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动物生长发育的规律
第九章 动物生长发育的规律
生长发育是遗传因素与环境共同作用的结果,研究生长发育,既涉及到基因表达,又涉及到保证基因表达的环境条件。
各种家畜的生长发育都有其规律性,不同品种、不同性别和不同时期,都会表现出各自固有的特点。
研究生长发育,对家畜选种非常重要。
除了根据家畜不同年龄特点进行鉴定外,还可利用生长发育规律进行定向培育,至少可在当代获得所需要的理想类型。
如果长期根据生长发育特点来选择与培育,可望获得新的家畜类型。
另外规模化饲养家畜时,根据所处的发育阶段,采用不同营养浓度的饲料配方,既能保证家畜正常发育,又能将饲料消耗掌握在适宜尺度,以获取最大经济效益。
第一节 生长发育的规律
任何一种家畜都有它自己的生命周期,即从受精卵开始,经历胚胎、幼年、青年、成年、老年各个时期,一直到衰老死亡。
生命周期是在遗传物质与其所处环境条件的相互作用下实现的,也就是说家畜的任何性状都是在生命周期中逐渐形成与表现的。
整个生命周期就是生长发育的过程,也是一个由量变逐渐到质变的过程。
一、生长与发育的概念
生长是机体通过同化作用进行物质积累,细胞数量增多和组织器官体积增大,从而使个体的体尺、体重都增长的过程。
即以细胞分化为基础的量变过程,其表现是个体由小到大,体尺体重逐渐增加。
发育是生长的发展与转化,当某一种细胞分裂到某个阶段或一定数量时,就分化产生出和原来细胞不相同的细胞,并在此基础上形成新的细胞与器官。
即以细胞分化为基础的质变过程,其表现是有机体形态和功能的本质变化。
例如牛,从受精卵开始经过许多阶段的变化分化出不同的组织器官,形成完整的胎儿,胎儿成长出生,从幼年直至成年,这就是发育现象;而另外一种现象,如牛的四肢及其他各器官不断增长,但头仍然是头,脚依旧为脚,并未发生本质转化,这就是生长现象。
综上所述,生长和发育是同一生命现象中既相互联系,又相互促进的复杂生理过程。
生长通过各种物质积累为发育准备必要的条件,而发育通过细胞分化与各种组织器官的形成又促进了机体的生长。
二、研究生长发育的方法
对家畜生长发育的研究要通过对多方面进行综合观察,采取多种方法。
目前主要采用定期称重和测量体尺的方法,并将取得的性能信息进行统计分析。
随着现代科学技术的发展,对生长发育的研究手段逐渐提高,如利用各种先进仪器探测猪的背膘厚度和眼肌面积,分析研究家畜生理、生化、组织成分的年龄变化与生长发育阶段变化的规律,采用分子生物学技术探讨决定肉、蛋、奶、毛等功能基因组等,这些对家畜育种学来说是更高层次的科学研究方法。
(一)观察与度量
在长期的生产实践中观察,人们积累了很多观察家畜生长发育方面的经验。
例如,根据牙齿的脱落和磨损的程度来鉴别马、牛、羊的年龄;根据牛角轮的数目和家禽羽毛的生长与脱换等,鉴定其年龄大小和发育阶段。
但这些都是对质量性状的描述,没有用具体数字来表达,必须以称重和体尺测量的数据,来说明生长发育变化规律。
称重和体尺测量的时间与次数,应根据家畜种类、用途及年龄不同而异。
对育种群和幼龄家畜多称测几次,对其他类家畜则可减少测定次数。
以科研为目的应更细致准确,可多测几次,而以生产为目的可少称测几次。
一般情况下,猪、羊在初生、20d、断奶定时分别称测一次,断奶以后每个月测一次;马、牛在初生、断奶、配种前后各称测一次,至成年时每半年测一次;家禽则每周或每10天测一次。
一般称重和测量体尺应当同时进行,测得的数值一定要精确可靠,应全面认真考虑,如测具本身的精确性;家畜本身的生理状态,如是否妊娠;管理与饲养情况,如饲喂前后、放牧前后、排粪前后;测量时家畜站立姿势等。
