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突触与信息传递突触与信息传递1.Overviewofsynapse突触(突触(突触(突触(synapsesynapsesynapsesynapse)是实现神经元之间或神是实现神经元之间或神经元与效应细胞间信息经元与效应细胞间信息传递的机能性接触部位,传递的机能性接触部位,是特化的结构和区域。
是特化的结构和区域。
由突触前成分、突触后由突触前成分、突触后成分及突触间隙成分及突触间隙33部分部分基本结构组成。
在神经基本结构组成。
在神经信息的处理中处于关键信息的处理中处于关键地位地位。
突触的分类突触的分类化学性突触电突触一、电突触一、电突触电镜下电突触是缝管连接(gapjunction)样的桥状结构,即在两个神经元膜之间有2nm的缝隙。
每一个桥状结构实际上是贯穿膜内外的大蛋白质分子,称为连接蛋白(connexon)。
每6个蛋白亚基形成六角形的通道,能通过分子直径小于1.5nm的化学物质。
二、化学性突触结构:
突触前部突触前膜微管和神经微丝囊泡突触间隙突触后部膜突触后突触后致密(PSD)突触前膜特点:
增厚的特化膜:
5-7nm突触前致密物质:
轮廓模糊的雾样结构致密突起;突触前囊泡网格;囊泡附着位点致密物质组成1)多种纤维蛋白组成,包括肌动蛋白,脑血影蛋白2)小清亮囊泡突突触触囊囊泡泡小清亮突触囊泡圆形(S型)扁平(F型)多形性颗粒囊泡小颗粒囊泡大致密核心突触囊泡与神经递质神经神经递质递质AChGlutamateGABA?
CAPeptides小泡小泡形态形态清亮球型清亮球型30-6030-60清亮扁清亮扁平平有衣小有衣小泡泡小致密小致密核心核心40-40-6060大致密大致密核心核心中致密中致密核心核心80-80-100100突触间隙突触间隙l宽约20-40nm细胞外间隙(15nm),电镜判断突触结构条件之一l间隙中充有物质:
粘多糖、糖蛋白、唾液酸等突触后成分突触后成分由突触后膜及位于突触后膜下的一些结构组成bb神经元膜特化增厚形成,约厚神经元膜特化增厚形成,约厚7nm7nm,突触后膜下最具特征性,突触后膜下最具特征性的结构是突触后增厚。
的结构是突触后增厚。
突触后膜突触后膜致密区l突触后膜致密区(PSD):
厚约50-60nm,盘状,由细丝和颗粒组成;主要由肌动蛋白丝形成的网状结构,内容纳大约70多种蛋白质;l细丝可伸至突触后胞浆内,最长可达150nm,称为突触下网,大脑皮层的突触下网最为明显;l下方有球型小体,往往排列成行,与细丝相连,称为致密小体;l一些微丝还可能经过突触后膜穿过间隙,而与突触前膜接触。
化学性的突触分型uu根据神经元的不同部位参与构成突触前后成分的不同,将突触分为9种类型uu根据突触小泡的形态分类:
S型和F型uu突触膜的特征:
GrayI和GrayIIuu突触前后膜的特征:
不对称型和对称型uu按突触功能:
u兴奋性兴奋性(GrayI,SGrayI,SGrayI,SGrayI,S型型型型,不对称型)不对称型)不对称型)不对称型)u抑制性抑制性(GrayII,FGrayII,FGrayII,FGrayII,F型型型型,对称型对称型对称型对称型)Axodendritic,Axosomatic,AxoaxonicGraystypeI(asymmetricusuallyexcitatory)GraystypeII(symmetricusuallyinhibitory)兴奋性突触与抑制性突触的结构特点兴奋性突触与抑制性突触的结构特点兴奋性突触兴奋性突触抑制性突触抑制性突触前后膜厚度前后膜厚度前后膜厚度前后膜厚度后膜厚于前膜后膜厚于前膜后膜厚于前膜后膜厚于前膜前后膜对称性增厚前后膜对称性增厚前后膜对称性增厚前后膜对称性增厚(非对称型)(非对称型)(非对称型)(非对称型)(对称型)(对称型)(对称型)(对称型)间隙宽间隙宽间隙宽间隙宽20nm20nm20nm20nm小泡形状小泡形状小泡形状小泡形状圆型(圆型(圆型(圆型(SS型)型)型)型)扁平型(扁平型(扁平型(扁平型(FF型)型)型)型)突触前栅突触前栅突触前栅突触前栅粗孔粗孔粗孔粗孔20-30nm20-30nm细孔(细孔(细孔(细孔(10-20nm10-20nm)三、神经递质的释放依赖Ca2+的释放llCaCa2+2+的的荧荧光光标标记记法法测测到到动动作作电电位位到到达达神神经经末末梢梢,活性带附近的活性带附近的CaCa2+2+通道开放,时间大约通道开放,时间大约300300ss,llCaCa2+2+进进入入后后,在在离离钙钙通通道道口口5050nmnm范范围围内内,短短时时间间(200200ss)造造成成高高CaCa2+2+,在在钙钙通通道道口口1010nmnm处处CaCa2+2+升高到升高到100-200100-200molmol,触发囊泡的胞裂外排。
