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细胞大纲解析完整版第十一章细胞核与染色质
第十一章细胞核与染色质
11.1核被膜(核膜)
11.1.1掌握核被膜的一般形态结构特点和生物学意义
一般形态结构特点:
核被膜位于细胞核的最外层,是细胞核与细胞质之间的界膜。
主要有3种结构组分:
双层核膜、核孔复合体与核纤层。
生物学意义:
①核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障,将细胞分成核与质两大结构与功能区域,使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行,而蛋白质翻译则局限在细胞质中。
②调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
*简述核膜各部分的结构特点和功能。
①外核膜表面常附有核糖体颗粒,且常常与粗面内质网相连通,使核周间隙与内质网腔彼此连通;②内核膜表面光滑,紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构即核纤层,内核膜上有核纤层蛋白B受体等特殊蛋白成分;③镶嵌于核膜上的核孔复合体,作为核质屏障与交换通道
11.1.2掌握核膜孔复合体的结构和功能
结构:
颗粒-纤维模型和“鱼笼”或“滴漏”式模型
功能:
物质运输-被动运输;主动运输及其特点
(1)结构:
胞质环、外环:
8条对称的短纤维并伸向胞质
核质环、内环:
8条细长纤维+小环(小环由8个颗粒构成)“鱼笼”式模型或核篮结构
辐:
由核孔边缘伸向中心,呈辐射状八重对称。
起支撑、连接、固定作用称作柱状亚单位接触核膜部位称腔内亚单位,靠近核孔复合体中心部分称环带亚单位
中央栓:
位于核孔中心,呈颗粒状或棒状,又称中央颗粒,可进行物质运输
*关于新的关于核孔复合体的结构如何理解?
①从横向上看,核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位;②从纵向上看,核孔复合体由核外(胞质面)向核内(核质面)依次可分为胞质环、辐(+栓)、核质环三种结构亚单位,形成“三明治”式的结构。
综合起来,核孔复合体主要有4种结构组分:
核质环、胞质环、辐和栓
(2)功能:
核孔复合体可以看成一种特殊的跨膜运输蛋白复合体,并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。
双功能表现在它有两种运输方式:
被动运输和主动运输;双向性表现在既介导蛋白质的入核运输,又介导RNA、核糖核蛋白颗粒(RNP)的出核转运
①通过核孔复合体的被动扩散;②核孔复合体的主动运输。
*通过核孔复合体的主动运输有何特点?
①对运输颗粒的限制,核孔复合体的有效直径可以调节;②是一个信号识别与载体介导的过程,需要消耗能量,并表现出饱和动力学特征;③具有双向性,既能输入DNA聚合酶等到核内,又能将mRNA等运输出核到胞质
11.1.3掌握核纤层(核膜骨架)的形态结构特点、性质(中间纤维家族)和功能意义
(1)形态结构特点:
在某些真核细胞中,通过超薄切片电镜观察可以直接观察到位于内层核膜与染色质之间的核纤层结构,厚度为30~100nm,然而,绝大多数细胞的核纤层是很薄的结构。
只有将核膜与染色质去除后才能观察到。
免疫细胞化学研究说明,核纤层至少在高等真核细胞间期细胞核中是普遍存在的。
核纤层纤维的直径为10nm左右,纵横排列整齐,呈正交状编织成网络,分布于内层核膜与染色质之间。
一般认为核纤层结构整体观呈一球状或笼状网络,切面观呈片层结构。
在分裂期细胞,核纤层解体,以单体形式存在于胞质中。
哺乳动物体细胞的核纤层,主要由3种核纤层蛋白构成,即laminA、laminB、laminC。
(2)性质(中间纤维家族):
核纤层普遍存在于高等真核细胞中,是内层核被膜下纤维蛋白片层,其纤维直径为10毫微米左右,纤维纵横排列整齐呈纤维网络状。
核纤层在核内与核基质连接,在核外与中间纤维相连,构成贯穿于细胞核和细胞质的统一网架结构体系。
它位于内层核膜与染色质之间,与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系,核纤层蛋白向外与内层核膜上的蛋白结合,向内与染色质的特定区段结合。
其厚度随不同细胞而异,为30~100毫微米。
(3)功能意义:
①结构支撑功能。
