王金发细胞生物学第7章PPTminimize.ppt
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CHAPTER7MITOCHONDRIONANDPEROXISOM1修改了才能上传,只好这样了修改了才能上传,只好这样了修改了才能上传,只好这样了修改了才能上传,只好这样了2OUTLINE7.1线粒体形态线粒体形态7.2线粒体结构与化学组成线粒体结构与化学组成7.3导向信号与线粒体蛋白定位导向信号与线粒体蛋白定位7.4线粒体功能线粒体功能:
氧化磷酸化氧化磷酸化7.5线粒体遗传、增殖和起源线粒体遗传、增殖和起源7.6过氧化物酶体过氧化物酶体37.17.1线粒体的形态线粒体的形态4OrganizationandFunctionofMitochondria5线粒体的发现与功能研究线粒体的发现与功能研究18851885年年,Rudolph,RudolphKKllikerlliker的研究工作的研究工作19001900年,年,LeonorLeonorMichaelisMichaelis的研究工作的研究工作ArbertArbertClaudeClaude采采用用盐盐法法分分离离技技术术分分离离到线粒体到线粒体19481948年年GeorgeGeorgeHogeboomHogeboom等采用蔗糖介等采用蔗糖介质分离有活性的线粒体质分离有活性的线粒体67.27.2线粒体结构与化学组成线粒体结构与化学组成7外膜外膜(outer(outermenbranemenbrane)标志酶标志酶:
单胺氧化酶单胺氧化酶;外膜含有较大的通道蛋白外膜含有较大的通道蛋白:
孔蛋白孔蛋白;内膜内膜(innermembrane)(innermembrane)线线粒粒体体进进行行电电子子传传递递和和氧氧化化磷磷酸酸化化的的部部位位,通透性差通透性差;?
含含有有大大量量的的心心磷磷脂脂(cardiolipincardiolipin),),心心磷脂与离子的不可渗透性有关磷脂与离子的不可渗透性有关;内膜的标志酶是细胞色素氧化酶内膜的标志酶是细胞色素氧化酶;33类酶类酶8膜间隙膜间隙(intermenbraneintermenbranespace)space)标志酶标志酶:
腺苷酸激酶腺苷酸激酶功能功能:
建立电化学梯度建立电化学梯度线粒体基质线粒体基质(matrix)(matrix)标志酶标志酶:
苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶功能功能:
?
生化角度生化角度:
细胞生物学角度细胞生物学角度:
9细细菌菌外外膜膜中中的的孔孔蛋蛋白白10线粒体膜通透性实验线粒体膜通透性实验11线线粒粒体体组组分分的的分分离离12线线粒粒体体内内外外膜膜的的分分离离?
13线线粒粒体体膜膜的的运运输输系系统统14线线粒粒体体的的钙钙调调节节作作用用15线粒体各部分的蛋白线粒体各部分的蛋白质来自何方质来自何方?
定位机理如何定位机理如何?
7.37.3前导肽与线粒体蛋白定位前导肽与线粒体蛋白定位16不同类型核糖体合成的蛋白质不同类型核糖体合成的蛋白质17九九九九年诺年诺贝尔贝尔医学医学奖得奖得主主-布布洛贝洛贝尔尔187.3.17.3.1前导肽前导肽(leadingpeptide)(leadingpeptide)蛋白质的两种运输方式蛋白质的两种运输方式细细胞胞质质中中的的核核糖糖体体在在合合成成蛋蛋白白质质时时有有两两种种可能的存在状态可能的存在状态游离核糖体游离核糖体(freeribosome)(freeribosome);膜旁核糖体膜旁核糖体(membranous(membranousribosomesribosomes)。
19蛋白质的两种运输方式蛋白质的两种运输方式翻译后转运翻译后转运(post-tranlationaltranslocation)共翻译转运共翻译转运(co-translationaltranslocation)20细胞细胞质核质核糖体糖体的蛋的蛋白质白质合成合成与去与去向向21游离核糖体合成蛋白质的去向游离核糖体合成蛋白质的去向22前前导肽与信号肽导肽与信号肽前导肽前导肽(leadingpeptide)(leadingpeptide)导向序列、导向信号、转运肽导向序列、导向信号、转运肽信号肽信号肽(signalpeptide)(signalpeptide)23前前导肽的性质导肽的性质长长约约20-8020-80个个氨氨基基酸酸,通通常常带带正正电电荷荷的的碱碱性性氨氨基基酸酸(特特别别是是精精氨氨酸酸和和赖赖氨氨酸酸)含含量量较较为为丰富丰富;序序列列中中不不含含有有或或基基本本不不含含有有带带负负电电荷荷的的酸酸性性氨氨基基酸酸,并并且且有有形形成成两两性性(既既亲亲水水又又疏疏水水)螺旋的倾向。
螺旋的倾向。
24需要消耗能量需要消耗能量;需要分子伴侣。
需要分子伴侣。
前导肽的特异性前导肽的特异性具有细胞结构的特异性具有细胞结构的特异性前导肽的不同片段含有不同的信息前导肽的不同片段含有不同的信息25双导向序列双导向序列26如何证明前导肽引导如何证明前导肽引导蛋白质进入线粒体蛋白质进入线粒体?
