第05章肌肉的拉长缩短周期活动.docx

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第05章肌肉的拉长缩短周期活动

第五章肌肉的拉长一缩短周期活动

P.V科米和C尼克尔

P.V.KOMIANDC.NICOL

5.1绪言传统上将肌肉活动分为静力性工作和动力性工作两种形式。

但是，即使将其进一步分为等长、向心和离心三种独立的肌肉收缩形式，也还是不能正确描述肌肉活动及其收缩形式的实际情况。

只包括单纯一种独立收缩形式的肌肉活动情况，即使有的话，也极少。

这是因为身体各部分肌肉始终受到周期性冲击力或拉力的作用。

跑，走，单足跳是外力（如重力）拉伸肌肉的典型例子。

在此期间，肌肉进行离心收缩，并紧跟着进行向心（缩短）收缩。

根据离心活动的定义，肌肉在拉长过程中必定被激活，这种离心和向心收缩的结合构成了肌肉活动的一种自然形式，称之为拉长一缩短周期或SSC（Norman&Komi1979;Komi1984,1992）（见图5.1）。

图5.1（a）人体在走或跑中，触地时会产生相当大的冲击载荷，这需要下肢伸肌在与地面接触前预先激活，为抵抗冲击力作准备；（b）积极制动（拉长）阶段；（c）拉长阶段后的缩短（向心）收缩。

（参照Komi1992相一致）

SSC的一个最重要的特征是，肌肉在被拉长（离心收缩）之前已经

被预先激活。

公认的肌肉SSC活动的作用是，与单独向心收缩相比SSC最后阶段（向心收缩）的能力有所增强（例如,Komi1984）。

在持续电刺激离体肌肉标本（例如,Cavagna等1965,1968）、自然状态或各种肌肉活动情况下的动物实验（例如Gregor等1988）、以及人体SSC活动最大用力条件（Cavagna等1968;Komi1983）等研究中得到了证明。

图5.2显示了不同拉长和缩短间歇组合，人体肌肉SSC活动的力增加情况。

自从卡威嘎纳（Covagana）等（1965）介绍了离体肌肉缩短（向心运动）前，主动拉长

（离心运动）做功增加的初步机制后，相当多的研究都致力于对SSC活动中力和功率增加的详细机制进行解释。

卡威嘎纳等（1965）认为，这种增强的本质主要是弹性能的增加。

虽然对此还有许多其它的解释（例如Huijing1992;Komi&Gollhofer1997;vanIngen-Schenau等1997）,但至今没有令人信服的证据可以反驳在SSC活动中弹性能的增加对力的增强起重要作用的观点。

图5.2较短的离心与向心收缩阶段衔接时间对肌肉SSC活动中向心收缩阶段能力增强的重要性图示。

（a）离心与向心收缩衔接时间较长（0.9S）,向心收缩阶段增强效果降低；（b）离心运动（-）后紧接向心运动，在拉长收缩向缩短收缩过渡时没有停顿。

在膝关节从175。

（膝伸展位置）到90。

位置运动的中间开始离心（拉长）阶段。

可以看到，与右图的情况相比，向心阶段（+）的力增加很明显；（c）膝关节从

100。

伸展到175啲纯向心收缩。

（引自Komi1983）

在单块肌肉水平上，通过直接测量在体肌腱力，例如跑过程中的肌腱力可以很好地解释SSC功能。

用来得到图5.3的跟腱（AT）力曲线技术涉及到对健康受试者跟腱进行局部麻醉后扣型传感器的植入（Komi1990）。

这一技术允许受试者无限制地完成运

动，包括不同速度的走和跑、单足跳、跳远和骑自行车等。

在多数情况下，即使是最大用力的跳远，也不会有任何不适。

图5.3表示的是中速跑过程中腓肠肌和比目鱼肌SSC活动的典型结果。

在图5.3中可以看到有一些重要特征：

首先，在拉长阶段，肌肉-肌腱长度的变化非常小（6-7%）,表明这种状况对利用骨骼肌潜在的、小范围弹性刚性（SRES）有利（Rack&Westury1974）o文献报道，在离体肌肉标本中小范围弹性刚性（SRES）的有效范围是1-4%（例如，Huxley&Simmons1971;Ford等1978）,其长度变

