中国绦虫研究69144.docx
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中国绦虫研究69144
一、绦虫标本制作方法
(一)标本来源
将所获动物标本处死后立即取出消化道,置盛有清水的培养皿中用载玻片将剖开的消化道内壁清刮后,仔细检查有无所需标本。
如发现绦虫应尽量使其保持完整,尤其勿使头节遗失以免影响鉴定。
(二)标本制片方法
将所获绦虫标本移入生理盐水内冲洗干净后,用两片干净玻璃将其压至适当厚度。
在两玻片间注入10%福尔马林液,以使标本逐渐固定。
此后注意添加福尔马林,勿使标本干燥。
4小时后将其移入5%福尔马林液内保存。
将保存5%福尔马林液中数天的标本取出后,在净水中洗去福尔马林液。
必要时可让标本在清水中过夜,以便最大限度排除绦虫组织中的福尔马林。
用明矾洋红染色30~60分钟。
取出后用稀盐酸分色至适度,清洗盐酸,将标本置于30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%等梯度酒精中脱水后用丁香油透明。
最后用阿拉伯树胶封片保存作标本鉴定用。
(三)测量及绘图
在显微镜下用目镜测微尺测量各有关数据,除特别标明外,所有测量数据均以毫米(mm)为单位,正文不再注明。
用带有描绘器的显微镜绘制各有关形态图,或应用具有摄像功能的显微成像系统进行观察记录。
二、绦虫虫种描述
将研究过程中经过仔细观察研究的绦虫虫种按顺序分类描述如下:
I、核叶目,II、原头目,III、假叶目,IV、圆叶目,V、四叶目,VI、锥吻目。
I、核叶目CaryophyllideavanBenedeninCarus,1863
(一)纽绦科LytocestidaeWardleerMcLeod,1952
1.纽绦属LytocestusCohn,1908
属征:
头节未分化,宽度小于虫体,睾丸包绕于内纵肌环之中。
寄生于长颌鱼(Mormyridfish)和鲶鱼(Siluroidfish)体内。
模式种为粘纽绦虫(Lytocestusadhaerens)。
(1)粘纽绦虫LytocestusadhaerensCohn,1908
宿主:
鲶鱼
采集地:
福州
虫体长41.4~126.5,最大宽度2.70~3.07。
虫体不分节。
头节形状不规则。
颈部可呈细长或与身体等宽。
睾丸250~420枚,分布于虫体前部卵黄腺最前端略后区到子宫之间,大小0.202~0.2750.108~0.213。
输精管直通阴茎囊,阴茎囊开口于生殖孔之前虫体腹面中部,大小为0.4460.377。
卵巢位于虫体后部呈块状,大小0.8030.815,其腺体大小为0.0430.028。
卵黄腺分布于虫体前1/5处至末端,在阴茎囊之前分布于皮质和髓质,此后仅位于皮质,卵巢正后方未见分布,滤泡大小为0.107~0.1360.089~0.110。
子宫位于阴茎囊到卵巢前的区域,呈长囊状并呈现较多瓣状分支,内有大量虫卵。
在子宫和卵巢之间有呈圆形的的卵模。
小论:
本种绦虫Cohn(1908)年首次在香港鲶鱼(Clariasfuscus)体内报告,从而确立纽绦属。
近年来国内亦有报告。
2.似核叶绦虫属CaryophyllaeidesNybelin,1922
李敏敏1964年报告内蒙古曾氏绦虫(Tsengianeimongkuensis),首次确立曾氏绦虫属。
主要特征为:
中小型虫体。
头节呈扇形,具皱褶。
卵巢呈倒“A”型,子宫圈不超出阴茎囊之前。
卵巢之后具卵黄腺,雌雄生殖孔分别开口于生殖腔。
寄生于鱼类。
关于本属分类Mackiewicz(1994,inKhalil,JonesetBray)认为本属为苛氏属(KhawiaHsü,1935)的同属异名。
作者不同意这一观点,经比较该属为似核叶属CaryophyllaeidesNybelin,1922的同物异名,在这一点上曾氏似核叶绦虫属卵巢为倒“A”对于种类归属具有十分重要的意义。