在畜群较大时,可采用随机抽样的办法,测量部分个体,用其平均数来代表整个畜群生长发育的情况。
除活体称重外,还可以对各种器官和不同部位进行测定。
如屠体的测量、胴体不同部位的称重。
对体重和体尺的测定,是从不同角度研究分析家畜生长发育情况的。
为真实地反映生长发育状况,必须保证饲养管理条件正常。
在营养不良情况下幼畜的体重较轻,但体躯长度等方面仍有增长,这样就会造成体重和体尺发育的不协调。
(二)家畜体尺测量
家畜体刑外貌评定主要通过肉眼观察和体尺测量进行。
肉眼观察主要是对那些不能用工具测量的部位,通过肉眼观察,参照一定的标准加以评判。
这要求鉴定人员有一定的经验,但难免受主观因素的影响。
体尺测量是用测量工具对家畜等各个部位进行测量。
常用的测量工具有:
测杖、圆形测定器、测角计和卷尺。
这些工具在使用前都要仔细检查,并调整到正确的度数。
测量时要使被测个体站在平坦的地方,肢势保持端正。
人一般站在被测个体左侧,测具应紧贴所测部位表面,防止悬空测量。
1.体型外貌评定家畜体尺与测量部位
(1)体高(髻甲高):
髻甲顶点至地面的垂直高度。
(2)背高:
背部最低处到地面的垂直高度。
(3)荐高:
荐骨最高点到地面的垂直高度。
(4)臀端高:
坐骨结节上缘至地面的垂直高度。
(5)体长(体斜长):
从肩端到臀端的距离。
猪的体长则是自两耳连线中点沿背线到尾根处的距离。
(6)胸深:
由髻甲至胸骨下缘的直线距离(沿肩胛后角量取)。
(7)胸宽:
肩胛后角左右两垂直切线间的最大距离。
(8)腰角宽(髋宽):
两侧腰角外缘间的距离。
(9)臀端宽(坐骨结节宽):
两侧坐骨结节外缘间的直线距离。
(10)臀长(尻长):
腰角前缘至臀端后缘的直线距离。
(11)头长:
牛自额顶至鼻镜上缘的直线距离;马自额顶至鼻端的直线距离,猪为两耳连线中点至吻突上缘的直线距离。
(12)最大额宽:
两侧眼眶外缘间的直线距离。
(13)头深:
两眼内角联线中点到下颌骨下缘的切线距离。
(14)胸围:
沿肩胛后角量取的胸部周径。
(15)管围:
在左前肢管部上三分之一最细处量取的水平周径。
2.体尺材料的整理根据研究目的对体尺材料进行整理,得出相应的体尺指数,从而对家畜进行外貌评定。
体尺指数即一种体尺与另一种体尺的比率,是用以反映家畜各部位发育的相互关系及体型结构特点的指标,常用的体尺指数有:
(1)体长指数(体型指数):
该指数可用以说明体长和体高的相对发育情况。
此指数随年龄增长面增大;公式为:
体长指数=体长/体高×100%
(2)胸围指数(体幅指数):
它表示体躯的相对发育程度。
肉牛的胸围指数大于乳牛。
在草食家畜中,此指数随年龄增长而增大。
其公式为:
胸围指数=胸围/体高×100%
(3)管围指数(骨量指数):
它可表示骨骼发育情况,此指数随年龄增长而增大。
其公式为:
管围指数=管围/体高×100%
(4)体躯指数:
它可表示体量发育程度,此指数与年龄变化关系不大。
其公式为:
体躯指数=胸围/体长×100%
(5)肢长指数:
它可表示四肢的相对发育情况。
此指数乳用牛比肉用牛大。
幼畜肢长指数大,若过小说明发育受阻。
此指数随年龄增加而缩小。
其公式为:
肢长指数=(体高-胸深)/体高×100%
(6)胸髋指数:
它可判断家畜胸部宽度的相对发育情况。
肉用牛大于乳用牛。
此指数随年龄增长而变小。
其公式为:
胸髋指数=胸宽/腰角宽×100%
(7)胸指数:
它可说明胸部发育情况,但应与胸髋指数共同使用。
此指数肉用牛比乳用牛大。
此指数与年龄变化关系不大。
其公式为:
胸指数=胸宽/胸深×100%
(8)臀高指数:
它可说明家畜幼龄时期的发育情况。
此指数随年龄增长而减少。
其公式为:
臀高指数=荐高/体高×100%