化与在体不同。

在体完整的肌肉-肌腱复合体长度变化值增加是因为必须考虑到串联弹性成分和肌纤维的形状。

这样肌肉-肌腱复合体就能拉长6-8%0除图5.3外，其它研究发现指岀，在跑和下落跳中，小腿三头肌-跟腱复合体在功能性接触阶段的长度变化在6-9%之间。

在肌纤维水平测量时，这个长度变化值自然较小，正如Roberts等（1997）研究火鸡在水平地面上跑的结果显示的那样。

1mV

10

100OW

图5.3在人体跑步中的（功能性）地面接触阶段，小腿三头肌的SSC

活动图示。

上图：

是图5.1中表示的SSC活动的三个阶段示意图。

其他曲线依次（从上到下）表示：

胫骨前肌、腓肠肌、比目鱼肌的检波表面肌电图记录；两块跖屈肌的部分长度变化；垂直地面反作用力；直接记录的跟腱力；水平地面反作用力。

图中垂直虚线分别表示足与测力台接触的开始和制动阶段的结束。

受试者以中速跑步的测试结果（摘自

Komi1992）。

图5.3中第二重要特征是，腓肠肌和比目鱼肌的部分长度变化在SSC活动的拉长和缩短阶段都会发生。

这在跑和跳中特别典型，而且由于扣型传感器测量的是两块肌肉的共同肌腱力，这种部分变化具有非常重要的意义。

在其它活动中，情况就不是那么简单了。

如骑自行车

（Gregon等1991）时两块肌肉长度变化没有阶段性。

图5.3所示的第三个重要特性是,跟腱力曲线的形状类似于弹性球的弹性力曲线，表明能产生有效的力增量。

5.2肌肉力学及其SSC活动的能力增量

对图5.3的瞬时力-长度和力一速度曲线显示的参数进行计算，可以看清SSC活动中力增加的真正本质。

图5.4表示的是通过这样的方法获得的快跑分析结果，它只给出了功能性接触阶段的情况。

图5.4的力一长度曲线表明，在拉长阶段力的增加非常迅速，此时的特点是肌肉长度变化很小，注意到这一点很重要。

右图显示的是经过计算的瞬时力一速度比较，可以看岀在缩短阶段（向心运动）力的增加较大。

从另一方面来说，图5.5表示的是中速跑的肌电图（EMG）—长度和EMG-速度关系，它清楚地表明肌肉的激活水平是变化的，而且主要集中在周期的离心阶段。

在对自然条件下发生的SSC活动与用恒定刺激离体肌肉标本产生的活动进行比较时，考虑到这点是很重要的。

图5.4受试者快速跑（9m.sJ时，SSC活动中的腓肠肌瞬时力-长度和力-速度曲线。

曲线上升段表示与地面接触阶段肌肉拉长（离心运动），下降段表示缩短（向心运动）。

图中水平轴来自于Grieve等（1978）的部分长度变化（摘自Komi

1992）o

-25・15S5051.52.5

图5.5受试者中速跑时，SSC活动中比目鱼肌的瞬时EMG-长度和EMG-速

度曲线。

箭头指出了在触地阶段从拉长到缩短EMG的变化情况。

请注意,EMG活动主要集中在周期的离心阶段。

图5.4的力-速度曲线清晰地表明，瞬时力-速度曲线与离体肌肉

（Hill,1938）或人体前臂屈肌（如Wilkie1950；Komi1973）纯向心收缩时得

到的典型曲线决然不同。

虽然图5.4没有直接对最后向心收缩（离地）阶段的力一速度曲线（F-V）与典型曲线进行比较，但肯定前者具有较大的力增量。

可惜的是，图5.4所显示的人体实验结果，在经典方法中没有相应的可比结果。

然而，我们新近开发的利用光纤技术在体测量方法

（Komi等1995）,现在已经被用于获得相应可比结果的研究中。

图5.6是单足跳过程中的瞬时力一速度曲线图。

在同一图中添加了小腿三头肌向心运动时，八亘定、最大刺激获得的典型曲线。

两曲线之间的图5.6单足跳触地阶段，腓肠肌的瞬时力-速度曲线。

注意，向心收缩阶段的力比用经典方法测得的力-速度曲线中的力要大（阴影部分）。