,触发囊泡的胞裂外排。
ll大大的的致致密密核核心心囊囊泡泡随随机机分分散散在在胞胞浆浆内内,依依靠靠CaCa2+2+在在胞胞浆浆内内的的弥弥散散以以及及这这类类囊囊泡泡与与CaCa2+2+的的高高亲亲和和力力,被被动动员员到到突突触触前前膜膜释释放放。
所所以以神神经经肽肽的的释释放放比比小小分子递质慢分子递质慢5050msms。
过程动员和解锚过程动员和解锚Whentheneuronisinactive,synapticvesiclesarethoughttobecross-linkedtocytoskeletalactinfilamentsbysynapsinI.Underthiscondition,thevesiclesareunavailablefortransmitterreleaseCa2+activationofCaM-KIIcausesthephosphorylationofsynapsinI,therebydissociatingthevesiclesfromthefilamentousnetwork.Thevesiclesarenowcapableofparticipatinginexocytosis(releasablepool).过程停靠过程着位内质网内质网芽生芽生NEMNEM(N-N-乙烯马来乙烯马来酰亚胺)酰亚胺)高尔基氏器高尔基氏器过程着位ll分离出一种蛋白:
分离出一种蛋白:
NEMNEM敏感融合蛋白敏感融合蛋白ll(NEM-sensitivefusionNEM-sensitivefusion,NSFNSF):
):
实质是一实质是一种可溶性的种可溶性的ATPATP酶酶ll可溶性可溶性NSFNSF附着蛋白(附着蛋白(solubleNSF-solubleNSF-attachmentproteinattachmentprotein,SNAPSNAP):
):
胞浆中普胞浆中普遍存在遍存在llSNAPSNAP受体(受体(solubleNSF-attachmentsolubleNSF-attachmentproteinreceptorproteinreceptor,SNARESNARE):
):
突触泡为突触泡为synaptobrevensynaptobreven或称或称VAMPVAMP;前膜为前膜为syntaxinsyntaxin和和SNAP-25SNAP-25胞浆:
胞浆:
bbNEM-sensitivefusionNEM-sensitivefusion,NSFNSFbb可溶性可溶性NSFNSF附着蛋白(附着蛋白(solubleNSF-solubleNSF-attachmentproteinattachmentprotein,SNAPSNAP)膜:
膜:
bbSNAPSNAP受体(受体(solubleNSF-attachmentsolubleNSF-attachmentproteinreceptorproteinreceptor,SNARESNARE):
):
突触泡(突触泡(vSNARE)vSNARE)synaptobrevensynaptobreven或或称称VAMPVAMP;前膜前膜(tSNARE)tSNARE)syntaxinsyntaxin和和SNAP-25SNAP-25过程融合和胞吐假说:
假说:
bbCaCa2+2+可消除相互之间的负电荷排斥;可消除相互之间的负电荷排斥;bb磷脂修饰酶改变磷脂亲水极性为疏水极磷脂修饰酶改变磷脂亲水极性为疏水极性;性;bb囊泡膜与质膜之间插入一种疏水蛋白质囊泡膜与质膜之间插入一种疏水蛋白质形成的形成的“桥桥”;bb膜内融合蛋白:
候选蛋白膜内融合蛋白:
候选蛋白synaptophysinsynaptophysin电突触与化学突触比较电突触与化学突触比较化学性突触电突触两侧结构不对称两侧结构对称开放型间隙传递有延搁闭锁性间隙传递无延搁突触前有囊泡无囊泡有递质量子释放无递质量子释放突触后膜有受体突触后膜无受体动作电位导致无神经递质释放神经递质释放传递为单向性可双相传递小小结结l突触概念突触概念l电突触电突触l化学突触化学突触p结构特点结构特点p分类分类p钙依赖的神经递质释放过程钙依赖的神经递质释放过程l电突触与化学突触的结构功能比较电突触与化学突触的结构功能比较
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