刘根成(1993)报告本属另一个种厦门似核叶绦虫(Caryopyllaeidesxiamenensis)。
(2)唐氏似核叶绦虫Caryopyllaeidestangin.sp图2.1
宿主:
鲫鱼
采集地点:
福州
仅一标本,虫体长10.04,最大宽度1.138,虫体不分节。
头节,尚未分化,略呈圆形,大小1.156×1.078。
睾丸起于虫体前端1/5区域至阴茎囊前0.248处髓质内,大小0.096~0.1710.086~0.105,呈圆形或椭圆形,共95枚。
阴茎囊位于虫体后1/5处,0.4510.324。
卵巢位于虫体近末端,呈倒“A”形,分布范围1.6060.919。
子宫位于阴茎囊至卵巢倒“A”的横线处,内有大量虫卵。
阴道开口于阴茎囊的后面。
卵黄腺泡状,从头后部起即有分布,直至虫体最末端,但在阴茎囊至卵巢区,仅倒“A”顶部区域少量分布。
经形态学比较,本虫与本属其它种不同,定为新种。
为纪念已故著名寄生虫学家唐仲璋教授将其命名为唐氏似核叶绦虫(Caryophyllaeidestangin.sp.)。
小论:
本新种与厦门似核叶绦虫和内蒙古似核叶绦
图2.1唐氏似核叶绦虫新种Tsengiatangin.sp.
1.前部 2.后部
虫的主要差别为:
头节(1.08)小于厦门似核叶绦虫(1.83)和内蒙古似核叶绦虫(3.0);睾丸止于阴茎囊前0.25,而厦门似核叶绦虫止于阴茎囊前缘、内蒙古似核叶绦虫止于阴茎囊前2;卵黄腺在子宫区无分布,卵巢区少量分布,而厦门似核叶绦虫在子宫大量分布,卵巢区少量分布、内蒙古似核叶绦虫在子宫区零星分布,卵巢区消失;此外,新种宿主为鲫鱼(Carassiusauratus)与厦门似核叶绦虫和内蒙古似核叶绦虫的宿主鲤鱼不同(详见表2-1)。
模式标本保存于厦门大学寄生动物研究室。
表2-1唐氏似核叶绦虫与近似种主要特征比较
特 征
唐氏似核叶
绦虫,新种
厦门似核叶
绦虫
内蒙古似核叶绦虫
头节宽度
1.08
1.83
3.0
睾丸与阴
茎囊位置
止于阴茎囊前0.25mm
止于囊前缘
止于阴茎囊前2.0mm
卵黄腺
分布
子宫区无分布卵巢区少量分布
子宫区大量分布
卵巢区少量分布
子宫区零星分布
卵巢区消失
子宫
位于卵巢倒A横线与阴茎囊之间
围绕于卵巢底部
以上及阴茎囊间
围绕于卵巢两前
巢及阴茎囊之间
宿主
鲫鱼
鲤鱼
鲤鱼
II、原头目ProteocephalideaMola,1928
(二)原头科ProteocephalidaeLaRue,1911
3.鲶带绦虫属SilurotaeniaWardleetMcLeod,1952
属征:
头节吻突肌性,收缩力强,具数排交替排列的吻钩,睾丸广泛分布于卵巢之前节片前部。
生殖腔较浅小,非肌质,开口于虫体两侧。
仅一模式种鲶鱼鲶带绦虫Silurotaeniasiluri(Batsch,1786)。
(3)鲶鱼鲶带绦虫Silurotaeniasiluri(Batsch,1786)
宿主:
鲶鱼
采集地:
福州
虫体大小10.2×0.642。
生殖孔不规则交替开口于节片两侧缘中部略前方。
头节具肌质顶突,其上有5~6排交替排列的小钩。
成节,睾丸在卵巢和体节前缘之间区域内广泛分布,125~240枚,大小0.052~0.073×0.045~0.052。
阴茎囊较小,长椭圆形,大小0.099×0.031。
内贮精囊付缺,泄殖腔非肌质,较浅。
卵黄腺位于排泄管及其外侧整个节片的两侧缘区域。
其末端中央为卵巢,大小0.417×0.281。
所获虫体未见到孕节。
小论:
本种由Batsch(1786)首先描述,Nybelin(1942)也有记述,并多为后人所引用。
WardleetMcLeod(1952)将其转入鲶带属(Silurotaenia)。
生活史尚无研究。
宿主鲶鱼(Silurussp.)。
4.珊槽绦虫属CorallobothriumFritsch,1886
属征:
头节顶部扁平,4个吸盘向上,头节后半由皮层(Skin)包绕,形成皮瓣。