核纤层蛋白形成骨架结构支撑于核被膜的内侧,使得核被膜能起到细胞核与细胞质之间的隔离与信息交换功能,使细胞维持正常的形状与大小;②调节基因表达;③调节DNA修复;④与细胞周期的关系。
细胞分裂过程中,核纤层蛋白解聚成可溶的单体或与崩解后的核被膜相结合。
新核形成时,核被膜与染色质结合的同时,核纤层也最后重新形成。
*简述核纤层与中间纤维的共同点。
①二者均形成10nm纤维;②二者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提;③中间纤维蛋白与核纤层蛋白分子存在相同的抗原决定簇;④二者在结构上有密切联系,核纤层成为核骨架和中间纤维之间的桥梁,二者生物学功能都不清楚
11.2染色质
11.2.1掌握染色质的概念
染色质:
间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。
DNA与组蛋白是染色质的稳定成分,非组蛋白与RNA的含量则随细胞生理状态的不同而变化。
11.2.2掌握组蛋白的种类和特点
组蛋白:
带正电荷,含Arg、Lys,等电点一般在pH10.0以上,属碱性蛋白质,可以和酸性的DNA紧密结合,而且一般不要求特殊的核苷酸序列。
种类:
核小体/核心组蛋白:
H2A、H2B、H3、H4
H1/连接组蛋白:
H1
特点:
高度保守,尤其是H4,没有种属的特异性;H1分子较大,具多样性,具有种属和组织特异性,构成核小体时,起连接作用,赋予染色质以极性。
*举2-3例说明组蛋白翻译后修饰的机制及其生物学意义。
组成核小体的组蛋白八聚体的N端都暴露在核小体之外,某些特殊的氨基酸残基会发生乙酰化(H3和H4的Lys残基,组蛋白乙酰转移酶)、甲基化(Lys残基)、磷酸化(H1的Ser残基,有丝分裂期)、泛素化(H2A和H2B的Lys,导致降解)、ADP核糖基化等修饰。
作用:
改变染色质的结构,直接影响转录活性;核小体表面发生改变,使其他调控蛋白易于和染色质相互接触,间接影响转录活性
11.2.3重点掌握染色质的基本结构-串珠线模型和结构的基本单位-核小体
(1)核小体是染色质组装的基本结构单位,由DNA与组蛋白组装成核小体。
串珠线模型:
用温和的方法裂解细胞核,将染色质铺展在电镜铜网上,通过电镜观察,未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝,经盐溶液处理后解聚的染色质呈现一系列核小体彼此连接的串珠状结构,串珠的直径为11nm。
(2)核小体
*简述核小体的结构要点。
①每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体以及一分子组蛋白H1;②组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构,包括两个H2A·H2B和两个H3·H4;③146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈,H1在核心颗粒外锁住核小体的进出端;④两个相邻核小体之间以约60bp的连接DNA相连;⑤组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的,基本不依赖核苷酸的特意序列;⑥核小体沿DNA的定位受不同因素的影响。
*简述核小体的结构的实验依据。
①用温和的方法裂解细胞核,将染色质铺展在电镜铜网上,通过电镜观察,未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝,经盐溶液处理后解聚的染色质呈现一系列核小体彼此连接的串珠状结构,串珠的直径为11nm;
②用非特异性微球菌核酸酶消化染色质,部分酶解片段分析结果(小球上的DNA受组蛋白的保护而不被切割);
③应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术,研究染色质结晶颗粒,发现核小体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁圆柱体,具有二分对称性。
④SV40微小染色体分析。
*核小体在染色质上的定位主要由什么因素决定和影响?
①非组蛋白与DNA特异性位点的结合,可影响邻近核小体的相位;DNA②盘绕组蛋白核心的弯曲也是核小体的影响因素,因为富含AT的DNA优先存在于小沟从而面向组蛋白八聚体,而富含GC的DNA优先存在于大沟从而背向组蛋白八聚体,结果核小体倾向于形成富含AT和富含GC区的理想分布,从而通过核小体相位改变影响基因表达
*核小体的形成及其在染色质上的精确定位有何意义?
