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披碱草属的研究进展及主要存在问题
披碱草属的研究进展及主要存在问题
张同林1*,晏国生2
(1江西教育学院,江西南昌330029;2江西省峡江县林业局砚溪林业站,江西吉安331406)
摘要:
披碱草属是禾本科、小麦族的一个经济属,其属内绝大多数种是畜牧业上的优良牧草,饲用价值极高,有些种类具有耐寒、耐旱、耐碱等特性,是农牧业上良种繁育、牧草利用的重要基因资源;但该属同时又是分类学上的一个疑难属,其属中的存疑问题各学者意见不一、争议颇大,尤其在属的界限、属下类群划分、以及类群演化关系上问题较多,至今尚未解决。
在查阅大量文献资料的基础上,本文对披碱草属的研究进展及主要存在问题,作了详尽的阐述,以期为该属的进一步研究提供资料。
关键词:
披碱草属;研究进展;属的范围;类群划分;类群演化关系;地理分布
AdvanceinResearchandPerplexityoftheGenusElymus
ZHANGTong-lin1*,YANGuo-sheng2
(1.CollegeofScience,JiangxiEductionInstitute,Nanchang,JiangxiProvince330029,China;2.YanxiForestryStation,XiajiangCountyForestryBureau,Ji’an,JiangxiProvince,331406)
Abstract:
ElymusL.isagenuswithimportanteconomicvalueinTriticeae.MostspeciesofElymusaregoodgrazinggrassesandsomespecieshaveperfectcharacteristicsinenduringcold,draftandalkaline.Sotheyarealwaysusedasimportantgermplasmresourcesforgrassbreedingandimprovedbreedsofcrops.Meanwhile,therearestillmanyunsolvedquestionstobeanswered,suchasthedefinitionofElymus,taxonomicalclassificationandevolutionaryrelationshipsofElymusspecies.Moreover,thegeographicaloriginsandmigrationofElymusisstillnotstudieduptothepresent.Sointhepaper,basedonlotsofmeterials,theadvanceinresearchandtheperplexityofthegenusElymusweredescribedatlength,inordertosupplymeterialsforthefurtherresearchonElymus.
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基金项目:
江西省教育厅科学技术研究项目“披碱草属的分类研究”(GJJ10639)资助
作者简介:
张同林(1978—),男,山东省新泰人,博士,讲师,主要从事植物资源学及植物系统学的研究,E-mail:
zhangtlxuebin@
Keywords:
Elymus;Advanceinresearch;Circumscriptionofgenus;Taxonomicaldivision;
Systematicrelationship;Geographicaldistribution
披碱草属(ElymusL.)以花序顶生、穗状,小穗含2—7小花,颖通常狭披针形,外稃顶端具芒,内稃稍长于外稃,颖果先端具茸毛等性状为属特征,并以此和小麦族中其它属形成明显区别;穗轴每节通常着生2—4枚小穗的特征,被E.Hackel[1]早在1887年就将它置于小麦族下的大麦亚族(Hordeinae),从而与赖草属(Leymus)、大麦属(Hordeum)和猬草属(Hystrix)等类群亲缘很近。