无吻突、钩或棘。
生殖孔不规则交替开口于节片侧缘前半。
睾丸连续分布。
卵巢位于卵黄腺之间虫体后部,卵黄腺位于虫体侧面,带状分布。
(4)珊槽绦虫未定种Corallobothriumsp.图2.2
宿主:
鱼命
采集地:
福州
虫体长60~100,最大宽度1.185。
生殖孔不规则交替开口于虫体侧缘前1/3略后方。
头节,大小1.104×0.815。
具4个向上吸盘,由于皮层套叠形成菊花状。
图2.2珊槽绦虫未定种Corallobothriumsp.
1.头节2.成节
成节,大小1.301~1.656×0.920~1.183。
睾丸120~260枚,大小0.042~0.079×0.032~0.042,分布于节片中央卵黄腺之内侧,在体前部连成一片。
卵巢位于节片后端,分左右两叶,大小0.710~1.025×0.171~0.223。
卵黄腺滤泡状,分布于节片两侧。
子宫呈纵管状,位于体节的中央,末端膨大并稍弯曲。
阴道自生殖孔发出至子宫顶端后弯曲,与子宫走向一致。
受精囊不明显。
小论:
本属首先由Fritsch(1886)报告埃及鲶亚目Malopteruselectrics鱼体内寄生的Corallobothriumsolidum。
我国陈燕燊1984将Corallobothriumparasiluri(Zmeev,1936)转至拟原头绦虫属ParaproteocephalusChen,1984内。
标本采自黑龙江及辽河欧洲鲶鱼(Silurussoldatovi)、鲶、杂种鲶(Parasilurusasotus)和乌鳢(Ophiocephalusargus)肠胃中。
本书报告鱼命(MiichthysmiiuyBasilewsky)为珊槽属新宿主。
由于缺乏资料对照,暂作不定种。
5.蛇带属OphiotaeniaLaRue,1911
属征:
头节具4个正常吸盘,顶端吸盘有或无。
无钩、棘和组织皱褶。
卵黄腺带状分布于节片两侧。
睾丸位于子宫的两侧。
寄生于淡水蛇类或偶见于两栖类。
(5)固定蛇带绦虫Ophiotaeniafixa(Meggitt,1927)图2.3
宿主:
草游蛇
采集地:
福州
虫体长56,最大宽度1.502。
生殖孔不规则交替开口于节片侧缘前1/3处。
图2.3固定蛇带绦虫Ophiotaeniafixa
1.头节2.成节3.孕节
头节,呈球形,直径0.195。
上有4个圆形或椭圆形吸盘,大小0.084×0.068。
成节,多为宽大于长,0.841×1.078。
睾丸50~60枚,位于卵巢的前面区域,大小0.051~0.076×0.032~0.042。
卵巢位于节片末端,分左右两叶,大小为0.104×0.778。
卵黄腺颗粒位于节片两侧缘,呈纵带状分布。
子宫呈长囊状,位于节片中部,直立。
其侧缘有许多分瓣。
阴道在与输卵管相交处发出后与子宫走向相同,在节片中部之前方弯向生殖孔。
输精管卷曲。
孕节子宫高度扩张,两侧各24~26条侧支,其内充满虫卵。
小论:
本种首先由Meggitt(1927)在缅甸Rhabodophisstolatus体内采获,命名为Crepidobothriumfixa。
后WardleetMcLeod(1952)和Yamaguti(1959)均将其转至蛇带属(Ophiotaenia),作者同意后者的分类。
本次描述宿主为草游蛇(Natrixstolata)。
作者标本睾丸数(50~60)和子宫分枝数(24~26)与Meggitt标本(分别为71~94和20~24)相比仅有较小差别,多数特征均较相似,故定为同种。
(6)中华蛇带绦虫OphiotaeniasinensisChengetLin,2002图2.4
宿主:
虎斑游蛇
采集地:
福建武夷山自然保护区
虫体长460~694,宽1.62~2.43。
节片宽大于长或长宽略等及长大于宽。
生殖孔不规则交替开口于节片两侧。
头节具4个杯状吸盘,大小0.113×0.124。