(9)额宽指数:
它可说明家畜头部宽度的相对大小。
早熟肉用牛此指数比晚熟品种及乳用牛要大,公畜比母畜要大。
此指数随年龄增长而变小。
其公式为:
额宽指数=最大额宽/头长×100%
(10)头长指数:
此指数乳用牛比肉用牛大。
该指数随年龄增长而增大。
其公式为:
头长指数=头长/体高×100%
(三)计算与分析
对生长发育进行研究,其理论依据一是从动态观点来研究家畜整体(或局部)体重体尺的增长,二是研究比较各种组织(器官)随着整体的增长而发生比例上的变化。
通常采用的计算方法有以下几种。
1.累积生长任何一个时期所测得的体重或体尺,都代表该家畜被测定以前生长发育的累积结果。
它是评定家畜在一定年龄时生长发育好坏的依据。
若以图解方法表示,将年龄作为横坐标,体重或体尺为纵坐标,其曲线通常呈S型。
但实际测定的生长曲线常因畜种、品种和饲养管理的不同而有所差异。
2.绝对生长在一定时间内体重或体尺的增长量,用以说明某个时期家畜生长发育的绝对速度(图9-1)。
通常以下列公式表示:
(公式9-1)
式中:
G代表绝对生长;W0代表始重,即前一次测定的体重或体尺;W1代表末重,即后一次测定的体重或体尺;t0代表前一次测定时的月龄或日龄;t1代表后一次测定的月龄或日龄。
例如:
甲、乙两头牛的初生重同为51kg,一个月后,甲牛体重为73kg,乙牛为70kg,在一个月内,甲牛增长了22kg,乙牛增长了19kg。
在生长发育的早期,由于家畜(禽)幼小,绝对生长不大,以后随年龄的增长逐渐增加,到达一定时间后又逐渐下降,在理论上呈抛物型。
绝对生长速度在生产上使用较普遍,是用来检查供给家畜的营养水平、评定其优劣和制定各项生产指标的依据等,在肉用畜禽生产中,多用以评定肉用畜禽肥育性能的优劣。
3.相对生长家畜在一定时间内体重增长量占原来体重的比率,是反映生长强度的指标。
绝对生长只反映生长速度,没有反映生长强度。
例如,有两头牛,其中一头为90kg的犊牛,日增重1kg,另一头为250kg的育成牛,日增重也是1kg,从绝对生长速度来说两头相同,但用相对生长来比较,犊牛的生长强度较大。
计算相对生长(R代表)的公式:
(公式9-2)
上面公式有一个缺点,因为它是以始重和末重为基础,没有考虑到新形成部分也参与机体的生长发育过程。
因此,可改为用始重与末重的平均值相比,其公式如下:
(公式9-3)
相对生长随年龄的增长而逐渐下降,最初阶段下降快,以后逐渐减慢。
所以,相对生长呈现L型曲线。
在育种实践中,通过相对生长计算,可以比较不同品种和不同生长阶段家畜的生长发育情况。
现将累积生长、绝对生长、相对生长绘成三条曲线以便加深理解和比较(图9-1)。
1.累积生长曲线 2.绝对生长曲线 3.相对生长曲线1.牛2.猪3.羊
另外,我们还将牛、猪和羊的绝对生长绘成曲线图(图9-2)。
从图9-2可见,不同畜种绝对生长高峰是不同的,猪的绝对生长高峰在1.5年左右,羊的绝对生长高峰在1.3年左右,牛的绝对生长高峰在3.8年左右。
4.生长系数开始时和结束时测定的累积生长值的比率,也即末重占始重的百分数,它也是相对生长的一种,以C代表生长系数,其计算公式为:
(公式9-4)
在计算生长系数时,一般习惯于以初生时的累积生长为基准。
当其与结束时的累积生长值相差过大时,往往采用生长加倍次数(n)表示其强度,其公式为:
(公式9-5)
5.分化生长家畜个别部分与整体相对生长间的相互关系。
公式为:
Y:
代表所研究器官或部分的重量和大小;
X:
代表整体减去被研究器官后的重量和大小;
a:
代表被研究器官相对生长和整个机体相对生长之间的比率,即分化生长系数;
b:
代表所研究器官或部位的相对重量和大小,为一常数。