但另一方面,它通常无根茎,穗轴纤细、节间较长,颖狭披针形、短于小穗,因而又与小麦亚族(Triticinae)中的鹅观草属(Roegneria)、冰草属(Agropyron)等类群关系密切;特别是在具圆锥穗状花序的特征上,还与雀麦族(Bromeae)类群存在系统联系[2,3],是禾本科中圆锥花序发育演化的全新阶段类群。
同时,该属还是禾本科(Poaceae)中的一个经济属,主要是用于牧草,供给牛、羊、马等牲畜放牧或作越冬饲料。
正是由于披碱草属植物具有如此重要的经济价值,加之又是小麦族系统学中的一个关键类群,因而该属已成为分类学上的研究焦点。
1属的研究简史
Elymus这一名称最早源于C.Linnaeus[4]的著书《HortusUpsaliensis》,其中首次列出了E.sibiricusL.和E.virginicusL.两个种,且对两个种的特征作了简要介绍。
接着,C.Linnaeus[5]在其属下进一步罗列了6个种,即:
E.arenarius、E.sibiricus、E.canadensis、E.virginicus、E.caput-medus和E.hystrix。
在1754年出版的另一志书《GeneraPlantarum》中,C.Linnaeus[6]始对该属的特征作了具体描述,初步将该属定义为“颖片2,披针形,近等长;花药极小,椭圆形”的一类植物。
在随后的研究中,C.Linnaeus虽然又为Elymus增添了一些新种,但这些种并未得到后人的完全肯定。
其间有学者根据当时对Elymus特征的共同认识,将C.Linnaeus先前确立的种一个个独立出来,自成一些新属。
如1790年,F.A.vonHumboldt根据颖和外稃芒的差异特征,将E.hystrixL.分离出来作为模式,建立了Asperella属;1802年,H.Koeler依据穗轴每节含并生小穗、以及小穗小花数目,将E.europaeusL.歧异开来,成立了Cuviera属;1848年,C.F.Hochstetter[7]以叶片质地、颖稃被毛和植株横走根茎的区别特征,将E.arenariusL.进行鉴别分离,命名了Leymus属。
可在1883年,G.Bentham&J.D.Hooker[8]再次对Elymus的种类、特征和属下划分进行了深入研究,明确地将Elymus的种数概括到20种,对属的特征进行了极为详细的描述,即“植株无根茎,秆丛生,叶片细狭;穗状花序顶生,小穗含2—6小花;颖狭线形,先端具短芒,1—3脉;外稃椭圆状披针形,背部圆形,先端钝圆、急尖或平截,下部具明显5脉;内稃稍长于外稃,具2脊;颖果长圆形,顶端具稀疏的茸毛”等鉴别性状,是Elymus研究史上较为全面的一次属特征修订。
不仅如此,他们还在属下相继划分了3个组,即Sect.Sitanion、Sect.Clinelyna和Sect.Psammelyna,并对每个组的特征作了描述限定;同时又进一步指出,Elymus与大麦属存在诸多相似特征,两属是亲缘关系较近的类群。
继而,1887年E.Hackel基本坚持了G.Bentham&J.D.Hooker的属概念和属范围观点,在属下同样划分了三个组,也赞同Elymus与大麦属间的亲缘关系。
所不同的是E.Hackel认为当时的Elymus应有30种,而不是20种;3个组中的Sect.Sitanion穗轴具关节、颖具长芒,与Elymus有明显区别,应独立为Polyantherix属;Elymus与大麦属有近亲关系,其隶属的系统位置应是披碱草亚族(Elymeae)。
到了1933年,原苏联植物学家C.A.Nevski[9]针对苏联Clinelymus(即Elymus)植物的特点,首先对属的特征作了明显修改,重新将该属描述为:
穗状花序下垂或直立,小穗2-3枚排列于穗轴各节,每小穗含3-7小花,颖其脉粗糙、具短芒,外稃粗糙、具长于稃体之芒,浆片小,花药较短、约为内稃的1/2。