吸盘下面为扩张的透明状基部。
头节长0.247,基部宽0.325。
成节,较为粗大,1.810~2.290×1.910~2.300。
睾丸256~320,分布于离子宫一定距离的节片两侧区域,在排泄管和卵黄腺内侧,大小0.037~0.053×0.026~0.063。
阴茎囊位于节片中部略偏前处,大小0.513×0.147,占节片横径1/4。
阴道开口于阴茎囊后面,自与输卵管连接处发出后与子宫并行至节片中线处弯向泄殖腔,为一弯管状,未见受精囊。
子宫自卵巢两叶底部中央卵形腔至节片前端纵行,呈粗管状。
卵巢位于节片底部,分左右两叶,较为平坦,中间以狭部相连。
大小0.967~1.925×0.089~0.106。
卵黄腺分布于节片两侧缘,从节片端部至节片后部卵巢之前有一定距离,呈滤泡状。
因所获标本2个均无孕节,子宫分支数不明。
小论:
本种宿主为虎斑游Natrixtigrinalateralis(Berthold),与近似种Ophiotaeniagrandis和Ophiotaeniajaponensis比较:
头节较小且吸盘也小于Ophiotaeniajaponensis;睾丸数(256~320)明显多于Ophiotaeniagrandis(200~250)和Ophiotaeniajaponensis(90~130),其测量值为(0.073~0.053×0.026~0.063),小于Ophiotaeniagrandis(0.075~0.125×0.04~0.05);阴茎囊(0.513×0.147)大于Ophiotaeniajaponensis(0.40~0.44×0.10~0.11)而小于Ophiotaeniagrandis(0.64~0.75×0.24~0.26)(见表2-2)。
差别较大。
被命名为:
中华蛇带绦虫(Ophiotaeniasinensisn.sp.)。
图2.4中华蛇带绦虫Ophiotaeniasinensis
1.头节2.成节
表2-2中华蛇带绦虫与近似种比较
特征
O.Sinensis
O.grandis
O.japonensis
头节直径
0.247×0.325
1.0~1.2×0.5~0.6
0.33~0.50
吸盘直径
0.124×0.113
—
0.15~0.28
睾丸数目
256~320
200~250
90~130
睾丸大小
0.037~0.053×
0.026~0.063
0.075~0.125×
0.04~0.05
—
阴茎囊大小
0.513×0.147
0.64~0.75×
0.24~0.26
0.40~0.44×
0.10~0.11
阴茎囊与节片宽度比
1:
4
1:
3~1:
5
1:
5~1:
4
(7)蝮蛇蛇带绦虫Ophiotaeniaagkistrodontis(Harwood,1933)图2.5
宿主:
蝮蛇
采集地:
江西都昌
时间:
Ⅶ.16.1993
虫体长230~360,最大宽度1.214。
生殖孔不规则交替开口于节片侧缘中部之前。
无顶端吸盘。
头节,略呈方形,大小0.601×0.633。
具4个圆形吸盘、无棘,直径0.242~0.251。
成节,1.971~2.523×0.790~0.973。
睾丸40~118枚,
图2.5蝮蛇蛇带绦虫Ophiotaeniaagkistrodontis
1.头节2.成节
大小0.116~0.053×0.021~0.084,分布于子宫外侧与卵黄腺之间。
卵巢位于节片末端分左右两叶,大小为0.552~0.684×0.134~0.178。
子宫呈纵囊状,位于节片中央,两侧有18~32条分枝。
阴道自与输卵管交接处发出后与子宫走向相同,在节片中线略前转向生殖腔,多在阴茎囊后方。
阴茎囊大小0.205~0.263×0.090~0.105,占节片1/5~1/3的宽度。
孕节子宫两侧分瓣,高度扩展至节片四周。
小论:
本种Harwood(1933)首先描述,宿主为北美得克萨斯的蝮蛇Agkistrodonpisivorus(Pallas)。
