园林植物育种学教案实验指导练习word资料63页.docx
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园林植物育种学
教师范读的是阅读教学中不可缺少的部分,我常采用范读,让幼儿学习、模仿。
如领读,我读一句,让幼儿读一句,边读边记;第二通读,我大声读,我大声读,幼儿小声读,边学边仿;第三赏读,我借用录好配朗读磁带,一边放录音,一边幼儿反复倾听,在反复倾听中体验、品味。
(园林专业用)
要练说,得练看。
看与说是统一的,看不准就难以说得好。
练看,就是训练幼儿的观察能力,扩大幼儿的认知范围,让幼儿在观察事物、观察生活、观察自然的活动中,积累词汇、理解词义、发展语言。
在运用观察法组织活动时,我着眼观察于观察对象的选择,着力于观察过程的指导,着重于幼儿观察能力和语言表达能力的提高。
园艺园林学院
观察内容的选择,我本着先静后动,由近及远的原则,有目的、有计划的先安排与幼儿生活接近的,能理解的观察内容。
随机观察也是不可少的,是相当有趣的,如蜻蜓、蚯蚓、毛毛虫等,孩子一边观察,一边提问,兴趣很浓。
我提供的观察对象,注意形象逼真,色彩鲜明,大小适中,引导幼儿多角度多层面地进行观察,保证每个幼儿看得到,看得清。
看得清才能说得正确。
在观察过程中指导。
我注意帮助幼儿学习正确的观察方法,即按顺序观察和抓住事物的不同特征重点观察,观察与说话相结合,在观察中积累词汇,理解词汇,如一次我抓住时机,引导幼儿观察雷雨,雷雨前天空急剧变化,乌云密布,我问幼儿乌云是什么样子的,有的孩子说:
乌云像大海的波浪。
有的孩子说“乌云跑得飞快。
”我加以肯定说“这是乌云滚滚。
”当幼儿看到闪电时,我告诉他“这叫电光闪闪。
”接着幼儿听到雷声惊叫起来,我抓住时机说:
“这就是雷声隆隆。
”一会儿下起了大雨,我问:
“雨下得怎样?
”幼儿说大极了,我就舀一盆水往下一倒,作比较观察,让幼儿掌握“倾盆大雨”这个词。
雨后,我又带幼儿观察晴朗的天空,朗诵自编的一首儿歌:
“蓝天高,白云飘,鸟儿飞,树儿摇,太阳公公咪咪笑。
”这样抓住特征见景生情,幼儿不仅印象深刻,对雷雨前后气象变化的词语学得快,记得牢,而且会应用。
我还在观察的基础上,引导幼儿联想,让他们与以往学的词语、生活经验联系起来,在发展想象力中发展语言。
如啄木鸟的嘴是长长的,尖尖的,硬硬的,像医生用的手术刀―样,给大树开刀治病。
通过联想,幼儿能够生动形象地描述观察对象。
绪论
教学目的、要求:
这一章的中心内容是园林植物(园林植物、蔬菜和园林观赏植物)育种学的基本任务及品种的概念及其特性;育种学与其他相关学科的关系。
要求学生对园林植物育种学的性质、范围和基本任务的相关概况有一个基本认识。
课时安排:
3学时
授课方式:
讲授
教学基本内容:
一.园林植物范围
园林植物包括蔬菜、园林植物和观赏植物,有时也将茶叶、经济植物和芳香植物等列入其中。
二.变异、遗传和选择
达尔文义认为所有生物,包括野生植物和植物的进化决定于三个基本因素:
变异、遗传和选择;遗传、变异是进化的内因和基础,选择决定进化的发展方向;自然进化是自然变异和自然选择的进化,自然选择的进化。
三.品种概念及其特性
1.品种(cultivar,简作cv.)是经人类培育选择创造的、经济性状及农业物学特性符合生产的消费要求,在一定的栽培条件下,依据形态学、细胞学、化学等特异性可以和其他群体相区别,个体间的主要性状相对相似,以适当的繁殖主式(有性或无性)能保持其重要特性的一个栽培植物群体。
2.品种:
都具有特异性、一致性、稳定性、地区性和时间性等特性。
品种特异性:
品种特异性是指作为一个品种,至少有一个以上明显不同于其他品种的可辩认的标志性状。
品种一致性:
品种一致性是指采用适于该类品种的繁殖方式的情况下,除可以预见的变异外,经过繁殖,其相关的特征或者特性一致。