并据此特征,首次在属下划分了两个组,即Sect.EuclinelymusNevski和Sect.TurczaninoviaNevski。
其中,Sect.EuclinelymusNevski在苏联包含了穗状花序下垂的C.sibiricus(L.)Nevski和C.nutans(Griseb.)Nevski;Sect.TurczaninoviaNevski在苏联包含了穗状花序直立的C.dahuricus(Turcz.)Nevski与C.excelsus(Turcz.)Nevski。
但C.A.Nevski的研究并未获得人们的完全接受,当时一些学者、尤其北美的学者已在属名称和属特征上持有不同见解。
其中,著名的代表应属美国的A.S.Hitchcock[10],1950年首先恢复了该属的名Elymus,然后定义了属的范围,对属的特征进行了新的描述,明确指出该属是穗轴每节1-多枚小穗,小穗背腹对向穗轴,含2—6小花,小穗轴脱节于颖之上或诸小花之间,颖片窄狭或呈锥状,两颖近等长,一至多脉,顶端尖或具短芒,外稃具不明显5脉,顶端急尖至具长芒的类群。
A.S.Hitchcock在Elymus下共收录、描述了24种植物,编制了各植物的分类检索表,理顺了过去分类处理中出现的各类异名。
同年,欧洲A.Melderis[11]主张将1848年由德人C.Koch[12]建立的鹅观草属合入Elymus中,认为当年C.A.Nevski采用穗轴同节小穗数目的性状作为区分Clinelymus与Roegneria的界限是有局限的。
随后,A.Melderis[13]再次修订了Elymus的范围,并进而把偃麦草属(Elytrigia)和拟鹅观草属(Pseudoroegneria)等类群也一同合入到Elymus中,从而形成了广义的Elymus特大属类群。
同时,在这一修订中,他将Elymus划分为5个组,其中自动组名Sect.Elymus的出现,从侧面也纠正了先前C.A.Nevski的组名过错。
不过,C.A.Nevski的类群划分毕竟是以原苏联的实情作出的,其研究成果仍有许多值得借鉴之处。
比如在组、种类别上,我国著名学者耿以礼[14]最先接受C.A.Nevski的观点,将中国分布的9种Elymus植物,不仅有4种被鉴定为与苏联的种概念一致,而且也按C.A.Nevski的组群区分原则定了两个组,即一个穗状花序下垂的老芒麦组(Sect.EuclinelymusNevski)和另一个穗状花序劲直的披碱草组(Sect.TurczaninoviaNevski)。
同时,耿以礼还沿用了“披碱草属”这一术语,进一步认定了Elymus的中文名称。
尤其在随后研究中,耿[15]对该类群的属、种特征作了详细描述,对新发现的两个种短芒披碱草(C.breviaritatus)和无芒披碱草(C.submuticus)增添了相应的中文叙述。
1968-1973年间,俄人N.N.Tsvelev[16]全面推行广义披碱草属的概念,将过去Roegneria、Agropyron和Triticum等属中的一些种大量转入Elymus中,使得原苏联Elymus的种数急剧上升。
特别在1976年出版的《PoaceaeUSSR》中,N.N.Tsvelev[17,18]就已总结出全世界大约有100种披碱草属植物,其中苏联有36种24亚种,可分为4个组,即Sect.Turczaninovia(Nevski)Tzvel.含1种1亚种,Sect.Goulardia(Husn.)Tszvel.含23种18亚种,Sect.Clinelymopsis(Nevski)Tszvel.含1种,Sect.Anthosachne(Steud.)Tszvel.含11种5亚种。
同时,编制了分类检索表,介绍了各个类群的地理分布,澄清了前人分类中的同物异名,重新描述了广义披碱草属的属特征。
嗣后到了1984年,美国Á.Löve和D.R.Dewey[19,20]两人几乎同时利用细胞学资料对Elymus进行了研究,均认为Elymus是二倍体多年生物种经天然杂交而形成的异源多倍体,在细胞学上应是包含SH、SY、SHY组的类群,因而他们将小麦族中所有含相同染色体组及组合的分类群纳入此属,把原属中所有不具该染色体组及组合的分类单位移出,从而在一定程度上更新了披碱草属的原有概念。
