园艺遗传学重点章节复习.docx
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园艺遗传学重点章节复习
园艺(本科)遗传学——重点章节知识辅导
第五章
随着遗传学研究的不断深入,人们发现真核细胞中的线粒体、叶绿体中也存在,它所组成的基因也能决定生物某些性状的表现和遗传。
这类遗传现象,称为细胞质遗传或称染色体外遗传、核外遗传。
细胞质遗传不遵循孟德尔的遗传规律,所以又称为非孟德尔式遗传。
第一节 细胞质遗传的一般特征
由细胞质基因决定的性状,遗传方式与细胞核基因决定的性状有着不同的特点:
1.正交和反交的结果不同,F1通常只表现母本的性状,所以细胞质遗传又称为母性遗传;
2.遗传方式是非孟德尔式的,杂种后代一般不表现一定比例的分离;
3.通过连续回交能把母本的核基因置换掉,但其细胞质基因及其控制的性状仍不消失。
另外,生物还有一些性状如高等植物雄性不育性状,与细胞质基因及细胞核基因有关。
第二节 母性影响和基因组印记
母性影响和基因组印记需要同细胞质遗传加以区别。
一、母性影响
母性影响又称为母性效应。
它是指子代个体某一性状的表现由母体的核基因型,或积累在卵细胞中的核基因产物所决定,而不受子代个体本身基因型的支配,从而导致子代表型与母本表型相同的现象。
母性影响的一个经典实例是椎实螺外壳旋转方向的遗传。
母性影响属于细胞核遗传,而不属于细胞质遗传,而它的表现具有以下特点:
(1)正反交的结果不同,F1的表型同母本一样;
(2)子代的表型由受精前的母本卵细胞状态决定;(3)遗传方式遵循孟德尔定律,只是子代的分离比例延迟表现,所以又称为延迟遗传。
二、基因组印记
基因组印记是指控制某一表型的等位基因依亲缘(父源或母源)的不同而呈现差异性表达。
这种差异性表达称为亲缘性差异表达。
有的只有父源的基因在子代中有转录活性,而母源的同一基因始终处于沉默状态。
而另外一些基因的情况正好相反。
基因组印记属于表观遗传变异的范畴。
所谓表观遗传变异是指序列不发生变化但基因表达却发生了可遗传的变化,最终导致表型的改变,即基因型未发生变化而表型发生了可遗传的变化。
发生表观遗传变异的原因,已发现的有甲基化、组蛋白修饰以及染色体重塑、干扰等。
第三节 叶绿体遗传
一、叶绿体基因组
通常将存在于叶绿体的所有基因,统称为叶绿体基因组()。
叶绿体基因组是裸露的共价闭合的双螺旋分子,其大小一般在120~217之间,在高等植物每个叶绿体内含有30~60个拷贝分子。
每个拷贝叶绿体都含有编码、以及聚合酶、核糖体蛋白等50多种蛋白质的基因。
叶绿体基因组含有自己的复制、转录和翻译系统。
目前已确定的由叶绿体基因组编码合成的蛋白质包括约20种叶绿体核糖体蛋白质,叶绿体聚合酶的4种亚基,与光合作用有关的几种蛋白质,以及1-5—二磷酸核酮糖羧化酶(简称羧化酶)的大亚基等。
但叶绿体还有一些蛋白质是由核基因编码的。
说明叶绿体基因组仅有相对的自主性或半自主性。
二、叶绿体的遗传
1.紫茉莉花斑性状的遗传
柯伦斯紫茉莉花斑性状的杂交试验结果证明,紫茉莉花斑是一种细胞质遗传性状。
显微观察结果又表明,枝条颜色和细胞里的两种质体(正常叶绿体和白色体)的分布有关。
因为这两种质体在细胞内分布不均匀,而细胞分裂时细胞质又作不均等分配,结果花斑枝条上产生的卵细胞就有三种不同的类型,有些卵细胞只含有正常的叶绿体,有的只含有不正常的白色体,还有些卵细胞既有叶绿体又有白色体。
因此,由仅含有叶绿体的卵细胞受精所产生的后代全是绿色;仅有白色体的卵细胞受精产生的所产生的后代全是白花苗;由既有叶绿体又有白色体的卵细胞受精所产生的后代则是花斑状植株。
2.玉米叶片的埃型条斑遗传
叶绿体遗传的另一例子是玉米叶片的埃型条斑遗传。
(1943)报道,玉米中有一种埃型条斑,表现为绿色植株上出现白色条斑,它是由玉米第七连锁群基因突变为并达到纯合状态而产生的。
基因型产生白色体,形成白化苗或条斑植株。
白色体一旦产生,则通过母本自主传递。