在实际应用上,a的数值只能根据两次或两次以上的测定资料才可求得,如第一次测定个别器官的重量为Y1,除去该器官重量后的体重为X1,其公式为:
Y1=bX1a
取对数,即:
lgy1=lgb+algX1
第二次称重后分别得Y2和X2,同理,lgY2=lgb+algX2,解方程得:
(公式9-6)
例如,仔猪生长发育屠宰性能如下。
表9-1 仔猪生长发育屠宰数据单位:
g
骨重
骨、肉、脂肪、皮总重
初生
7月龄
212.7
7369
787.7
76998
求a
解:
Y1=242.7gY2=7396g x1=787.7-242.7=545gX2=76998-7396=6902g
a=0.7046
通过以上计算,可以说明局部和整体在生长过程某一阶段的规律。
当a=1,表示局部与整体的生长速度相等;当a>1,说明局部生长速度大于整体的生长,该局部为晚熟部位;当a<1,说明该局部生长速度小于整体的生长,该部位为早熟部位。
(四)生长发育模型
在肉用家畜的育种和生产中,需要研究生长发育的规律。
利用曲线拟合技术,建立理想环境中的生长发育(曲线)模型,有利于判断与分析饲养和管理的合理与否,比较不同品种、不同亲缘关系遗传品质等。
建立生长发育模型分为模型的选取、参数的估计与模型确定三个步骤。
生长曲线是描述体重随年龄增长的变化规律的,一般表现为“S”型曲线,所以我们主要选用“S”型曲线函数。
用观测数据对每个模型的参数进行估计,不同模型与标准曲线的符合程度不同。
通过比较模型估计值与观测值间的误差大小,最后把估计误差最小的模型确定为该畜禽的生长曲线模型。
参数估计是生长曲线模型建立过程的最重要步骤。
参数的估计方法很多,而人们对参数估计方法选择的习惯是:
能直接化的模型都采用“曲线改直”法,不能直线化的模型采用Marquardt法或单纯形法。
因为不同拟合方法具有不同的拟合精度,这便使不同模型的确定失去了可比条件。
因此,不同模型的参数估计必须采用能获得最佳参数估计的方法。
下面介绍几种适于生长曲线的近似拟合方法,这种方法简而易行,拟合精度较好,若追求更高的拟合精度,可作为高精度方法确定参数初值的方法。
1、指数生长曲线w=w0ert,通过数据(wi,erti),I=1,2,…n,估计出w0,对应的Σ(w-
)2最小,
为估计值,w为指数生长曲线,w0为初生重。
设T=ert,则
。
2、Logistic生长曲线
,通过数据(
),I=1,2,…,n,估计a,但这时对应的误差平方和为变量
的估计误差平方和最小,要获得原变量w更高的估计精度,利用最小二乘加权处理法求a:
设g=
∵
∴g=a-rt
那么
3.Gompetrtz生长曲线等式两边取自然对数变为lnw=lnk-be-rt,与2相同处理求b:
设
∴
举例,测得某品种鸡(雄性)商品代码至56日龄体重,如表9-2。
表9-2某品种鸡商品1至56日龄的平均体重
日龄(天,t)
1
7
14
21
28
35
42
49
56
体重(克,w)
44.4
94.1
185.7
347.4
602.7
919.1
1207.5
1455.8
1688.3
用表达式数据计算对应的x与z值列表9-3。
表9-31-49日龄的x与z值表
日龄(天,t)
1
7
14
21
28
35
42
49
7.1
13.1
23.1
36.5
45.2
41.2
35.5
33.2
0.1599
0.1391
0.1244
0.1050
0.0750
0.0448
0.0294
0.0228
用表1,2数据近似估计每个模型的参数。
拟合度公式为:
R2=1-Σ(w-
)2/Σ(w-
)2。
估计计算结果如表9-4。
表9-4近似拟合公式及拟合度
曲线类型
指数曲线