品种稳定性:
品种稳定性是指申请品种权的植物新品种经过反复繁殖后或者在特定繁殖周期结束时,其相关的特征或者特性保持相对不变。
品种地区性:
品种的地区性是指品种的生物学特性适应于一定地区生态环境和农业技术的要求。
品种也有一定的时间性。
一定时期内在产量、品质和适应性等主要经济性状上符合生产和消费市场的需要。
3.园林植物良种的作用
园林植物良种是指在适应的地区,采用优良的栽培技术,能够生产出高产、优质,并能适时供应产品的品种。
它在下列方面有着重要作用:
A.提高单位面积产量
B.改进产品品质
C.提高抗病虫害能力,减少农药污染
D.增强适应性和抗逆性,节约能源
F.延长产品的供应和利用时期
G.适应集约化管理、节约劳力
四.园林植物育种学的任务
园林植物育种学是研究选育与繁殖园林植物优良品种的原理和方法的科学。
园林植物育种学从园林植物、蔬菜及园林观赏植物等园林植物的育种特性的角度阐述园林植物、蔬菜及园林观赏植物的引种、选种、杂交育种和杂种优势的利用、生物技术育种的原理与方法、诱变育种的理论与应用、良种繁育技术的理论与应用.
现代园林植物育种已不仅限于单纯利用自然界现有变异选育优良品种,而且还将根据需要,利用品种间杂交、远缘杂交、优势杂交、人工诱变、离体组织培养和DNA分子改造等途径来创造新的变异类型,按照一定的目标进行选择,应用比较快速、准确的鉴定方式法来提高选择的效果,结合现代生物技术,尽可能地缩短育种周期,通过田间比较试验,评选出优良新品种。
园林植物育种学的主要任务:
根据不同地区原有品种基础和主、客观情况,科学地制定先进而切实可行的育种目标;在征集、评价和利变异规律及变异用种质资源,研究和掌握性状遗传变异规律及变异多样性的基础上,采用适当的育种途径和方法,选育适合于市场需要的优良品种,乃至新的园林植物;在良种繁育和推广过程中,注意防止品种混杂、退化,保持优良种性,提供数量足够、质量可靠、成本较低的繁殖材料,促进优质、高产、高效园林业的发展。
园林植物育种学的主要内容:
育种目标的制定及产现目标的相应策略,种质资源的搜集、保存、评价、利用和创新,目标性状的遗传、鉴定、标记及选育的方法,选择的理论和方法,人工创造变异的途径、方法和技术,杂种优势的利用途径和方法,育种不同阶段的试验技术,新品种审定、推广和繁育等。
育种学与其他相关学科的关系;
A.育种学相关学科:
遗传学、植物学、植物分类学、生物统计学、分子生物学
B.育种学与栽培学的关系:
农业现代化的主要标志是生产良种化和良种区域化。
生产上只有应用优良品种,先进的栽培技术才能体现出其先进性;同样优良品种只有应用先进的栽培技术才能充分体现出其优良特性。
五.园林植物育种的发展
1.发展历史:
园林植物育种有着悠久的历史。
19世纪才有专门的育种机构,20世纪育种理论、方法进步很快,新品种选育成果巨大。
现代园林生产现代化的重要标志:
生产良种化、良种区域化
中国园林植物育种有着悠久的历史,对世界园林生产有较大贡献。
2.发展趋势
种质资源日益重视
现代生物技术应用产生深远影响(基因工程、基因组学研究、计算机专家系统应用)
品种权保护进一步加强
新品种推广应用体系进一步完善
3.存在问题:
种类繁多、繁殖方式多样,育种技术应用复杂
育种目标广泛,育种评价标准难以统一
园林植物的生殖给育种技术应用带来难题(不开花或花而不实)
4.育种中应处理的几个问题
优质与丰产问题
优质丰产与高抗问题
优质丰产与周年供应问题(成熟期的调节)
绿化布景与环境保护相结合问题
观赏与食用相结合问题
参考书目:
4园林植物遗传育种学程金水主编中国林业出版社2019年版
5植物育种学胡延吉主编高等教育出版社2019年版
6园林植物种质资源学曹家树等编中国农业出版社2019年版
作业和思考题:
何谓品种。
良种在生产中有何作用?