①提供一个框架,使转录因子之间的传递更有效;②染色质结构的不均一性,即其某些区域不形成核小体,从而保证了转录因子易于接近染色质DNA模板
11.2.4掌握染色质的类型和各类染色质的定义
(1)类型
①按形态特征、活性状态和染色性能分为:
常染色质+异染色质(结构异染色质+兼性异染色质)
②按功能状态的不同分为:
活性染色质和非活性染色质
(2)各类染色质的定义
①常染色质:
指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态(典型包装率750倍)。
用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
常染色质具有转录的潜能,约10%正在转录,异染色质不能转录
②异染色质:
指间期核内染色质纤维折叠压缩程度高,处于聚缩状态,用碱性染料染色时着色深的那些染色质(结构异染色质+兼性异染色质)
③结构异染色质:
各种类型的细胞中,在整个细胞周期均处于聚缩状态,没有较大变化的异染色质。
④兼性异染色质:
在某些细胞类型或一定的发育阶段,原来的常染色质聚缩,并丧失基因转录活性,变为异染色质。
⑤活性染色质:
具有转录活性的染色质
⑥非活性染色质:
没有转录活性的染色质
*真核染色质DNA序列主要分为哪几类?
各有何特点及功能?
①单一序列或非重复序列:
在基因组内一般只有一个拷贝,编码蛋白的基因、原核细胞的基因为单一序列;②重复序列:
在基因组中有很多拷贝,并具有多种形式的重复序列,包括转座子来源的重复序列、细胞基因无活性的反转座拷贝(假基因)、简单序列重复、节段复制(染色体间的复制和染色体内复制)、串联重复序列
*DNA分子双螺旋二级结构具有多种构象,在其结构中的哪一部分是调控蛋白识别遗传信息的位点?
如何识别?
大沟和小沟是调控蛋白识别遗传信息的位点,且大沟含的信息多于小沟。
基因调控蛋白都是通过分子的特定氨基酸侧链与沟中碱基对两侧潜在的氢原子供体或受体形成氢键,识别DNA的遗传信息
11.2.5了解染色质的非组蛋白:
性质,一般结构模式、功能意义
(1)性质
①具有多样性和异质性,包括多种参与核酸代谢与修饰的酶类如DNA和RNA聚合酶、HMG蛋白等,含有较多天冬氨酸、谷氨酸,带负电荷,属酸性蛋白质;②对DNA具有识别特异性,识别信息来自DNA核苷酸序列本身,识别位点存在于DNA双螺旋的大沟部分,识别与结合靠氢键和离子键;③具有多种功能,包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成,如帮助DNA分子折叠以形成不同的结构域,协助启动DNA复制等;④在整个细胞周期都能合成。
(2)一般结构模式:
①α-螺旋-转角-α螺旋:
靠氢键与DNA特异结合,以二聚体形式发挥作用;②锌指模式:
锌指单位中Cys2/His2或Cys2/Cys2与Zn2+形成配位键,锌指的C端形成α螺旋负责与DNA结合;③亮氨酸拉链模式:
两个α螺旋间靠Leu残基之间的疏水力形成一条拉链状结构,以二聚体形式发挥作用,癌蛋白Jun、Fos和Myc都含亮氨酸拉链模式;④螺旋-环-螺旋模式:
具有疏水面和亲水面的两性α螺旋有助于二聚体的形成,哺乳类的MyoD含有此模式;HMG⑤框模式:
具有HMG框结构的转录因子具有弯曲DNA、促进与邻近位点相结合的其他转录因子的相互作用的能力,如SRY蛋白
(3)功能意义:
①帮助DNA分子折叠以维持染色质的结构;②协助启动DNA的复制;①控制基因的转录和调节基因的表达。
11.3核仁与核体
11.3.1掌握显微水平的核仁形态和细胞化学特征
通常表现为单一或多个匀质的球形小体。
核仁的大小、形状和数目随生物的种类、细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。
蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞(如分泌细胞、卵母细胞)的核仁大,可占总核体积的25%;不具蛋白质合成能力的细胞如肌细胞、休眠的植物细胞,其核仁很小。
在细胞周期过程中,核仁又是一个高度动态的结构,在有丝分裂期间表现出周期性的消失于重建。
*试述核仁在细胞周期中的变化如何发生。
在细胞周期中,核仁是一种高度动态的结构。
当细胞进入有丝分裂时,核仁首先变形和变小,然后随着染色质凝集,核仁消失,所有RNA合成停止,致使在中期和后期细胞中没有核仁;在有丝分裂末期,rRNA合成重新开始,核仁的重建随着核仁物质聚集成分散的前核仁体而开始,然后在NORs周围融合成正在发育的核仁
*为什么凡是蛋白质合成旺盛的细胞中核仁都明显偏大?