这些数据是应用光纤技术（Komi等1996）记录到的跟腱力（摘自Finni等，待发表）

面积表明在SSC活动的

阶段力明显增强O

1-^3

04

遵度（m・S0

继有关动物实验（例如Sherif等1983）后，人体在体测量技术已经有了很大发展。

许多动物研究与人体研究使用的指标相似，例如肌肉长度，力和肌电图。

与人体实验相比，最接近的是格雷戈尔（Gregor）等人（1988）的报导，他们测量了跑台运动时，猫腓肠肌的力学输出。

研究结果说明，在支撑阶段后期以特定的缩短速度收缩产生的力比在原地以相同的缩短速度收缩产生的力要大，特别是在高速运动中。

因此，就SSC活动期间肌肉的力-速度关系来说，在体动物和人的的实验的结果相似。

离体肌肉实验（Hill1938）和在体肌肉实验（例如Willkie1950;Komi1973）所得的力量-速度曲线间的差异，有可能是两类研究间肌肉刺激的本质差别造成的。

在体肌肉标本主要测量的是肌肉中收缩成分的缩短特性，而自然运动主要是利用TSSC活动，包括对主要由离心运动引起的较高力释放的控制。

这个较高的力有利于肌肉-肌腱复合体弹性形变能的贮存。

储存能量的一部分在随后的收缩阶段可以得到释放，使肌肉的能力增强。

因此，动物和人体实验似乎都使人相信，具有

SSC肌肉活动主要特征的自然运动产生的力学输出与恒定刺激、储存弹性能有限的离体肌肉产生的力学输岀差异很大。

SSC活动能使小腿三头肌在走、跑和跳等活动中的效率大大提高。

最近有研究指出，在自行车运动中，SSC活动对提高腓肠肌和比目鱼肌的效率也有作用，虽然主动拉长阶段不如在跑和跳中那样明显（Gregor等1987;1991）。

与单足跳相反，小腿三头肌的弹性反弹在下蹲跳｛CMJ｝中所起作用较小（Fukashiro等1993；Finni等1998）。

这是预料之中的，因为在下蹲跳中拉长阶段速度较慢，并且SSC活动的反射增强作用可能也比单足跳小得多。

5.3拉长一缩短周期中牵张反射对力增强的作用

当讨论在SSC活动中肌肉能力增强的可能的反射机制时，关键问题什么是有效的SSC活动的重要特征。

在我们看来，一个有效的SSC活动需要三个基本条件（Komi&Gollhofer1997）:

•离心阶段之前适时的肌肉预激活；

•离心阶段短而快；

•拉长（离心）和缩短（向心）阶段间的快速过渡（短延时）。

这些条件在“正规”的运动，例如跑、跳中都可以得到满足，因此，也可能与牵张反射有一定联系。

5.3.1SSC中短暂潜伏期牵张反射的实证

刚性调节在SSC活动的离心阶段是一个非常重要的概念，牵张反射则在SSC活动中起重要作用，霍弗（Hoffer）和亚历山大（Andreassen）

（1981）令人信服的证实，如果反射完整，在相同的力作用下，SSC活动中的肌肉刚性要比一块具有反射的肌肉大。

因此，牵张反射可能在SSC活动的离心阶段对肌肉刚性已经产生了实际作用。

在单足跳和跑中，可以非常容易地观察到短暂潜伏期牵张反射组份（SLC）,尤其是在比目鱼肌中。

图5.7是短时触地双脚跳多次实验研究的平均肌电图（EMG）,在其模式中可以清楚地观察到这一组份的存在还有沃伊特（Voigt）等人（1997）做了类似的研究，他们测量了起止点间肌肉长度的增加值和肌纤维长度的增加值。

这两个参数都显示出在触地初始时有较高的牵张速度，由此作者认为这一条件足以引起肌梭的传入冲动。

正如图5.8所示的那样SLC对负荷情况较敏感，图中表示从首选的次最大跳跃（上图）到各种下落跳牵张负荷不断变化。

在最大高度的下落跳情况下（80cm）,SLC变得不明显，说明来自肌梭的易化作用降低，并且（或）各种抑制作用增强（例如高尔基氏腱器官（GTO）,及自我保护机制等）。