Logistic曲线
Gompertz曲线
拟合公式
拟合度
0.9342
0.9796
0.9554
对指数曲线用最小二乘加权处理法,对Logistic和Gompertz曲线用Marquartd法拟合计算结果如表9-5。
比较表9-4和表9-5,可见近似估计法拟合曲线的精度顺序与高精度法一致,3条曲线的拟合度由高至低排列为:
Logistic曲线,Gompertz曲线和指数曲线,前两种方法的拟合度相近。
表9-5高精度拟合公式及拟合度
曲线类型
指数曲线
Logistic曲线
Gompertz曲线
拟合公式
1+e
-0.045t
-4.92e
拟合度
0.9501
0.9992
0.9990
Logistic曲线与Gompertz曲线都含参数k(体重增长极限),3条生长曲线中都含r(生长速度)。
依照曲线参数的生物学意义,拟合一种畜禽生长规律,相同参数在不同模型中应相同,但用表1数据估计出的k与r在每个模型中却不同。
这是因为用一组数据拟合曲线,参数是在满足这组数据(w)的估计误差平方和最小的情况下估计出来的。
如果我们用接近生长极限的全部资料来拟合,则每个模型同参数估计值基本相同。
第二节 生长发育的规律
在研究生命现象时,发现生物之间有一些共同的规律,例如细胞的基本结构、生理生化过程,不论是植物、动物还是人类大致都相同。
但是每种生物又有其自身的系统发育和个体发育的特殊性。
在研究家畜生长发育规律时,发现其具有阶段性和不平衡性两大规律。
(一)生长发育的阶段性
在家畜生长发育的全过程中,可以观察到有几个比较明显区分的时期。
每一个时期家畜的结构和生理生化过程都有一定的特点,而且只有完成一定的生长时期后,才转入另一个生长时期,这个时期被称为生长发育阶段。
发育阶段,植物和昆虫都比较明显,而哺乳动物,除胚胎时期外,不像其他动植物那样明显。
但经仔细的研究后,同样可观察到几个生长发育阶段。
家畜生长发育阶段多以出生前后作为分界线,将整个生长发育过程分为胚胎时期和生后时期,然后根据不同特点及与生产实际的关系,再划分为几个时期。
1.胚胎时期 精子与卵子经过重新组合、卵裂、囊胚形成、原肠胚形成、细胞分化和器官形成,这是家畜生长发育中细胞分化最强烈的时期。
在这个时期,受精卵经过急剧的生长发育过程,演变为复杂且具有完整组织器官系统的有机体。
根据胚胎在母体子宫所处的环境条件以及细胞分化和器官形成的时期不同,一般把胚胎时期,又划分为以下三个时期。
(1)胚期:
从受精卵开始到与母体建立联系时为止。
受精卵移行到子宫角内初期,依靠本身贮备的营养进行卵裂。
当进入囊胚期时形成滋养层,直接与子宫接触,以渗透方式获得营养。
此期绵羊和猪需在第10天,牛在第12天,而兔在第8天。
(2)胎前期:
主要特征是胎盘完全形成,并且通过绒毛膜牢固地与母体子宫壁建立联系。
牛由35天到60天持续期26天左右;绵羊从29天起,持续到45天。
此期结束时,几乎所有器官的原基均已形成,相继出现种的特征。
(3)胎儿期:
主要特征是体躯及各种组织器官生长迅速,体重增加快,同时形成了被毛与汗腺,品种特征可明显区分。
家畜胚胎期的长短,因畜种不同而有差别,而且各种器官的分化时期也不同。
表9-6简要说明几种家畜各组织器官生长发育的阶段性。
表9-6 胚胎期不同家畜各组织器官生长发育的阶段性简表单位:
d
发育水平
牛
绵羊
猪
桑椹期
6~7
3~4
3.5
囊胚
8~12
4~10
4.75
胚层分化
14
10~14
7~8
体节分化
20(第一对)
17(9对体节)
14(3~4对体节)
绒毛膜向未孕子宫内伸长
20
14
-
心搏动明显
21~22
20
16
尿囊显现(呈钩形)
23
21~28
16~17
前肢等可见
25
