动物生理学课件第十二章.ppt

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第十二章第十二章神经系统的感觉机能与感觉器官神经系统的感觉机能与感觉器官l感觉机能：

对体内外刺激的感受机能。

感觉机能：

对体内外刺激的感受机能。

l运动机能：

指神经系统对躯体运动（骨骼肌收缩）的调节，运动机能：

指神经系统对躯体运动（骨骼肌收缩）的调节，对平滑肌、心肌运动及内、外分泌腺分泌活动的调节。

对平滑肌、心肌运动及内、外分泌腺分泌活动的调节。

l高级机能：

高级整合机能，记忆、学习等。

高级机能：

高级整合机能，记忆、学习等。

12.1神经系统机能概述神经系统机能概述12.2感觉过程的一般原理感觉过程的一般原理l感受器感受器:

是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境条件改变的结构和装置。

体内、外环境条件改变的结构和装置。

l感受感受器的组成形式多样器的组成形式多样外周感觉神经的末梢；外周感觉神经的末梢；神经末梢周围包绕结缔组织构成的被膜样结构；神经末梢周围包绕结缔组织构成的被膜样结构；（图）（图）感觉器官感觉器官一、感觉的分类一、感觉的分类1、特殊感觉（、特殊感觉（specialsenses）包括视觉、听觉、味觉、嗅觉和前庭感觉。

包括视觉、听觉、味觉、嗅觉和前庭感觉。

2、表面或皮肤感觉（、表面或皮肤感觉（superficialorcutaneoussensations）包括触（压）觉、温觉、冷觉和痛觉。

包括触（压）觉、温觉、冷觉和痛觉。

3、深部感觉、深部感觉（deepsensations）包括肌肉、肌腱和关节感觉（或位置感觉）、深部痛觉、包括肌肉、肌腱和关节感觉（或位置感觉）、深部痛觉、深部压觉。

深部压觉。

4、内脏感觉（、内脏感觉（visceralsensations）由由内脏神经传入。

内脏痛觉、有机感觉（饥饿、恶心等）。

内脏神经传入。

内脏痛觉、有机感觉（饥饿、恶心等）。

表面感觉和深部感觉统称躯体感觉。

表面感觉和深部感觉统称躯体感觉。

l感受器起着换能器的作用。

感受器起着换能器的作用。

二、适宜刺激二、适宜刺激（adequatestimulate）无论什么形式的刺激能量输入感受器，转换的最后结果都无论什么形式的刺激能量输入感受器，转换的最后结果都是相同的：

传入神经元中一系列全或无的动作电位。

是相同的：

传入神经元中一系列全或无的动作电位。

三、感受器的放大作用三、感受器的放大作用感受器有选择地换能和强大的功率放大作用，即感受器对感受器有选择地换能和强大的功率放大作用，即感受器对适宜刺激的高度敏感性。

适宜刺激的高度敏感性。

一种感受器只对某一种特殊形式的一种感受器只对某一种特殊形式的刺激能量敏感性特别高，刺激能量敏感性特别高，而对其他形式的刺激能量敏感性很低，或不发生反应。

这种而对其他形式的刺激能量敏感性很低，或不发生反应。

这种敏感性最高的能量形式的刺激叫做敏感性最高的能量形式的刺激叫做适宜刺激适宜刺激。

四、感受器的冲动发放四、感受器的冲动发放1、感受器电位（、感受器电位（receptorpotential）或启动电位（或启动电位（generatorpotential）2、感受器电位的特性：

、感受器电位的特性：

其大小在一定的范围内和刺激的强度成正比。

其大小在一定的范围内和刺激的强度成正比。

以以电电紧张的形式被动扩散。

紧张的形式被动扩散。

表现出总和现象。

表现出总和现象。

3、感受器电位引起动作电位的不同类型、感受器电位引起动作电位的不同类型感受器电位一般产生在无髓鞘的神经末梢上，当达到阈感受器电位一般产生在无髓鞘的神经末梢上，当达到阈值引起第一个郎飞氏结去极化，产生动作电位。

值引起第一个郎飞氏结去极化，产生动作电位。

（Fig13-4）五、感觉的适应五、感觉的适应（adaptation）对一种持续的刺激所感受到的强度在刺激开始时最强，随对一种持续的刺激所感受到的强度在刺激开始时最强，随后减弱下来。

这个过程即为感觉的适应。

后减弱下来。

这个过程即为感觉的适应。

（1）快适应感受器）快适应感受器皮肤触觉感受器皮肤触觉感受器

（2）慢适应感受器）慢适应感受器（紧张性感受器）（紧张性感受器）肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器、温热感受器等肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器、温热感受器等（Fig.13-5）1.感受器的适应：