植物品种有何特性?
园林植物育种学的任务包括那些方面?
第一章园林植物育种目标
教学目的、要求:
这一章的中心内容是现代园林植物育种学的主要目标及其特点和制定育种目标的主要原则。
要求学生掌握基本概念理论的基础上结合实际,灵活运用育种途经,提出主要园林植物的具体育种目标。
课时安排:
讲授2学时
授课方式:
讲授
教学基本内容:
第一章园林植物育种目标
育种目标(breedingobjective)就是对所要育成品种的要求,也就是所要育成的新品种在一定自然、生产及经济条件下的地区栽培时,应具备的一系列优良性状的指标。
一.园林植物育种的主要目标
1.高产稳产高产稳产是优良品种的基本特征,所以是园林植物育种的基本目标。
2.品质优良品质是产品能满足一定需要特征特性的总和。
它直接影响消费者对园林产品的喜好和需求,是园林植物育种的重要目标。
3.适应性强园林植物分布广,栽培环境多样,许多种类为周年生产,因而园林植物品种的适应性比其他作的有更多的要求。
4.抗病虫和除草剂病、虫、草害是农业生产的大敌,对其产量和品质都有严重影响,为减轻使用化学药剂引起的环境污染及残毒危害,抗病虫和抗除草剂育种已是不可缺少的重要目标。
5.不同成熟期绝大多数园林产品都是以鲜活产品供应销售的,不像粮食那样易于贮运,除了不同区域和保护地生产外,生产上需要选育早、中、晚熟配套品种进行生产,才能在一定程度上满足周年供应市场的需要。
二.园林植物育种目标的特点
1.育种目标的多样性
2.预见品种的高效性
3.供应市场的季节性
4.重视品种的兼用性
三.园林植物育种的主要目标性状
产量性状:
产量可分为生物产量和经济产量。
前者指一定时间内、单位面积内全部光合产物的总量,后者指其中作为商品利用部分的收获量,两者比值叫做经济系数(coefficientofeconomics),又称收获指数指数(harvestindex)。
产量的高低和产量构成因素有关。
2.品质性状:
园林产品质按产品用途和利用方式大致可分为观赏品质、营养品质、加工品质等。
观赏品质常包含植株或产品器官的大小、形状、色泽等由视觉、触觉所感受的外质和风味、香气、肉质等由味觉、嗅觉、口感等感知的内质。
营养品质常指人体需要的营养、保健成分含量的提高、有害成分含量的下降或消除,主要包括维生素、矿质元素、有机酸、纤维素、蛋白质和其他爱莫能助害成分的组成和含量。
加工品质是指产品适合于加工的有关特性,如番茄的茄红素、果色的均匀度等,这一品质对加工类型特别重要。
3.对环境胁迫的适应性
环境胁迫大体上可分为温度胁迫、水分胁迫、土壤矿物质协迫、大气污染胁迫等。
4.对病虫害和除草剂的抗耐性
病、虫、草害对园林植物的产量和品质都有严重的影响。
抗性育种中要求新品种对病虫害有绝对的抗性常常是不切实际的,从经济学的生态学的观点来看,植物或品种对病虫害的抗性,一般只要求在病菌流行或害虫发生时,能把病原菌的数量和虫口密度压低到经济允许的阈值以下,即要求品种对病虫有相对的抗性,而不要求绝对的抗性
5.不同成熟期:
成熟期是园林植物产品适宜采收的时期,基早晚对许多园林植物都是重要的目标性状。
四.制定育种目标的主要原则
1.满足育成品种之后生产和市场的需要
2.考虑育成品种应用的经济效益和社会效益
3.充分考虑目标实现的可能性
4.近期需要与长远利益兼顾
5.处理好目标性状和非目标性状的关系
五.园林植物育种途径
广义的品种选育工作主要包括从现有种质资源及其变异材料中的直接选择利用,包括种质资源调查(查)、引种(引)、选择育种(选)、人工育种四条途径。
种质资源调查是对现有种质资源直接选择利用的基本途径,通过调查可能发掘长期蕴藏在局部地区而还未被重视和很好利用的品种类型。
引种是从外地或国外引进新品种或新植物,有的可直接用于生产;有的需要经过驯化以适应新环境;有的可作其他育种途径的种质资源材料。