Á.Löve和D.R.Dewey染色体组资料研究的结果,不仅都将Roegneria、Asperella等属继续纳入披碱草属中,而且还为该属引进了不少新的组合类群,共列举了137种披碱草属植物,并将这些植物分划1个组,对每个组均赋予了特征描述和组模式。
尽管Á.Löve和D.R.Dewey的染色体组分类方法具有一定的科学性、系统性和新颖性,但由于明显偏离了属群的形态学概念,特别是把属与某些染色体组的集合对等起来的作法,并未获得人们的普遍赞同。
如杨锡麟和王朝品[21]仍坚持狭义的披碱草属概念,在中国确认了12种,不赞成把Roegneria、Asperella等含相同染色体组的其它类群纳入该属;B.R.Baumetal.[22,23,24]不但坚持狭义披碱草属概念,而且还利用植株外部形态上的19个性状对披碱草属及其近缘的鹅观草属、冰草属和偃麦草属等类群的属间界限进行了确认;郭延平等[25]在承认狭义披碱草属概念的基础上,以花序形态演化为手段,结合叶表皮和成熟胚解剖结构,论述了披碱草属及其小麦族内其它各属的亲缘关系。
杨瑞武等[26]不单在外部形态上肯定狭义披碱草属的成立,而且还采用改良的Giemsa-C带技术,分析了披碱草属、鹅观草属和猬草属模式种的染色体C带带型,极力支持这3属植物的独立。
所以,从披碱草属的研究历史来看,人们基本上从群体、器官、组织、细胞等不同层次对它进行过研究,涉及的学科包括形态学、解剖学、细胞学、胚胎学和地植物学等,研究的内容有新分类群的发现,新系统的建立,类群的归隶,等级的处理,地理分布的调查,亲缘关系的探讨等。
但研究的结果仍基本停留在类群的经典划分上,而划分的结果各学者间意见也不统一,众说纷纭,未取得一致共识。
可见,披碱草属是禾本科分类上的疑难属,其属中的存在问题有待进一步理清查出,及时解决。
2属研究的主要存在问题
2.1属的概念模糊,尤其与鹅观草属的界限不清
前人对披碱草属的研究虽然功不可抹,但由于该属在分类学上的复杂性,致使许多存疑问题至今难于解决。
其中,特别值得关注的是有关该属的概念和范围、尤其与鹅观草属的界限可能是这诸多问题中最大的一桩存疑问题。
譬如在类群概念和范围上,1753年C.Linnaeus首次定义的披碱草属概念就不十分单纯,其间包括了猬草属、壮芒麦属(Taeniatherum)、和赖草属的一些成分;而1883年G.Bentham&J.D.Hooker的披碱草属概念虽剔除了C.Linnaeus时的猬草属和壮芒麦属成分,随之引进的却是松鼠尾草属(Sitanion)的部分新成员;到了1933年,C.A.Nevski在G.Bentham&J.D.Hooker的基础上,又进一步从披碱草属中划分开了滨麦属(Elymus,注:
为当时的错误命名)和赖草属类群,以致形成了较为狭义的披碱草属概念;然而在1968-1973年间,N.N.Tsvelev明显不赞成C.A.Nevski的属概念,在其披碱草属中相继扩展了冰草属、拟鹅观草属、鹅观草属、及小麦属(Triticum)的类群,从而造就了披碱草属典型的广义化概念。
并且,就是在最近些年,随着猬草属、赖草属、壮芒麦属、偃麦草属、拟鹅观草属和小麦属等类群被越来越多学者广泛接受的时候,披碱草属与鹅观草属的分合问题依然存在争议,其属的范围仍得不到解决。
其中以美国Á.Löve[27]和D.R.Dewey[28]为代表的学者继续坚持广义的属概念,将鹅观草属纳入披碱草属以组成含150余种的特大属类群;而以加拿大B.R.Baum为代表的学者则是主张狭义的属概念,将鹅观草属从披碱草属中独立开来,以形成含20余种的中等属类群。
我国绝大多数学者[29,30,31,32,33,34,35,36,37,38,39,40,41]则赞同鹅观草属的独立,主张狭义的披碱草属概念,有的学者甚至还用某些传统方法去证实披碱草属与鹅观草属的属间界限,也不同程度地取得了一定的效果。
由此可见,披碱草属是禾本科分类上的棘手类群,虽然目前各国学者均接受该属的成立,但它究竟属于什么范围的属概念?
与鹅观草属的界限该如何界定?