核仁的主要功能涉及核糖体的生物发生,包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配,而蛋白质合成时需要核糖体完成翻译过程,故而蛋白质合成旺盛、生长活跃的细胞如分泌细胞、卵母细胞等核仁较大
11.3.2重点掌握核仁的超微结构分部和各部分的结构组成特点
(1)纤维中心(FC,rRNA基因的储存位点):
包埋在颗粒组分内部一个或几个浅染的低电子密度的圆形结构。
在纤维中心存在cDNA、RNA聚合酶I和结合的转录因子。
根据形态相似性和嗜银蛋白的存在,通常认为FC代表染色体NOR在间期核的副本。
FC中的染色质不形成核小体结构,也没有组蛋白存在,但存在嗜银蛋白。
(2)致密纤维组分(DFC,rRNA基因转录主要发生在FC和DFC的交界处):
是核仁超微结构中电子密度最高的部分,呈球形或半月形包围FC,由致密的纤维组成,通常见不到颗粒。
电镜原位分子杂交证明rRNA以很高的密度出现在DFC区域。
DFC有特异结合蛋白,比较清楚的是核仁纤维蛋白、核仁蛋白和Ag-NOR蛋白。
(3)颗粒组分(GC,核糖体亚单位成熟和储存的位点):
在代谢活跃的细胞的核仁中,颗粒组分是核仁的主要结构。
它由直径15-20nm的RNP构成,可被蛋白酶和RNase消化。
这些颗粒是正在加工、成熟的核糖体亚单位前体颗粒。
间期核中核仁的大小差异主要是由颗粒组分数量的差异造成的。
11.3.3重点掌握核仁的功能:
rRNA的合成和核糖体亚单基的组装
功能:
主要涉及核糖体的生物发生,是一个向量过程,从核仁纤维组分开始,在向颗粒组分延续。
包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。
(十二章)
(1)rRNA的合成:
原核生物rRNA基因转录时,首先形成一个大的前体rRNA,然后剪切成三种rRNA,和蛋白质结合,组成核糖体.真核生物有4种rRNA,其中三种rRNA的基因是位于核仁区,在RNA聚合酶I的催化作用下转录成前体rRNA,然后经过加工形成rRNA,构成核糖体.
(2)核糖体亚单基的组装:
新合成的45SrRNA很快与蛋白质形成RNP复合体(80S的RNP),45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解为两个分子,18SrRNA和32SrRNA,后者再裂解为28SrRNA和5.8SrRNA。
成熟的rRNA仅为45SsrRNA的一半,丢失的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域。
5SrRNA合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。
11.4染色体
11.4.1重点掌握染色体包装(结构或超分子结构)的两种主要模型
①多级螺旋模型②骨架放射环结构模型
*简述染色体骨架-放射环四级结构模型或称染色体的袢环模型
①直径2nm的双螺旋DNA与组蛋白八聚体构建成连续重复的核小体串珠结构,其直径10nm。
②按每圈6个核小体为单位盘绕成直径30nm的螺线管。
③由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质上形成微带。
微带是染色体高级结构的单位。
④大约106个微带沿纵轴构建成子染色体
*试述从DNA到染色体的四级结构类型。
染色质包装的多级螺旋模型:
DNA→核小体(一级,压缩7倍)→螺线管(二级,压缩6倍)→超螺线管(三级,压缩40倍)→染色单体(四级,压缩5倍),总共压缩8400倍
*由间期核内的30nm染色质纤维如何包装成染色体已提出不少模型,其中多级螺旋模型与骨架和辐射环模型分别强调什么?
你对此二模型有何看法?
前者强调螺旋化,后者强调环化与折叠。
两者都有一些实验与观察的证据,也许在不同的包装阶段这些机制共同起作用。
此外,人和不同种类动物间染色体超微结构具有明显差异,染色体的超微结构具有多样性,染色体的模型也具有多样性
*由10nm的核小体链如何形成30nm的染色质纤维,哪一种模型已为学者所认可,扼述其内容。
螺线管模型:
在组蛋白H1存在时,由核小体链螺旋盘绕,形成每圈6个核小体、外径30nm的螺线管
*30nm染色质纤维的直径不完全一致,为什么?