如果从更高的高度下落跳，如140cm（Kyr?

l?

inen&Komi1995）,受试者在触地时受到的负荷极大。

在这些情况下，反射活动的减弱在功能上可能对防止肌肉或肌健的损伤具有保护作用。

lOQrr.s

图5.760cm高的下落跳时，比目鱼肌（SOL）.腓肠肌（Ga）和股直肌

（VM）的平均滤波肌电图（EMG）。

注意触地阶段早期比目鱼肌的急剧

的肌电图反射峰值（获准翻印，摘自Komi&GolIhofer,1997）（依据Gol

Ihofer

图5.8不同拉长-缩短周期的双腿下落跳中，比目鱼肌的检波平均EMG模式和垂直地面反作用力。

图中表示EMG模式和力的大小随着牵张负荷的增加而改变。

从上至下的图示分别为，BLH（双脚原地跳），20-80cm的下落跳（双脚落地）。

垂直虚线表示落地后具有40ms潜伏期的相位刺激开始。

（获准翻印，摘自Komi&GoIIhofer1997）。

5.3.2反射诱导EMG活动的大小

在被动背屈测试中，如果在下肢局部缺血阻断时测试，则SLC和中等潜伏期牵张反射组分（MLC）会显著降低（例如，Fellows等1993）。

这种方法已被应用于快速跑中（Dietz等1979），该研究发现，对照组在局部缺血前跑时，腓肠肌的肌电图（EMG）在触地时有一个明显的SLC组分，EMG的平均峰值至少是最大随意等长跖屈测试值的两倍多（图5.9）。

当实施局部缺血阻断时，触地瞬间腓肠肌的EMG在相同速度的快速跑测试中明显下降，但在预激活过程中则没有变化。

这些结果强调，在跑这样的SSC类型的活动中，丨a传入冲动的潜在作用。

局部缺血阻断通常用于分离作用于脊髓的la传入信息通路（Fellows等1993）。

looms

MU鼻

图5.9场地快跑中，向前跑进多步时的腓肠肌的检波平均肌电图（EMG）。

局部缺血之前，对照（正常）组实验显示触地后40ms出现典型的EMG快速增大。

虚线表示大腿周围用止血带造成局部缺血20分钟后相同跑的情况。

牵张导致EMG活动（SLC组分）降低到最大等长收缩（MaxilSOM）EMG水平（右边横条），而触地前预激活活动没有下降。

（与Dietz等1979-致）

5.3.3在SSC期间有时间进行反射吗？

由于已有报道置疑和否定在SSC活动中牵张反射可以产生并对力和功率的增强具有作用（vanlngen-Schenau等1997）,因此，研究牵张反射在SSC中究竟起什么作用（如果有的话）很重要。

很难想象，几个世纪来为人们熟知的本体感受性反射在包括各种SSC的人体运动中没有任何有意义的作用。

的确，在EMG活动很大的正

常运动中，在方法学上肌肉力反射调节的作用及其大小很难评估。

当研究相对慢速的

（1.2-1.9rad-s被动足背屈时，研究就容易得多，已有报道，拉伸诱导的反射比单纯被动拉伸无反射的EMG响应能使跟腱的力量增强200-500%（Nicol&Komi1998）。

图5.10是这些测试中的一个例子，图中显示反射EMG岀现到力增强产生间的典型潜伏期为12-13mso

图5.10被动牵拉诱导的牵张反射对跟腱力（ATF）影响的图示。

（a）缓慢拉伸的被动背屈未出现相应的反射EMG响应，并导致跟腱力近似线性的小幅增长

（纯被动响应）。

（b）快而大幅度拉伸，反射对跟腱力的作用相应增强（虚线表示的纯被动响应时的跟腱力）。

（摘自Nicol&

Komi1998）

这个潜伏期与电刺激结合光纤技术测量跟腱力的记录一致（Komi等准备手稿）。

由于简单牵张反射环路的持续时间为40ms,牵张开始到随后力增强间的最大潜伏期为50-55ms左右（对于跑来说，初次触地是牵张开始的标志），因此在马拉松跑中反射诱导的力增强在SSC活动的离心阶段已表现出它的功能意义（与地面接触通常持续近250ms）（Nicol等1991c）。