如果我们用条斑株做父本,与正常绿株杂交,则埃型条斑按孟德尔方式遗传:
F1代()表现绿色;F2代可存在三种基因型:
2,,其中和2的细胞质含有叶绿体而无白色体,所以表现绿色,在群体中占3/4;产生白色体,所以表现条斑或白化,在群体中占1/4。
若做反交,即以条斑株为母本,与正常绿株杂交,则F1()出现三种表型:
绿株、条斑株和白化苗,且没有一定的比例,这是母本的叶绿体和白色体不均等分配所致。
再将F1中的条斑株与正常绿株杂交,则后代中的和都可能因母本的叶绿体和白色体不均等分配而存在绿色株、条斑株和白化苗,表现细胞质遗传的特征。
从杂交结果可以看出,玉米条斑叶未形成之前,基因具有细胞核遗传的行为。
在核基因隐性纯合()时,会引起叶绿体基因发生突变。
但是一旦质体发生变异,就显示出细胞质遗传的特征,白色体一直被母本传递下去,它的保持不再需要纯合基因的存在。
第四节 线粒体遗传
一、线粒体基因组
1963年首次发现,在鸡肝的线粒体中有。
随后,人们又在线粒体中发现了、聚合酶、聚合酶、、核糖体、氨基酸活化酶等进行复制、转录和蛋白质翻译的全部物质,说明线粒体具有独立的遗传表达体系。
线粒体基因组的(简称),一般是双链环状分子,但也有线性的(一些低等真核生物,如绿藻)。
不同物种的线粒体基因组大小变化较大,动物为14~39、植物为200~2500。
它在每个线粒体中至少有几个拷贝,有的多达100个。
植物线粒体基因组中广泛存在着许多重复序列,这些重复序列的大小从几百到几十万,既涉及到功能基因区域,也可以是非编码区。
大小不一的重复序列间的重组及重排事件发生频繁,是导致线粒体基因组不均一性、结构复杂的主要原因。
线粒体基因组主要包括和呼吸有关的基因,以及和的基因。
但线粒体上的其他90多种蛋白都是由核基因编码的。
二、线粒体遗传
同叶绿体遗传一样,线粒体基因决定的性状表现细胞质遗传特点。
例如链孢霉的生长缓慢型是由于线粒体结构不正常。
如果用生长缓慢型与正常型链孢霉杂交时,其中的原子囊果(相当于卵细胞,包括细胞核及细胞质两部分)属于正常型(+)而分生孢子(相当于父本,只提供一个单倍体的细胞核)来自生长缓慢型,则所形成的全部子囊孢子都是正常型的。
在反交情况下,则所形成的全部子囊孢子都是生长缓慢型的。
这个结果与核基因决定的腺嘌呤缺陷型的遗传显然不相同,后者不论是正交还是反交所产生的子囊孢子中,基因型和的子囊孢子各占一半。
1949年,E等人发现在正常通气的情况下,酵母细胞在培养基上产生的菌落,,有1%~2%的的菌落比正常的小。
这是因为小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素a和b以及缺少细胞色素氧化酶,不能进行正常的有氧呼吸,因而不能有效地利用有机物。
由于线粒体是细胞的呼吸代谢中心,上述有关酶类也存在于线粒体中,因此推断这种小菌落的出现与线粒体基因组的变异有关。
第五节 共生体的遗传
除叶绿体、线粒体外,一些生物的细胞质中还有另一类细胞质颗粒,它们并不是细胞生存的必需组成部分,而是以某种共生的形式存在于细胞中,被称为共生体。
这种共生体颗粒能够自我复制,或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制,连续多世代地保持在寄主细胞中,并对寄主的表现产生一定的影响。
一、草履虫放毒型的遗传
某些草履虫能产生一种叫草履虫素的物质,这种物质对其本身无害,但能抑制或杀死其它某些品系。
这种品系为放毒品系,对草履虫素敏感的为敏感品系。
草履虫放毒型品系的细胞质内有一种称为“卡巴粒”的颗粒,其直径0.2μm,外有双层膜,内含、、蛋白质、脂类,能产生草履虫毒素。
卡巴粒的存在,依赖于核基因K,只有当核内存在K基因时,细胞质中的卡巴粒才能复制、增殖,世代间持续存在,才能保证放毒型的稳定。
若K为隐性基因k代替,导致草履虫不可逆地失去卡巴粒,即便再引入K基因,也不可能再生出新的卡巴粒。
因而放毒型的遗传组成为:
细胞质中有卡巴粒,同时核内存在基因。
敏感型的遗传组成为:
细胞质中无卡巴粒,核内存在一对隐性基因。
尽管放毒型草履虫能杀死或抑制敏感品系,但它们之间的杂交仍能正常完成,因为在接合过程中,敏感品系对草履虫素也有一定的抵抗作用。
将放毒型草履虫(卡巴粒)与敏感型(无卡巴粒)作为亲本进行杂交,两者接合后,成为基因型的接合体。
根据接合时间的长短遗传表现有两种:
如果接合时间短,在接合过程中并不交换细胞质。
尽管接合后两个个体的基因型全为,但一个个体是放毒型,细胞质中有卡巴粒;另一个是敏感型,细胞质中没有卡巴粒。
这两个个体各自经过自体受精,都产生1/2和1/2的后代。
其中放毒型接合体的后代,1/2(卡巴粒)是稳定的放毒型,1/2(卡巴粒)因为从上代得到部分卡巴粒而暂时表现放毒型,但经过几代以后,由于使卡巴粒不能增殖,随着重复多次的细胞分裂,卡巴粒逐渐减少以至消失,终于变成敏感型。
另一个接合后体,其后代是1/2(无卡巴粒)和1/2(无卡巴粒),都是敏感型。
如果放毒型与敏感型接合时间延长,则在接合时除了交换小核外,还交换细胞质。
这时接合后个体核基因都是,细胞质中的卡巴粒也部分地从放毒型草履虫转移到敏感型草履虫中,因而接合后个体都是放毒型(+卡巴粒)。
它们各自自体受精后,核基因纯合化而产生1/2和1/2,尽管细胞质中都有卡巴粒,但前者为稳定的放毒型,后者因核基因型为,所以起初是放毒型,经若干次细胞分裂后,随着卡巴粒消失而变为敏感型。
第六节 植物雄性不育的遗传
细胞质遗传在农业上的应用,成就最显著的是利用植物雄性不育性配制杂交种子。
一、雄性不育的类别
植物雄性不育,根据所发生遗传机制的不同,可分为核不育型和质核互作不育型。
(一)核不育型
由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型,简称核不育型。
水稻、小麦、大麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都发现核不育型。
这种不育型的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期间,花粉败育得十分彻底。
因此在含有这种不育株的群体中,能育株与不育株有明显的界限。
根据不育基因与对应的可育基因之间的显隐性关系,又可分为隐性核不育和显性核不育,大多数的雄性核不育属于隐性核不育。
1.隐性核不育型:
多数核不育型均受简单的一对隐性基因()所控制,纯合体()表现雄性不育。
用雄性可育株()杂交,F1育性正常。
杂合体()后代呈简单的孟德尔式分离。
2.显性核不育型:
受显性核不育基因所控制的核不育型。
不育株与可育株杂交,F1不育,继续用可育株()与它杂交,杂种是1∶1(可育∶不育)分离。
3.光温敏核不育
这类核不育的不育性受光周期、温度或这两者互作的控制。
(1)若光照长度是决定育性转换的主要因子,温度只起协调作用,称为光敏型核不育;
(2)若育性受控于幼穗发育敏感期的温度,光照长度基本不起作用,则称为温敏型核不育;
(3)植株的育性转变难以区分光、温的主次作用,表型上是一种互作关系,称为光温互作型核不育。
(二)质-核不育型:
由细胞质基因和核基因相互作用控制的雄性不育类型,简称质核型雄性不育,又称为胞质不育型()。
质核型不育性的胞质不育基因通常记作S,胞质可育基因记作N,核不育基因记作,核可育基因记作。
若将质-核不育型中的雄性不育基因型S()分别与可育基因型杂交,则有如下的遗传表现:
S()×N()→S(),F1表现不育。
N()具有保持母本不育性在世代中稳定遗传的能力,故称为保持系(B)。
S()个体由于能够被N()个体所保持,其后代全部为稳定不育的个体,故称为不育系(A)。
S()×N()或S()→S(),F1全部正常可育。
N()或S()个体具有恢复育性的能力,故称为恢复系(R)。
S()×N()或S()→F1表现育性分离。
N()或S()对
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