各种测量数据除较原始描述范围宽外,并无多大差异,故定为同种。
(8)墨氏蛇带绦虫OphiotaeniamönnigiFuhrmann,1924图2.6
宿主:
水蛇
采集地:
福州
虫体长135.5~291.7,最大宽度1.106。
生殖孔不规则交替开口于节片侧缘中点略后方。
头节,略呈菱形,0.174~0.209×0.183~0.225。
具4个圆形或椭圆形吸盘,大小0.057~0.073×0.063~0.076。
顶端中央有一肌性顶端吸盘,其直径为0.063~0.069。
成节,1.200~1.671×0.417~0.626。
睾丸50~74枚,分布于两侧卵黄腺之间。
生殖孔侧24~37枚,对侧26~45枚。
阴茎囊大小0.138×0.103,位于节片中部有时略偏末端。
卵巢大小0.261~0.366×0.177~0.248,分左右两瓣,位于节片末端。
子宫管状,位于节片中央,纵行至节片端部。
在节片下2/5处阴道从伴行的子宫侧面弯向生殖腔,未见膨大的受精囊。
阴道位于阴茎囊之后。
孕节,子宫高度扩张,向两侧各发出15~20条侧支。
其内充满虫卵。
小论:
本种Fuhrmann(1924)采自缅甸的Leptodirahotambeia、Natrixpiscator和Simotespurpurascens。
作者标本采自水蛇(Enhydrisplumbae),除睾丸数(50~74枚)和子宫分枝数(15~20条)较原始描述少(分别为80和50~57)外,其余较为相符,故定为同种。
图2.6墨氏蛇带绦虫Ophiotaeniamönnigi
1.头节2.成节3.孕节
(9)武夷蛇带绦虫Ophiotaeniawuyiensisn.sp,图2.7
宿主:
竹叶青
采集地:
福建武夷山自然保护区先锋岭
虫体长150~286,最大宽度0.8~1.0。
节片长大于宽。
颈节较宽,0.172×0.602,早期未成节长宽略等。
生殖孔不规则交替开口于节片侧缘。
头节,略呈锥形,大小为0.411×0.421。
具4个近圆形吸盘,大小0.150~0.190×0.160~0.206。
无顶端吸盘。
成节,1.66~1.95×0.50~1.01。
睾丸80~100枚,大小0.025~0.050×0.018~0.030,分布于节片两侧、卵黄腺内侧子宫以外的区域,约占节片横经1/3的范围。
阴茎囊锥管状,位于节片中部偏前泄殖腔内,大小0.217×0.102,约为节片宽度1/3~1/4。
卵巢位于节片末端,分左右两叶,中间以狭部相连,大小0.447×0.102。
子宫自卵巢中央位置的卵形腔发出后在节片中央纵向行走至节片近端部,呈盲管状。
阴道自与输卵管接处发出后与子宫走向相同,至接近生殖孔处弯向生殖腔,阴道多为阴茎囊后位。
卵黄腺泡状,分布于节片两侧缘,线状排列。
所获标本5个均无孕节,子宫分枝数不明。
小论:
本新种宿主为竹叶青Trimeresurusgramineusstejnegeri(Schmidt)。
新种与近似种菲律蛇带绦虫(Ophiotaeniaphillipsi)和宿主同属的近缘种响尾蛇带绦虫(Ophiotaeniatrimeresuri)比较,头节较小约为后两者横径的2/3;吸盘(0.16~0.21)小于O.Phillipsi(0.20~0.30);阴茎囊(0.217×0.102)小于O.Trimeresuri(0.27~0.34×0.136)和O.Phillipsi(0.360~0.380×0.147~0.382);睾丸数(80~100枚)少于O.Trimeresuri(100~108)和O.phillipsi(170~230),且明显较小(表2-3)。
差别很大,定为新种。
根据采集地命名为武夷蛇带绦虫(Ophiotaeniawuyiensisn.sp.)。
模式标本保存于厦门大学寄生动物研究室。
图2.7武夷蛇带绦虫Ophiotaeniawuyiensisn.sp.