由于接触阶段的持续时间（制动和蹬地）随跑速的增加而下降（Luhtanen&komi1978）,因而在快速跑中纯反射的作用将发生在离心阶段末期,在最大速度冲刺时也许部分会延伸到蹬地阶段，此时总触地时间仅为90-100ms左右（Mero&Komi1985）。

这些时间计算

显然可以证明，在SSC活动中牵张反射有充足的时间产生以增加力和功率，并且大多发生在SSC活动的离心阶段。

因此，在SSC活动过程中对于刚性调节不存在反射的时间制约。

由此可以认为，在SSC活动中较大的反射诱导EMG组分（见图5.9）对力增强具有重要作用。

5.3.4在SSC活动中牵张反射的功能意义

上面已经提及了SSC活动过程中牵张反射的某些功能意义。

但主要

涉及的是反射在增强力等运动输出效率方面的作用。

在SSC活动中，这样的作用只有在预激活和离心牵张的肌肉一肌腱复合体向向心蹬地的快速平稳过渡中才能体现，例如在跑或跳跃中。

然而，高刚性的范围相对于"小范围弹性刚性丫SRES）范围是有限的（Rack&Wesbury1974;Morgan1977）o在这种情况下，肌肉-肌腱复合体的刚性不仅依赖于运动幅度（Kearney&Hunter1982）,而且还依赖于牵张反射系统的效率（Nichosl&Houk1976;houk&Rymer198l）o可以预料，主动

肌的有力拉伸后必然会岀现高牵张反射活动（例如，Dietz等1984）,这些反射对加强SRES是必需的，但不是根本的，而对应力一应变特性的线性化是必需和根本的（Nichols1974;Hufschmidt&Schwaller1987）o

可以假设，在SSC活动中触地前肌肉一肌腱复合体的初始长度增加（如图5.3所示）或多或少是跟腱长度的增加。

一旦达到“临界”的肌紧张（由触地前传至肌体的活动总量（预激活）所决定）.则肌动一肌球蛋白复合体的交叉连接会产生大量的“激活”，伴随着储存在伸长横桥中的弹性势能减少（例如Flitney&Hirst1978）o离体肌肉研究已经发现，强烈的肌肉刺激会阻止横桥的激活。

这种强烈的、独立的和触发式的肌肉刺激，可由对长度和紧张度变化具有高度敏感性的肌肉一肌腱复合体的牵张反射最有效地提供。

如前所述，反射EMG的潜伏期很短具有一定功能意义。

这些潜伏期（反射环路和电机械延迟分别为40-45rns和12-14ms）与短中潜伏期的牵张反射组份的岀现完全一致（例如Lee&Tatton1982）o我们最近有关拉长和反射增量结合的研究结果与SRES的概念基本一致，表明在横桥连接的早期，横桥力能非常有效地阻止拉长（Nicol&Komi1998）。

因此，反射引起的交叉结合信息显然对拉长时的力快速产生有根本的作用。

而且，正如斯坦（Stein1982）

和尼科尔斯（Nichols1987）所述，恰恰是牵张反射系统使肌肉刚性具有较高的线性度。

所有这些方面的研究都表明，自然SSC活动的机械效率要高于单纯的收缩活动（例如Aura&Komi1986;Kyr?

l?

inen等1990）。

弹性能储存概念证实，在SSC活动的离心阶段反射刺激和较高的肌肉刺激存在是弹性能有效储存的先决条件。

动物实验显示，如果具有完整的反射系统，则随着电刺激强度的线性增强拉伸也线性增加（Nichols&Houkl976;Nichols1987）o这种线性伸长在肌肉长度变化较小时有所限制（例如，Hoffer&Andreassen1981）,事实上这些长度变化较小的情况与前面讨论的SSC活动有关（见图5.3）o