由于连接DNA长度不同及偶有无核小体序列的存在
11.4.2重点掌握中期染色体的显微形态学
中期染色体的形态结构:
同一物种的染色体数目是相对稳定的,性细胞染色体为单倍体(haploid),体细胞为2倍体(diploid),还有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等,称为多倍体。
同一个体的体细胞并非都是2倍体,如大鼠肝细胞有4n、8n、16n等多倍体细胞,果蝇卵巢滋养细胞表现为2n、4n、8n、16n、32n、64n、128n等不同倍性。
染色体的数目因物种而异,如人类2n=46,黑猩猩2n=48,果蝇2n=8,家蚕2n=56,小麦2n=42,在植物中染色体最少的仅2对染色体,最多的物种可达400600对。
在动物中染色体最少的是一种介壳虫的雄虫仅有两条染色体,而另一极端是一种灰蝶有217-223对染色体。
*每条中期染色体主要包括哪些结构?
着丝粒、次缢痕、核仁组织区、随体、端粒【详细解析见下】
核型是指染色体组在有丝分裂中期的表型,是染色体数目、大小、形态特征的总和。
*何为染色体组或基因组、单倍体、二倍体、多倍体、同源染色体以及姐妹染色单体?
染色体组:
在性细胞内有一套形态大小各不相同的染色体,是为一个染色体组,称为单倍体,以n表示。
在体细胞中染色体常成对出现,每对染色体(称为同源染色体)一条来自父方一条来自母方,是为二倍体,以2n表示。
有些物种细胞内的染色体成倍增加,称为4n、6n、8n等,有3n或3n以上者称为多倍体。
肿瘤细胞中一般染色体数目不等,多高于2n成非整倍性。
每条中期染色体是由两条染色单体组成的,也称为姐妹染色单体
11.4.3掌握染色体DNA序列的重复性,分类和各类DNA序列的排列分布
重复序列(repeatsequence):
基因序列的多拷贝。
自然状态下,重复序列并不发生失活现象,基因工程中转基因失活与多拷贝有关,它可串联排列在染色体同一位点,也可以分散在都能造成转基因失活。
可能是重复序列之间通过异位配对形成染色体构型的不同染色体位置,变化,使重复序列位点染色体发生收缩(是染色质化),从空间上阻碍了转录因子与转基因的接触,使基因处于关闭状态。
真核生物重复序列可以高达DNA总量的50%,重复序列中除了编码rRNA,tRNA和组蛋白以及免疫球蛋白的结构基因外,大部分是非编码序列,功能主要是与基因组的稳定性,组织形式以及基因的表达调控有关
单一序列、中度重复序列、高度重复序列
(1)高度重复序列这是由一些短的DNA片段组成的呈串联重复排列的序列,在基因组中重复频率高,几乎所有真核细胞染色质DNA都有这种高度重复序列。
卫星DNA就是这类高度重复顺序。
由于它所含有的G和C的量比大部分细胞DNA要略多或略少,这样在CsCL2密度梯度离心中表现为主峰旁边的一~组小峰,称卫星DNA,或随体DNA。
(2)中度重复序列在这一类中,核苷酸序列重复频率在基因组中从几十次到几千次。
包括组蛋白基因、rRNA基因、tRNA基因、5sRNA基因等。
其复性速度快于单拷贝顺序,但慢于高度重复顺序。
少数在基因组中成串排列在一个区域,大多数与单拷贝基因间隔排列。
依据重复顺序的长度,中度重复顺序可分为两种类型,短分散片段和长分散片段。
(3)单一序列这种DNA序列在基因组中只出现一次或若干次。
除组蛋白外,细胞内许多种蛋白质都是由单一序列的DNA转录编码的,原核细胞的基因也是单一一序列。
*染色体不同区域的复制是否同时进行?
有何证据?
不是,结构异染色质通常比常染色质晚复制而早聚缩
*什么是巴氏小体?
存在于何种生物中?
在细胞中位于何处?
形成巴氏小体有何意义?