如果引种得当,它对解决当地生产上急需的品种时常能取得最好、最快的效果。
选择育种选种是利用现有园林植物群体中存在的变异性状,通过选择培育新品种。
人工育种包括以下几个方面
A有性杂交育种(sexualcrossbreeding),是根据品种选育目标选配亲本,通过人工杂交的手段,把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种之中,对其后代进行培育选择,比较鉴定,获得遗传性相对稳定,有栽培和利用价值的定型新品种的一种重要育种途径。
;
由于选用的亲本的亲缘关系远近不同,重组育种又可区分为近缘杂交育种和远缘杂交(widecross)育种。
利用这种杂种一代优热血现象进行新品种选育,就是杂种优势育种(hybridbreeding),又称为杂种优热血利用育种。
B诱变育种(mutationbreeding)是人为地利用物理和化学等因素诱发植物产生遗传变异(基因突变、染色体畸变或染色体数倍性增加),通过对这些变异体的选择和鉴定,直接或间接地培育成生产上有利用价值的新品种。
C植物的离体培养(plantinVitroculture)即广义的植物组织培养(planttissueculture),是现代生物技术(biotechnology)的一个重要组成部分。
利用这一途径可以增加园林植物的变异率,或直接创造新的类型,然后通过选择获得新品种或新的种质资源。
利用植物组织与器官进行培养,是许多植物种类实现大量快速繁殖、获得无病毒株系、克服远缘杂交不亲和以及杂种不育的有效方法。
D分子育种:
借助于分子生物学手段,进行动、植物新品种的选育或种质资源创造的过程,就是分子育种
可分为植物基因工程(plantgeneticengineering)和分子标记辅助育种。
作业和思考题:
育种目标
目标性状和非目标性状
如何制定育种目标?
园林植物育种途径主要包括哪些?
园林植物育种的主要目标包括哪些?
种质资源利用包括哪些途径?
第二章园林植物品种类型
教学目的、要求:
这一章的中心内容是园林植物品种类型及其特点,不同繁殖方式园林植物的群体特点与育种的关系。
要求学生掌握不同繁殖方式园林植物类型的群体特点与育种的关系上结合实际,灵活运用。
课时安排:
2学时
授课方式:
讲授
教学基本内容:
第二章园林植物品种类型
第一节:
园林植物繁殖类型
重点讲授:
园林植物各种繁殖方式及其特点
园林植物的繁殖方式、品种类型与育种特点
在长期进化过程中,园林植物的繁殖方式包括有性繁殖、无性繁殖两类方式。
一.有性繁殖
通过种子繁殖方式。
有完整的世代交替。
按授粉方式,有性繁殖分:
自花授粉自然异交率在5%以内。
异花授粉天然异交率在50%以上。
常异花授粉天然异交率达5%~50%。
二.无性繁殖
有分生繁殖、嫁接、扦插、压条等。
没有完整的世代交替。
一种近于有性繁殖由无融合生殖胚发育成植株的无性繁殖方式为无融合生殖。
三.不同繁殖方式园林植物的群体特点与育种的关系
自花授粉植物,长期自交,品种内各个体基因型基本纯合,遗传性较稳定,性状较一致。
异花授粉植物:
群体内不同基因型为杂合体,遗传性比较复杂,个体间差异大。
一代杂种常具有明显的优热血,有利于一代杂种制种。
育种途径常采用一代杂种有种法。
常异花授粉植物:
群体内杂合株率校高,变异较多。
可采用选择育种、杂交育种、一代杂种优势育种等途径。
良种繁育时,应防止生物学混杂。
无性繁殖植物:
群体基因型和表现型整齐一致,纯合材料后代仍保持纯合,杂合材料后代不产生分离。
芽为育种是无性繁殖园林植物获得新品种的重要途径。
无性繁殖园林植物在繁殖时无需隔离,但仍需进行必要的选择,淘汰机械混杂或自然变异植株以保持品种种性纯正。
第二节:
园林植物品种类型
重点讲授:
园林植物各种繁殖下形成的品种类型、遗传基础及其育种特点.