27实验设计实验设计分离线粒体分离线粒体与具有线粒体基质定与具有线粒体基质定位信号的前体蛋白温育位信号的前体蛋白温育胰胰蛋白酶处理蛋白酶处理28线粒体蛋白定位的实验线粒体蛋白定位的实验297.3.27.3.2线粒体蛋白定位线粒体蛋白定位线粒体基质蛋白定位线粒体基质蛋白定位线粒体膜间间隙蛋白的定位线粒体膜间间隙蛋白的定位mitochondrialintermembranespaceprotein的定位需要两个前导肽、两种方式的定位需要两个前导肽、两种方式:
保护性寻靶保护性寻靶非保护性寻靶非保护性寻靶线粒体内膜蛋白的定位线粒体内膜蛋白的定位线粒体外膜蛋白的定位线粒体外膜蛋白的定位30mitochondrialmatrixprotein31线粒体膜间间隙蛋白保护性寻靶线粒体膜间间隙蛋白保护性寻靶32线粒体膜间间隙蛋白非保护性寻靶线粒体膜间间隙蛋白非保护性寻靶33线粒体膜间间隙蛋白寻靶新说线粒体膜间间隙蛋白寻靶新说34线粒体内膜蛋白定位的三种途径线粒体内膜蛋白定位的三种途径?
35外膜蛋白的定位外膜蛋白的定位运送到外膜的蛋白质没有导运送到外膜的蛋白质没有导肽肽,它的氨基酸末端延伸部分就它的氨基酸末端延伸部分就有识别受体的功能有识别受体的功能,直接插入到外直接插入到外膜。
膜。
367.47.4线粒体的功能线粒体的功能:
氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用7.4.17.4.1真核细胞中的氧化作用真核细胞中的氧化作用糖的有氧氧化糖的有氧氧化(细胞氧化或生物氧化细胞氧化或生物氧化):
):
糖氧化成丙酮酸糖氧化成丙酮酸丙酮酸脱羧生成乙酰丙酮酸脱羧生成乙酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化37葡萄糖酵解生成丙酮酸葡萄糖酵解生成丙酮酸细胞质中的葡萄糖细胞质中的葡萄糖(或糖原或糖原)在一在一系列酶的催化下生成丙酮酸的过程成系列酶的催化下生成丙酮酸的过程成为糖酵解为糖酵解(glycolysisglycolysis)。
38糖的酵解与氧化糖的酵解与氧化39线粒体基质中乙酰辅酶线粒体基质中乙酰辅酶AA的生成的生成丙酮酸跨膜进入线粒体基质;丙酮酸跨膜进入线粒体基质;在丙酮酸脱氢酶在丙酮酸脱氢酶(pyruvatedehydrogenase)作用下氧化成乙酰辅酶作用下氧化成乙酰辅酶AA。
40乙酰辅酶乙酰辅酶AA的生成的生成41生物需要能量时首先利用多糖生物需要能量时首先利用多糖;必要时也会利用脂肪必要时也会利用脂肪:
脂肪被水解生成脂肪酸脂肪被水解生成脂肪酸;脂脂肪肪酸酸能能够够进进入入线线粒粒体体基基质质,通通过过氧氧化化途途径径(-oxidation(-oxidationpathway)pathway)循循环环氧化生成乙酰氧化生成乙酰辅酶辅酶AA。
42氧氧化化43三三羧酸循环羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,TCA)又叫又叫Krebs循环、柠檬酸循环。
循环、柠檬酸循环。
44三三羧羧酸酸循循环环?