是当今披碱草属研究应首要解决的问题。
2.2属下部分类群划分混乱,分类系统不自然
其实,披碱草属中的主要存疑不单在属的概念和范围、以及与鹅观草属的属间界限上,就是在属下类群的划分上问题也较严重。
就拿属内组级区分来说,当初C.Linnaeus对披碱草属的划分仅有种,而无属内次级区分。
但自从1883年G.Bentham&J.D.Hooker首次开创、确认披碱草属为3个组后,在披碱草属的分类历史上曾出现过C.A.Nevski的2组划分、N.N.Tsvelev的4组区别、A.Melderis的5组间隔、以及Á.Löve的10组辨别,甚至在我国分类学者中还逆复出现了无组区分,从而使得披碱草属的属内次分类群异常混乱、莫衷一是。
并且,就是在种级区分上也可看出,自C.Linnaeus时期6个种的基础上,相继增添到G.Bentham&J.D.Hooker时期的20个种,接着扩展到N.N.Tsvelev估算统计的100种,最后还上升到近代Á.Löve划分的137种。
显然,披碱草属的这种物种数量差距是严重脱节于实际的,其间未揭示的类群混乱就可想而知了。
当然,正是披碱草属的属下划分存在严重问题,致使过去一些学者在该属建立的分类体系也与实际不符,失去自然系统的本来面目。
事实上,前人所作的该属许多系统,特别是一些分类检索表,既无性状价值大小的具体落实,更无性状演化趋势的真实体现,只是仅为生产实践的鉴定方便而已。
所以,要真正解决披碱草属的分类问题,得必须对属下类群作进一步修订,澄清过去的分类混乱,以建立更加自然的分类系统。
2.3亲缘演化探讨较少,类群关系模糊
在披碱草属植物的研究中,一项非常重要的工作是探讨该属各个类群的演化水平、亲缘关系、以及类群间的派生渊源。
因为只有在充分掌握属中各类群亲缘演化的基础上,才能对属下类群的划分、类群处理有更深入的理解,才能谈得上开展其它诸如属的起源、属的散布等更高层次的研究,才能更好、更有成效地进行牧草选育、牧草利用的实践工作,才能有充分把握将披碱草属植物中的优良基因资源转移到麦类作物的遗传背景中来。
因此,对于这一问题,过去的学者已经引起注意,有的学者还亲自实践了这一研究。
如1967年,G.L.Churc[42]依据染色体理论阐述了披碱草属5个种间的亲缘关系;1978年,E.N.Nelson&R.J.Tyrl[43]对加拿大披碱草和维吉尼亚披碱草进行了物种生物学研究,揭示了两种植物间的系统亲缘;1997年,蔡联炳[44]等对青藏高原3种特有披碱草属植物作了核型分析,探明了3种植物演化水平的高低及宏观性状的演化趋势。
然而,先前学者的演化研究仅限于属中的少数几个种,而且使用的研究手段也仅为单方面的,这对于类群较多、关系极为复杂的披碱草属来说是远远不够的。
更何况在披碱草属下还分明具有属内次级区分类群组存在,没有组群的演化分析而单独谈种上关系是无济于事的。
显然,不系统、不全面、和单一方法的实验研究是不能代表披碱草属演化探讨的,也无法从根本上解决整个披碱草属的演化问题,该属至今多数类群仍然关系模糊。
2.4类群分布调查不全,起源、散布研究是空白
前人对披碱草属的研究,在地理分布上似乎缺乏属的分布中心、地理起源、及散布路线的探讨,从所见的涉及披碱草属研究的文章或书籍来看,最详细的资料也不过是简要列出属的大致分布轮廓及部分种标本产出的所在区域,其外更进一步的深入研究就杳然无讯了,从而造成今天人们对该属发生、分化、传播、及整体分布格局的认识知之甚少。
不过,要探讨一个植物属群的分布中心、地理起源、及散布路线,得必须要具备三个基本条件,即一个是要有实实在在的类群划分确认,二个是要有清清楚楚的类群演化分析,三个是要有详细全面的类群分布资料。
而针对过去的研究实际,前人之所以没有作出地理分布上的深入工作,其主要原因也不外乎是这前述三条:
其一,前人对披碱草属的分类研究不够成熟,由于对属的范围和概念认识不清,导致属下一些类群分类处理失真,等级、归隶错乱,组、种阶元设置不一;其二,对类群亲缘演化的研究寥寥无几,缺乏系统、全面的整体分析,尤其缺乏组级阶元的演化探讨,使得已有的演化资料也难于付诸运用;其三,对类群分布调查不全,过去虽有许多志书也登载、记录了一些植物类群的分布与生境,但一般都属于局部地方性的,是支离破碎的资料,无法进行区域分布的认定与统计。
3结语
披碱草属的分类历史悠久绵长,是一个具有重要经济价值的植物类群。
尤其,鉴于前人的研究有如此之重要疑题存在,进一步采用多学科的研究手段探讨披碱草属的系统学,规范属的范围和概念,对属下类群进行订正,建立更加合乎自然的分类系统,将是该属未来研究的关键;同时筛选具有演化意义的多学科性状,对属下类群进行亲缘演化的全面探讨;并在此基础上,进一步开展属的分布中心、地理起源、及散布路线工作,以填补披碱草属研究史上的这一空白。
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[8]Benth
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