1.头节2.成节
表2-3武夷蛇带绦虫,新种与近似种比较
特征
O.wuyiensisn.sp.
O.trimeresuri
O.phillipsi
头节直径
0.42
0.75
0.670
吸盘直径
0.16~0.21
0.16~0.25
0.20~0.30
睾丸数
80~100
100~108
170~230
睾丸直径
0.025~0.050×
0.018~0.030
0.027~0.080×
0.027~0.063
0.085~0.108
阴茎囊大小
0.217×0.102
0.27~0.36×0.136
0.360~0.380
III、假叶目PseudophyllideaCarus,1863
(三)皱槽科PtychobothriidaeLühe,1902
6.多钩槽绦虫属PolyonchobothriumDiesing,1854
属征:
头节近长方形,具顶盘,两侧各有浅的纵吸沟。
顶盘上有1圈数目众多的小钩。
分节完全或不完全,内纵肌发达。
睾丸在髓部位于卵巢两侧。
阴茎阴道孔中背位,在子宫孔之后。
卵巢横伸,结实,在位于节片髓部的中后部。
卵黄腺分4部分(背腹各2)位于皮部。
子宫位于卵巢前,开口于近节片前端边缘的中腹面。
卵壳薄,无盖。
寄生于淡水鱼。
(10)乌鳢多钩槽绦虫Polyoncobothriumophiocephalina(Tseng,1933)
宿主:
黄鳝
采集地:
福州
形态描述见唐仲璋(1982)。
小论:
本虫原发现寄主为乌鳢,但后来实验寄主多为鳝鱼,本次记述宿主亦为黄鳝(Monopterusalbus)。
另在半刺光唇鱼、鳝鱼及鲫鱼肠道均发现过幼虫。
六钩幼在21~23°C条件下,约经18天发育为原尾蚴(ProcercoidLarva)并可在中间宿主体内存活30天。
中间宿主为广布中剑水蚤(MesocyclopsleuckartiClaus)和透明温剑水蚤(Thermocyclopshyalinus)。
被终宿主食入后7天,幼虫头顶部即出现50多枚小钩,与成虫相当。
(11)大型多钩槽绦虫Polyoncobothriummagnum(Zmeev,1936)
宿主:
鳜鱼
采集地:
福州
形态描述见唐仲璋(1982)。
小论:
本虫1936年由Zmeev在Amour的鳜鱼(Sinipercachuatsi)体内发现,命名为Tetracamposmagnum。
Yamaguti(1959)将其转入多钩槽属,现为多数学者采纳。
我国发现的宿主有鲚鱼、黄鳝、鳜鱼。
除福建外分布于湖北、江西、黑龙江。
生活史不详。
(四)槽头科BothriocephalidaeBlanchard,1849
7.槽头属BothriocephalusRudolphi,1808
(12)马口鱼槽头绦虫BothriocephalusopsariichthydisYamaguti,1934
宿主:
乌草鱼
采集地:
福州
形态描述见唐仲璋(1982)。
小论:
本种Yamaguti1934年从马口鱼报告。
我国已发现宿主有乌草鱼[Myopharyngodonaethiops(Basil)]、鲫
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