综上所述，似乎有足够的证据表明，牵张反射在SSC活动中起重要作用，对跑和跳等运动落地时力的产生具有一定的作用。

例如，跳的类型决定了SLC峰值高度和力量增加的潜能差异很大。

然而，将预反射的背景活动和随后的反射活动结合起来，也许可以提供一个支持超量补偿和快速力量增强的特定状态（Voigt等.1997）。

这种状态也许在非疲劳情况下十分有效，但在SSC活动疲劳时则使机体承受巨大的压力。

5.4SSC活动的疲劳影响

5.4.1力学影响

虽然研究力竭性SSC活动的模型有多种，但都得出了十分相似的结果。

我们实验室研制了一种专门的雪橇测力计（©neko等1984;Komi等1987）,已用于上肢（GolIhofer等1987）或下肢（Horita等1996；Nicol等1996）肌肉中短期SSC活动疲劳研究。

也有可能作为长时间运动，如马拉松跑的SSC疲劳模型（Avela等1999a）。

在这些不同的研究中，力学特性的瞬时变化揭示，在拉长负荷作用下耐受力明显下降。

图5.11是一个上肢重复活动100次的例子（Gollhofer等1987）,其特征是缓冲和推离阶段间的接触时间逐渐增加。

尤为突岀的是，力峰值开始逐渐增加，随后则下降。

这与图5.8描述的现象类似，图5.8描述的是随着下落跳高度的增加，冲击力峰值及其随后的下降也更明显。

在图5.11的实例中，下落高度保持不变，但受试者耐受相同拉长负荷的能力随着疲劳的增加而明显降低。

图5.11疲劳时，手臂SSC活动导致手臂与雪橇测力计间的反作用力逐渐改变。

记录已对连续10次一组的力量-时间曲线的进行了平均。

注意，当疲劳程度逐渐加深时，冲击力峰值随着其后力下降的幅度增加而逐渐增加。

（摘自GolIgofer1987）o

马拉松跑模型在地面接触力指标方面，无论在次最大强度跑测试中（Komi1986）,还是次最大强度和最大强度SSC活动测试中（Nicol等1991a,c）都显示出类似的变化。

图5.12是这一结果的典型例子，这一结果在随后相似的马拉松跑模型中已被证实（Avela等1999）。

运动学分析已经表明，无论短时间SSC活动（Gollhofer等1987；Horita等1996）还是长时间SSC活动疲劳（Nicol等1991a）,在疲劳的发展过程中，地面反作用力的变化与着地阶段维持恒定的角位移有关。

在疲劳状态下，触地后力的减弱可能与可观察到的快而长的屈曲运动有关（NicoI等1991c;Horita等1996）。

在上肢活动中，正如戈赫弗（Gollhofer1987）等指岀的那样，冲击力峰值的迅速增加很可能是上肢伸肌的预激活的结果。

然而，触地后的力下降，则可能主要是随着疲劳的发展耐受重复拉长负荷能力的下降。

因此，为了维持相同的SSC活动，例如，一个恒定的马拉松跑速度，受试者心须在蹬地阶段做更多的功，结果加快了疲劳的发展。

4200lA.

图5.123）马拉松跑对垂直地面反作用力的影响；（b）马拉松跑对膝/|•宽关节角度的影响。

注意，a图中在马拉松跑后的冲刺跑力-时间曲线上有一个突然的下降。

角度/角度图b显示马拉松跑后，在脚跟触地后即刻膝关节岀现较大幅度的弯屈（摘自Nicol等1991a,c）o

疲劳SSC活动还有长期的力学影响，它在许多方面与单纯的离心收缩活动相似。

但是在先前的综述中已经提到，离心收缩疲劳的影响更广泛（例如，Komi&Nicol2000；Clarkson等1992）,这里就不再详细讨论。

在等长或向心收缩疲劳活动中，恢复发生很快。

SSC活动疲劳，如同离心收缩疲劳，不管是能力测量指标（例如静态和动态最大力测试），还是地面作用力参数的恢复阶段也许要持续几天或几周。

马拉松跑后，最大EMG活动和最大力延迟恢复过程同时平行产生（图5.13）。

恢复过程，特别是短时间剧烈的SSC活动恢复过程的详细研究，表明恢复过程表现为双峰模式：

活动后即刻有一个明显的下降，接着是一个短时间的恢复过程和一个第二次下降阶段。

这第二次下降可能再活动后第二或第三天达到峰值（Nicol等1996；Ave