子的边界序列不同内含子的边界序列内含子可区分为三类:
内含子可区分为三类:
类内含子类内含子、类的内含子和核类的内含子和核mRNA内含子内含子核核tRNA内内含含子子与与古古细细菌菌内内含含子子(tRNA,rRNA)类内含子比较大,可达类内含子比较大,可达600bp以上,有以上,有7个结构域。
个结构域。
类类内含子可以看作是内含子可以看作是类的缺失突变体,除类的缺失突变体,除类的结构域类的结构域保持保持完整外,结构域完整外,结构域、VII都可以缺失,因此比都可以缺失,因此比类内含子小得多,一般不超过类内含子小得多,一般不超过150个核苷酸。
个核苷酸。
(2)内含子的进化)内含子的进化核核mRNAmRNA内含子源于原始的内含子源于原始的类内含子类内含子:
类和类和核核mRNAmRNA的的内内含子含子剪接都有套索中间体。
剪接都有套索中间体。
第第II、类内含子类内含子GUGCGYnAG核核mRNA内含子内含子AGGUYnAG核核tRNAtRNA内含子可能与古细菌内含子同源内含子可能与古细菌内含子同源.内含子进化的总变化趋势是大基因组含有较多内含子,小内含子进化的总变化趋势是大基因组含有较多内含子,小基因组含有较少的内含子基因组含有较少的内含子.
(1)基因突变)基因突变肽肽第第3位位第第8位位牛、羊牛、羊催产素催产素增血压素增血压素9个氨基酸个氨基酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸9个氨基酸个氨基酸苯丙氨酸苯丙氨酸精氨酸精氨酸2.基因功能的进化基因功能的进化基基因因可可以以通通过过基基因因突突变变、重重叠叠基基因因、选选择择性性剪接、基因共享来实现功能的进化剪接、基因共享来实现功能的进化。
(2)重叠基因)重叠基因指指在在同同一一条条DNA片片段段上上,由由不不同同的的可可读读框框所所构构成成的的所所有互相重叠的基因。
有互相重叠的基因。
如如:
X174单单链链DNA噬噬菌菌体体,直直径径仅仅20nm,全全序序列列5375个个bp,仅仅可可编编码码9种种蛋蛋白白质质,同同一一段段DNA序序列列能能为为2种种蛋白编码。
蛋白编码。
(3)选择性剪接)选择性剪接指指从从一一个个基基因因转转录录出出来来的的RNA前前体体,通通过过不不同同的的剪剪接接方式形成不同的成熟方式形成不同的成熟mRNA,产生不同的蛋白质。
产生不同的蛋白质。
(4)基因共享(一因两用或多用)基因共享(一因两用或多用)指基因及其产物在进化中无变化,但却在保持原有功能指基因及其产物在进化中无变化,但却在保持原有功能的情况下又被用于生命体系的其他方面,也即获得了多种的情况下又被用于生命体系的其他方面,也即获得了多种功能。
功能。
如鸟类和鳄鱼的如鸟类和鳄鱼的-眼晶体蛋白与眼晶体蛋白与LDH-BLDH-B44的氨基酸序列的氨基酸序列相同,且具有相同的乳酸脱氢酶活性。
经分析二种蛋白相同,且具有相同的乳酸脱氢酶活性。
经分析二种蛋白实际是由同一基因编码的同一种蛋白。
实际是由同一基因编码的同一种蛋白。
(1)基因重复)基因重复什么是基因重复什么是基因重复指部分或整个基因序列在基因组中的倍增,前者是基因内指部分或整个基因序列在基因组中的倍增,前者是基因内部重复即一个基因的部分区域,在基因内发生了倍增,常常部重复即一个基因的部分区域,在基因内发生了倍增,常常造成基因延长,后者则是完全基因重复。
造成基因延长,后者则是完全基因重复。
3.新基因的起源新基因的起源基因重复基因重复基因延长基因延长外显子改组外显子改组(基因杂合基因杂合)基因重复的原因基因重复的原因AA、不等交换不等交换BB、额外的基因拷贝额外的基因拷贝整合到基因组中整合到基因组中.CC、染色体数目增加染色体数目增加进化上的意义进化上的意义AA、基因重复后,所有拷贝都保持原来的功能,使有关基因重复后,所有拷贝都保持原来的功能,使有关生物能产生很多同样的生物能产生很多同样的RNARNA分子和蛋白,如分子和蛋白,如tRNAtRNA基基因和因和rRNArRNA基因即如此。
基因即如此。
BB、可以产生假基因。
可以产生假基因。
CC、基因重复可产生额外的拷贝,此时只要其中一个拷基因重复可产生额外的拷贝,此时只要其中一个拷贝能保持原功能,额外的拷贝就可随意地变化,从贝能保持原功能,额外的拷贝就可随意地变化,从而有可能获得新功能,导致新基因的产生。
而有可能获得新功能,导致新基因的产生。
(22)基因延长)基因延长指由同一个等位基因的不等交换造成基因内指由同一个等位基因的不等交换造成基因内部重复产生新基
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