感受器的适应：

2.表现为其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降。

表现为其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降。

2.习惯化（习惯化（habituation）：

）：

来自感受器的传入输入在其通向来自感受器的传入输入在其通向皮层途中的某驿站受到抑制而减少，使一种规律性的重复刺激皮层途中的某驿站受到抑制而减少，使一种规律性的重复刺激在皮层引起越来越弱反应的现象。

在皮层引起越来越弱反应的现象。

海兔缩鳃反射海兔缩鳃反射（图）（图）六、感觉的传入与投射六、感觉的传入与投射l2、经典的感觉传导通路、经典的感觉传导通路（图（图7）：

特异性投射系统特异性投射系统第一级神经元：

脊髓神经节、脑神经感觉神经节第一级神经元：

脊髓神经节、脑神经感觉神经节第二级神经元：

脊髓后角、脑干的有关神经核第二级神经元：

脊髓后角、脑干的有关神经核第三级神经元：

丘脑的感觉接替核第三级神经元：

丘脑的感觉接替核大脑皮层中央后回大脑皮层中央后回感受器兴奋后的冲动经传入纤维传入中枢。

感受器兴奋后的冲动经传入纤维传入中枢。

l1、背根背根（传入）（传入）与与腹根腹根（传出）。

（传出）。

（Fig）l3、非特异性的共同传入通路（嗅觉除外）：

、非特异性的共同传入通路（嗅觉除外）：

非特异性投射系统非特异性投射系统一级（同上）一级（同上）二级（同上）二级（同上）脑干网状结构脑干网状结构l反复换元反复换元丘脑丘脑弥散性投射到大脑皮层各区弥散性投射到大脑皮层各区4、两个投射系统对大脑皮层的作用、两个投射系统对大脑皮层的作用特异性投射系统特异性投射系统：

纤维终止区域狭窄。

其功能是引起一定：

纤维终止区域狭窄。

其功能是引起一定的感觉并激发大脑皮层发出传出神经冲动。

的感觉并激发大脑皮层发出传出神经冲动。

非非特异性投射系统特异性投射系统：

纤维终止区域广泛。

其功能是维持与：

纤维终止区域广泛。

其功能是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。

改变大脑皮层的兴奋状态。

5、感觉的投射、感觉的投射感觉投射到外部环境或身体表面那些经常发生刺激的地方。

感觉投射到外部环境或身体表面那些经常发生刺激的地方。

牵涉痛：

内脏的疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或牵涉痛：

内脏的疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。

痛觉过敏。

（图图）器官病变器官病变体表疼痛部位体表疼痛部位心绞痛心绞痛心前心前区、左臂尺侧区、左臂尺侧胃溃疡、胰腺炎胃溃疡、胰腺炎左上左上腹、肩胛间腹、肩胛间肝脏病变、胆囊炎肝脏病变、胆囊炎右右肩胛肩胛肾肾结石结石腹股沟区腹股沟区阑尾炎阑尾炎上上腹部或脐周腹部或脐周七、感觉的中枢抑制七、感觉的中枢抑制当过强的当过强的刺激作用于感受器时，中枢可发放冲动通过传出刺激作用于感受器时，中枢可发放冲动通过传出神经抑制感受器的反应活动。

神经抑制感受器的反应活动。

12.3化学感受性化学感受性化学感受性（化学感受性（chemoreception）：

嗅感受器、味感受器对溶）：

嗅感受器、味感受器对溶于水的化学物质的感受机能。

于水的化学物质的感受机能。

一、嗅觉一、嗅觉人的嗅细胞位于上鼻道背侧的鼻黏膜中，面积几平方厘米，一人的嗅细胞位于上鼻道背侧的鼻黏膜中，面积几平方厘米，一侧约有侧约有600万个嗅细胞。

万个嗅细胞。

嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极神经细胞，外端伸出近嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极神经细胞，外端伸出近10根根嗅纤毛，纤毛埋在覆盖嗅上皮的黏液层中，在纤毛膜上存在气嗅纤毛，纤毛埋在覆盖嗅上皮的黏液层中，在纤毛膜上存在气味受体；细胞内端变细成为无髓鞘神经纤维，到达脑前部的嗅味受体；细胞内端变细成为无髓鞘神经纤维，到达脑前部的嗅球。