28~35
17~18
后肢等可见
27~28
28~35
17~19
鼻和眼已分化
30~45
42~49
21~28
初期附值
33
21~30
24
毛囊初现
90
42~49
28
牙齿出生
110
98~105
-
体表有毛被覆
230
119~126
-
出生
280
147~155
112
由于遗传上的差异和系统发育的时间不同,不同畜种的胚胎期是不同的,一般来说,大家畜的胚胎时期较长,小家畜则较短(表9-7)。
表9-7不同家畜所需胚胎期的时间 单位:
d
家畜种类
生长发育时期划分
胚期
胎前期
胎儿期
兔
1-12
13-18
19-30
猪
1-22
23-38
39-114
羊
1-28
29-45
46-150
牛
1-34
35-60
61-284
就胚胎重量的增长速度来看,各种家畜相差更大。
家兔胎儿1月龄重量在42kg左右,而绵羊和牛此时还处于胎前期,绵羊34日龄时胚胎重量2.2g,牛37日龄时仅0.96g。
为了进一步说明胚胎在不同发育时期内生长强度的差异,现以整个胚胎发育时期作为100,分别计算三等分时间内的胚胎生长强度,见表9-8,表9-9。
表9-8胚胎期不同家畜胚胎发育的长度与重量 单位:
cm g
畜种
胚期
胎前期
胎儿期
日龄
长度
重量
日龄
长度
重量
日龄
长度
重量
兔
13.5
1.0
0.12
14.5
15.5
16.5
18.5
1.3
1.4
2.2
3.4
0.2
0.3
0.8
1.9
19.5
21.5
23.5
29.5
3.7
4.9
5.3
9.5
2.8
5.9
7.5
42.0
绵羊
--
--
--
34.0
36.0
38.0
42.0
46.0
3.1
3.6
4.2
5.4
7.5
2.2
3.5
4.7
7.3
15.3
58.0
74.0
94.0
104.0
140.0
12.0
19.2
28.2
33.0
44.0
64.0
240.1
760.0
1245.0
3400.0
牛
32
1.27
0.35
37.0
40.0
45.0
50.0
55.0
60.0
1.8
2.3
3.1
3.9
4.6
6.6
0.96
1.5
2.8
4.8
8.2
14.0
70.0
90.0
120.0
150.0
215.0
245.0
9.4
16.4
27.1
36.8
70.0
82.0
37.0
160.0
820.0
2750.0
16100.0
27000.0
表9-9家畜胚胎在不同期间内的生长强度 单位:
%
家畜种类
整个胚胎发育时期的
整个胚胎发育时期
第一个三分之一
第二个三分之一
第三个三分之一
兔
0.02
9.3
90.68
100
猪
2.00
24.0
74.00
100
羊
0.50
23.7
75.80
100
由9-9表可见,在胚胎发育的前三分之一时期中,猪的胚胎生长最迅速,兔的胚胎生长最缓慢;在第二个三分之一时期中,兔的胚胎生长也同样缓慢,猪和羊的胚胎生长强度相近;在最后的三分之一时期中,兔的增重大约等于初生仔兔重量的90%,而猪和牛则只占75%左右。
上述事实说明,在家畜胚胎发育的前期和中期,绝对增重不大,但分化很强烈,因此对营养主要是质的要求,而在量上母体能满足其需求。
胚胎发育后期,由于胎儿增重迅速,母体也需要储备一定营养以供产后泌乳,所以此阶段对营养的需要量急剧增加。
如果量的不足,将会直接造成胎儿的发育受阻或产后缺奶。
家禽受精卵的发育受环境影响较大,发育所需要的营养主要依靠蛋黄和蛋白。
家禽的卵在体内受精,排出体外后停止发育。
当保证了孵化条
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