一.品种类型及其育种特点:
1.自交系品种表现为群体遗传组成基本同质,个体基本纯合,选育这类品种主要通过选择育种和有性杂交育种。
在选择方法上主要以单株选择为主。
也可通过花药和花粉培养诱导单倍体,再对单倍体植株的染色体加倍,选择后育成定型品种。
2.群体品种群体遗传组成异质,个体杂合,其品种群体可以表现差异,但必须有一个或多个性状表现一致与其他品种相区分。
主要采用混合选择法选择而育成的品种。
3.杂交种品种表现为群体遗传组成同质,个体杂合。
选育杂交种品种首先选育自交系。
而自交系的选育主要采用单株选择法。
4.无性系品种表现为群体遗传组成同质,个体杂合。
无性系品种选育主要利用在繁殖过程中发生变异。
以及杂交后代所产生基因
重组变异,进行株系比较和选择,经两三代比较及鉴定,即可选出新品种。
作业和思考题:
园林植物主要品种类型
各类品种类型有何育种特点?
园林植物繁殖方式与育种程序和方法由于的关系
第三章园林植物种质资源
教学目的、要求:
这一章的中心内容是种质资源的收集、保存、研究利用和园林植物品种类型及其育种特点。
要求学生掌握基本概念理论的基础上结合实际,充分认识园林植物种质资源在育种中的重要性,熟悉种质资源的收集、保存、研究利用的基本方法。
课时安排:
讲授6学时,实验9学时
授课方式:
讲授、实验
教学基本内容:
第三章园林植物种质资源
第一节种质资源的意义和作用
重点讲授:
种质的概念;种质资源的意义;世界各国对种质资源的收集保存工作;我国及广东省园林植物种质资源的收集与保存工作。
一.种质资源的意义
种质(germplasm)决定生物遗传性状,并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质。
种质库又称基因库(genebank),是指以种为单位的群体内的全部遗传物质,它由许多个体的不同基因所组成。
具有种质并能繁殖的生物体统称为种质资源。
种质资源是地球生命的基础,也是人类赖以生存和发展的根本,经为人类提供了食物、药品、能源、工业原材料等,是人类拥有的最为宝贵的自然财富。
Harlan(1970)认为,“人类的命运将取决于人类理解和发掘植物种质资源的能力”。
种质资源是利用和改良动物、植物、微生物的物质基础,更是实施各个育种途径的原材料。
二.世界各国对种质资源的收集保存工作和我国及广东省园林植物种质资源的收集与保存工作
第二节种质资源中心与我国的园林植物资源
重点讲授:
起源中心的概念及其划分、园林植物的起源与发展,起源于我国的园林植物资源。
一.植物起源中心学说和园林植物起源
瓦维洛夫于20世纪20~30年代对世界植物进行广泛考察、搜集和研究后,提出了植物起源中心学说。
将世界植物确定为8个原生起源中心。
前苏联的茹考夫斯基将世界作教授起源中心划分为12个大基因中心。
中国-日本中心、东南亚中心、澳大利亚中心、印度中心、中亚中心、西亚中心、地中海中心、非洲中心、欧洲-西伯利亚中心、南美中心、中美墨西哥中心、北美中心。
二.中国的园林植物种质资源。
威尔逊(E.H.Wilson)通过他5次赴华实地采集的经验体会,曾著成《中国,园林之母》(China,MotherofGardens)一书。
1.中国的园林植物种质资源
2.中国的园林植物种质资源特点
种类繁多
分布集中
利用价值高
第三节种质资源调查
重点讲授:
园林植物种质资源及其分类,品种资源的调查与复查。
一.种质资源的类别
本地种质资源:
本地种质资源包括在当地自然条件和耕作制度下,经过长期培育选择得到的地方品种和当前推广的改良品种。
当地生态环境、栽培条件和消费习惯等有比较好的适应性;
是一个遗传类型多样的群体;
有可能从中选择出优良类型。
外地处质资源:
外地种质资源是指引自外地区或国外的品种或材料。
①具有不同生物学的经济遗传性状,是改良品种的宝贵种质资源。
②若原产地的生态环境和本地区基本相近,能够适应生产发展要求,就可以直接引种利用。
野生植物资源:
包括栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种。