雌性哺乳类体细胞的核内,两条X染色体之一在发育早起随机发生异染色质化而失活,在上皮细胞内核内,这个异固缩的X染色体称为巴氏小体。
当卵母细胞进行减数分裂时,异染色质化的X染色体又回复为常染色质状态。
意义:
使得男性的基因和女性趋于相近,因为Y染色体上基因特别少,即所谓剂量补偿作用
11.4.4重点掌握保证染色体世代稳定的结构部位和关键序列及其结构
结构部位:
(1)着丝粒与动粒:
着丝粒-着丝点:
将两个染色单体连接在一起,并把染色体分成两个臂,长臂和短臂。
①沿着着丝粒外表面的动粒结构域哺乳类动粒超微结构可分为三个区域:
一是与着丝粒中央结构域相联系的内板;二是中间间隙,电子密度低,呈半透明区;三是外板。
②中央结构域
③配对结构域
(2)次缢痕:
除主缢痕外,染色体上其他的浅染缢缩部位称次缢痕,它的数目、位置和大小是某些染色体所特有的形态特征,因此也可以作为鉴定染色体的标记。
(3)核仁组织区(NOR):
位于染色体的次缢痕部位,但并非所有次缢痕都是NOR。
染色体NOR是rRNA基因所在部位(5SrRNA基因除外),与间期细胞核仁形成有关。
(4)随体:
位于染色体末端的球形染色体节段,通过次缢痕与染色体主体部分相连。
是识别染色体的重要形态特征之一,有随体的染色体称为sat染色体。
(5)端粒:
位于染色体末端,用短小串联重复序列构成特殊DNA序列。
关键序列:
(1)着丝粒DNA序列(CEN),使细胞分裂时已完成复制的染色体能平均分配到子细胞中;
(2)端粒DNA序列,保证染色体的独立性和稳定性。
(3)自主复制DNA序列(ARS),确保染色体在细胞周期中能够自我复制,维持染色体在细胞世代传递中的连续性;
(4)可移动序列(转座子)概念:
又叫可移动因子,是指一段特定的DNA序列。
它可以在染色体组内移动,从一个位点切除,插入到一个新的位点。
*如何构建人工染色体,它有何用处?
将酵母染色体的着丝粒序列、DNA复制起始序列与四膜虫端粒序列拼接起来,再导入酵母细胞,成为人工染色体或称酵母人工染色体(YAC)。
当人工染色体DNA大于300kb时,能正常地在子代细胞间进行精确地分配。
YAC用作为载体,可以克隆大片段的DNA分子
11.4.5了解巨大染色体:
多线染色体和灯刷状染色体
(1)评述多线染色体的特征。
①多线染色体存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞如唾腺等;②多线染色体来源于核内有丝分裂,即核内DNA多次复制而细胞不分裂,产生的子染色体并行排列,多线化的细胞处于永久间期,并且体积也相应增大;③多线染色体上有一系列交替分布的带和间带,约有85%的DNA分布于带上;④在某个发育阶段,多线染色体的某些带区变得疏松膨大而形成胀泡,胀泡处基因转录活跃;⑤每条带代表一个特异的基因区,有可能持家基因位于间带,而奢侈基因位于带上
(2)灯刷染色体典型地存在于何种动物的哪种细胞?
在结构和功能上有何主要特征?
研究其有何意义?
灯刷染色体典型地存在于两栖类卵母细胞,它是卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体,是一个二价体,包含4条染色单体;同源染色体尚未完全解除联会,尚有交叉存在。
灯刷染色体轴由染色粒轴丝构成,从染色粒向两侧伸出两个相类似的侧环。
功能:
灯刷染色体的侧环是RNA转录活跃的区域,合成的RNA主要是前体mRNA,有一部分mRNA与蛋白质结合暂不翻译而储存在卵母细胞中。
卵母细胞发育所需的所有mRNA和蛋白等都是从灯刷染色体转录下来合成的
*分别叙述基因调控的顺式作用元件和反式作用因子的组成、特性及其在基因表达调控中的作用。
顺式作用元件:
①启动子:
作用于真核细胞基因转录起始、能被RNA聚合酶识别并与之结合的特异性DNA序列,是基因准确和有效地进行转录所必需的结构;②增强子:
真核细胞中增强子是通过与特定转录因子结合,作用于启动子DNA序列,增强与之相连锁的基因转录活性的一种远端遗传性控制元件。
反式作用因子:
转录因子(通用+特定+基因阻抑蛋白),通过识别并与特定的DNA调节序
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