457.4.27.4.2呼吸链与电子传递呼吸链与电子传递线粒体能量转换策略线粒体能量转换策略?
三羧酸循环中的能量转换三羧酸循环中的能量转换NADNAD+NADHNADHFADFAD+FADHFADH22NADHNADH和和FADHFADH22必须被氧化才能维持三羧酸循环必须被氧化才能维持三羧酸循环NADH+1/2ONADH+1/2O22NADNAD+能量能量FADHFADH22+1/2O+1/2O22FADFAD+能量能量NADHNADH和和FADHFADH22被被氧氧化化时时释释放放的的HH+、电电子子和和能能量量如何安置如何安置?
46几几种种辅辅酶酶的的结结构构47呼吸链呼吸链(respiratorychain)(respiratorychain)又又称称电电子子传传递递链链,是是四四种种复复合合物物组组成的复合体成的复合体功能是参与对还原型辅酶的氧化功能是参与对还原型辅酶的氧化HH+的传递的传递电子传递电子传递48TheElectronTransportChain49ComplexINADH-coenzymeQreductaseComplexsuccinate-coenzymeQoxidoreductase)orsuccinatedehydrogenaseComplex(Cytochromebcl)UQH2-cytochromesoxidoreductaseComplexcytochromec-O2oxidase50递递电子体与递氢体电子体与递氢体递电子体递电子体递氢体递氢体电子传递、氢质子传递方式电子传递、氢质子传递方式电电子子载载体体类类型型铁铁硫硫蛋蛋白白、黄黄素蛋白、细胞色素和辅酶素蛋白、细胞色素和辅酶QQ。
51TypesofElectronCarriers铁铁硫硫蛋蛋白白(Iron-sulfurproteins)黄素蛋白黄素蛋白(Flavoproteins)细胞色素细胞色素(Cytochromes)泛醌泛醌(Ubiquinone)。
52泛泛醌醌的的氧氧化化与与还还原原53主次电子传递链主次电子传递链主呼吸链主呼吸链复复合合物物、和和构构成成主主呼呼吸吸链链,从从NADHNADH来来的的电电子子依依次次经经过过这这三三个个复复合合物物,进行传递。
进行传递。
次呼吸链次呼吸链复复合合物物、构构成成次次呼呼吸吸链链,来来自自FADHFADH22的电子不经过的电子不经过。
54线粒线粒体内体内膜主膜主次呼次呼吸链吸链557.4.37.4.3电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化OxidativeOxidativephosphorylationphosphorylation活活细细胞胞中中伴伴随随着着呼呼吸吸链链的的氧氧化化作作用用所所发发生生的的能能量量转转换换和和ATPATP的的形形成成过程过程。
56线粒体内膜电化学梯度的建立线粒体内膜电化学梯度的建立Electrochemicalgradient质子梯度质子梯度内膜两侧电位差内膜两侧电位差proton-motiveforce(质子动势质子动势)57THEESTABLISHMENTOFAPROTON-MOTIVEFORCE58FF11-F-F00复合物是复合物是ATPATP合成部位合成部位通过线粒体内膜重建实验证通过线粒体内膜重建实验证明位于内膜上的明位于内膜上的FF11-F-F00颗粒是呼吸颗粒是呼吸链中链中ATPATP合成的部位。
合成的部位。
59线线粒粒体体内内膜膜重重建建实实验验60FF00-F-F11颗粒的结构和功能颗粒的结构和功能酶活性酶活性:
两种酶活性两种酶活性ATPATP水解酶的活性水解酶的活性ATPATP合成酶的活性合成酶的活性故故FF00-F-F11颗颗粒粒又又称称为为ATPATP合合酶酶(ATP(ATP
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