具有很强的适应性和抗逆性。
可以把野生植物中优良基因或携带这些基因的染色体或其片段转移到栽培植物中来。
常常是砧木的重要资源。
某些野生植物经济性状被认识后,还可发展为新植物。
人工创造的种质资源包括人工诱变而产生的突变体、远缘杂交创造的新类型、育种过程中的中间材料、基因工程创造的新种质等
是培育新品种和进行有关理论研究的重遗传资源。
二.种质资源的流失
1.概念
生长在一定生态环境的生物资源受自然或人类因素的影响而消失
2.影响因素
自然因素
生物因素
人为因素
3.现况
国内外种质资源的流失概况
广东种质资源的流失概况
三.种质资源保护的迫切性
有效地管理和保护种质资源,不仅能够使其生存而且还能够增值,从而为人类的持续发展而永续利用。
丰富的种质资源不仅是人类赖以生存的基础,而且为人类社会适应自然变化提供了选择机会和原团料。
可以说,保护种质资源就是保护人类不来。
随着人类活动的加剧,物种的栖息地快速丧失,物种生存受到严重威胁,灭绝速率不断加快。
保护种质资源确属当务之急。
植物种质资源是植物品种改良的基因宝库。
植物新品种的推广,带来了大面积生产上品种的单一化,再加上自然灾害(如洪涝、干旱)、生态环境破环和污染,使大量地方品种和野生植物种质丧失。
为了植物育种有更广泛的遗传基础,必须挽救、保护和保存不断减少的植物种质资源。
第四节资源的收集与保存
重点讲授:
种质资源收集的原则和方法,收集的范围和数量及主要记载项目。
种质资源流失及其影响因素,种质保存范围及保存方法。
一.种质资源的搜集:
首先应做好考察前的准备工作,制定出考察计划。
二是在实际考察中做好调查和观察记载,及时对种质材料进行分类、登记,并整理调查记录,进行植物检疫。
种质资源管理
初步整理
观察鉴定
材料整理
三.种质资源的保存
就地保存就地保存就是种质资源在原来所处的生态环境中,不经迁移,采取措施加以保护,如划定自然保护区、国家公园、人工圈护稀有的良好单株及历史上遗留下来的古树名木。
种质圃保存:
种质圃保存是将种质材料迁出自然生长地,集中改种大植物园、树木园、品种资源圃、种质资源圃等处保存。
种子保存:
种子保存是常用的种质保存方法。
种子有两类,一类为“正常型种子”,绝大多数植物种子属于这一类,要求低温干燥的条件下保存;另一类称“顽拗型”(recalcitrant)种子,如核桃、栗、榛、人。
当种子含水量降低到12%~31%(因种类而异)生活力即下降,不能在低温干燥条件下贮藏,其保存方法尚未真正解决。
短期种质库用于临时存放;中期种质库(温0~5℃、空气相对湿度32%~37%)用于分发用种子贮存,保存期10年;长期种质库(温度-10~15℃,空气相对湿度32%~50%)主要用于长期保存种质,保存种质,保存期30~50年
离体保存:
离体保存是在适宜条件下,用离体的分生组织、花粉、休眠枝条等保存种质资源。
基因文库保存:
基因文库保存是利用DNA重组技术,将种质材料的总DNA或染色体所有片段随机连接到载体上(如质粒、黏性质粒、病毒),然后转移到寄主细菌(如大肠杆菌,农杆菌)中,通过细胞增殖,构成各个DNA片段的克隆系。
利用保存
第五节种质资源研究
重点讲授:
种质资源研究的作用。
园林种质资源经济生物学性状研究的项目和研究方法,种质资源创新。
一.种质资源的研究
特征特性鉴定,植物学性状鉴定,园林性状鉴定,生物学特性,品质鉴定,抗逆性鉴定,抗病性鉴定,抗虫性鉴定。
基础理论研究
园林植物起源与演化研究;
种内分类研究和生态型研究;
遗传分析
二.种质资源的创新
种质资源创新,为育种工作提供了特殊性状的基因源,从而使育成的品种在某些重要性状上有所突破,在植物育种工作中有重要意义。
新的种质资源来源有三方面:
一是育种过程中产生的新品种、新品系和新的种质材料;二是由于不断产生的天然变异,包括自然突变和天然杂交产生的新类型和新物种;三是通过远缘杂交、细胞工程、染色体工程、基因工程、组织培养等手段来有目标地扩大遗传基
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