嗅觉信号在嗅球中经过加工后传送至大脑中与思维过程相球。

嗅觉信号在嗅球中经过加工后传送至大脑中与思维过程相关的更高级中枢，同时也传送至产生情绪的脑的边缘系统。

关的更高级中枢，同时也传送至产生情绪的脑的边缘系统。

（图）（图）嗅感受器细胞的表面有一层黏液，挥发性气体分子必须先溶于嗅感受器细胞的表面有一层黏液，挥发性气体分子必须先溶于这层黏液再刺激嗅感受器细胞。

这层黏液再刺激嗅感受器细胞。

通过嗅感受器可以感觉上万种不同的气味。

嗅感受器是如何对通过嗅感受器可以感觉上万种不同的气味。

嗅感受器是如何对如此多的气味分子作出反应的？

如此多的气味分子作出反应的？

是通过少数几种可以对各种气味分子作出反应的非特异性受体是通过少数几种可以对各种气味分子作出反应的非特异性受体来实现？

还是对各种气味分子存在相对特异性的受体？

来实现？

还是对各种气味分子存在相对特异性的受体？

嗅觉的基本问题：

嗅觉的基本问题：

1.一种动物可能有多少种气味受体一种动物可能有多少种气味受体？

2.每一个嗅感觉细胞表达多少种气味受体每一个嗅感觉细胞表达多少种气味受体？

3.从嗅感觉细胞到嗅球的投射是怎样的从嗅感觉细胞到嗅球的投射是怎样的？

Axel和和Buck因为对嗅觉研究作出的巨大贡献获得了因为对嗅觉研究作出的巨大贡献获得了2004年诺年诺贝尔生理学或医学奖。

贝尔生理学或医学奖。

他们没有直接寻找受体蛋白，而是搜寻仅在鼻腔上皮表达的基他们没有直接寻找受体蛋白，而是搜寻仅在鼻腔上皮表达的基因。

因。

Buck提出了三个设想，大大加速了他们的研究进程提出了三个设想，大大加速了他们的研究进程.第一，根据其他实验室的结果，嗅受体分子非常类似于眼内光第一，根据其他实验室的结果，嗅受体分子非常类似于眼内光感受器细胞表达的一种分子感受器细胞表达的一种分子视紫红质。

因为视紫红质属于视紫红质。

因为视紫红质属于G蛋白耦联受体，这类受体都具有跨膜七次的特征结构，也具蛋白耦联受体，这类受体都具有跨膜七次的特征结构，也具有共同的保守有共同的保守DNA序列。

序列。

Buck便用便用G蛋白耦联受体所共有的保蛋白耦联受体所共有的保守序列作为探针去筛选大鼠基因库。

守序列作为探针去筛选大鼠基因库。

第二，第二，Buck假定嗅受体成员属于一个蛋白家族，于是她致力寻假定嗅受体成员属于一个蛋白家族，于是她致力寻找具有某些相似性的基因群。

找具有某些相似性的基因群。

第三，这些基因必须只在嗅觉系统上皮组织中表达。

第三，这些基因必须只在嗅觉系统上皮组织中表达。

这三个设想大大减少了他们的工作量，并最终使他们成功地检这三个设想大大减少了他们的工作量，并最终使他们成功地检测到包含上千个嗅受体基因的新的基因群。

测到包含上千个嗅受体基因的新的基因群。

他们发现：

他们发现：

1.小鼠约有小鼠约有1000个基因（占基因总数约个基因（占基因总数约3%）用来编码嗅感受）用来编码嗅感受器细胞膜上的气味受体蛋白；器细胞膜上的气味受体蛋白；2.单个嗅感受器细胞通常仅表达一种受体基因；单个嗅感受器细胞通常仅表达一种受体基因；3.虽然表达同一种受体的感觉细胞在嗅表皮的分布是弥散的，虽然表达同一种受体的感觉细胞在嗅表皮的分布是弥散的，但是它们的轴突会投射到同一个嗅小球；但是它们的轴突会投射到同一个嗅小球；4.一个嗅球细胞只与一个嗅小球有功能连接；一个嗅球细胞只与一个嗅小球有功能连接；5.在细胞外，气味受体与气味分子特异结合；在细胞内，气味在细胞外，气味受体与气味分子特异结合；在细胞内，气味受体又与受体又与GTP结合蛋白（结合蛋白（G蛋白）耦联。

蛋白）耦联。

每个嗅觉受体细胞不是只对一种气味物质反应，而是对几种相每个嗅觉受体细胞不是只对一种气味物质反应，而是对几种相关气味分子产生不同强度的反应。

大多数气味是由多种有气味关气味分子产生不同强度的反应。

大多数气味是由多种有气味的分子复合组成的，并且每一种有气味的分子激活几种气味受的分子复合组成的，并且每一种有气味的分子激活几种气味受体。

这就形成一种组合编码的体。

这就形成一种组合编码的“气味模式气味模式”。

这就是我们能够。

这就是我们能够识别并形成约识别并形成约10000多种不同气味的基础。

多种不同气味的基础。

嗅球有约嗅球有约200