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1静息电位restingpotentialRP
第五章:
动物的神经调节
第一节:
神经元的基本结构与作用机制
一、神经元
1、组成:
(1)细胞体——由细胞膜、细胞质和细胞核组成。
是神经元代谢和营养中心。
(2)突起——又称胞突,有2种,一种如树状,有主干及粗细分枝称为树突(dendron),可有一个到多个;另一种细而长称为轴突(axon),只有一个。
在机能上,树突是接受刺激传导冲动至胞体;轴突则传导冲动离开胞体。
——在神经元的胞质内有一种嗜硷性染料的小体称为尼氏小体(Nissl'sbody),实际是成堆的粗糙型内质网,它存在于树突,但不存在于轴突,也不存在于轴突起源的地方(轴丘),因此可用以区别轴突和树突。
——有的轴突外围有髓鞘(myelinsheath)和神经膜包围,称为有髓神经纤维(myelinaiednervefiber);无鞘者称为无髓神经纤维(nonmyelinatednervefiber)。
神经末梢:
神经纤维的末端无髓鞘和神经膜,仅以很细的纤维终止于器官组织内,称为神经末梢。
2、功能:
是神经系统的形态和功能单位,具有感受内外刺激和传导兴奋(冲动)的能力。
二、反射弧
——神经调节的最基本过程是反射
反射:
在CNS参与下,机体对刺激发生的适应性反应。
反射弧:
反射活动的形态学结构基础。
包括:
感受器,传入神经,中枢,传出神经和效应器五部分。
——反射的类型:
非条件反射(unconditionalreflex):
是种族所共有的,生来就具备的,一些有着固定反射弧的比较简单的反射活动。
条件反射(conditionalreflex):
是个体所特有的,在后天生活过程中根据个体所处的生活条件而形成的反射活动。
三、神经的冲动与传导
(一)细胞的生物电现象
活的细胞或组织,不论是安静状态还是活动状态,都伴有电位差的存在,即有电现象,所以叫做生物电。
生物电包括:
(1)静息电位(restingpotentialRP)
(2)动作电位(actionpotentialAP)
1、静息电位(restingpotentialRP)
神经与肌肉在安静的条件下,存在于细胞膜内外两端的电位差,
称跨膜静息电位(transmembranerestingpotential),简称静息电位
(RP)(或RMPRestingmembranepotential)。
膜内较膜外为负。
(生理学中常把膜外电位规定为0,因此膜内为“负”)
几个概念:
极化(polarization):
指内负外正的状态。
去极化(depolarization):
指膜内负值的减少。
即:
|RP|减少
超极化(hyperpolarization):
指膜内负值的增大。
即:
|RP|增大
静息电位动作电位
2、动作电位(actionpotential.AP)
当神经纤维受到刺激而兴奋时,细胞膜在RP的基础上产生短暂的可向四周传播的电位变化,此电位变化称为AP。
——AP是兴奋的标志,神经冲动(impulse)就是沿神经纤维传导的AP。
上升相:
去极化,超射
峰电位
下降相:
复极化
AP
负后电位(骨骼肌纤维)
后电位
正后电位(神经纤维)
(二)生物电产生的原理:
1、RP产生的原理:
静息时,细胞膜内外离子浓度情况:
①[K+]内>[K+]外约30:
1
②细胞膜对K+的通透性高,对Na+,Cl-通透性低,而有机负离子(A-)
则不能通过细胞膜。
(静息时,细胞膜对K+的通透性比对Na+的通透性大50—100倍)
因此,由于浓度差,K+外流,而A-却留在膜内,从而造成“内负
外正”的状态,形成电位差,而这种电位差又能阻止K+进一步外流,即:
a.因浓度差,使K+外流
b.因电位差,阻止K+外流
当a.b两种力量达到平衡时,膜内外两侧的电位差称RP。
——RP接近于K+的平衡电位。
——平衡电位:
当膜两侧因浓度差和电位差对某种离子移动效应达到平衡时,膜内外两侧的电位差称该离子的平衡电位。
2、AP产生的原理:
①[Na+]外>[Na+]内约12:
1
②电位差:
内负外正。
Na+有内流的趋势
(1)上升相:
阈刺激使膜的Na+通道被激活,膜对Na+的通透性比静
息时突然增大500倍(远远高于对K+的通透性),Na+顺浓度差,电位
差大量、快速地进入膜内,使膜电位上升,极化消除,进而倒转,发]
生超射。
(其最高水平接近于Na+的平衡电位)
(2)下降相:
膜对Na+通透性的增加,其时间非常短暂,随后Na+通道
关闭,而K+通道随即激活,于是K+顺浓度差,电位差迅速外流,形成
AP的下降支。
当电位梯度和浓度梯度造成的力量相等时,K+停止外流。
(3)后电位:
AP产生过程的Na+内流和K+外流,都是被动转运过程。
AP经过复极化,膜电位虽然恢复,但与RP相比,膜内Na+增加,而K+
减少,这时,Na+泵活动增强,将膜内多余的Na+排出,而把膜外的K+
重新运进膜内,恢复到RP状态。
这时进行的Na+和K+主动转运的过程,
构成了后电位时相。
(三)AP在同一细胞上的传导:
1、传导的原理——局部电流(localcurrent)学说
产生AP兴奋部位的反极化和静息部位的极化之间出现了电位差,因而必然会产生局部电流,这个局部电流起到外加电流的作用,刺激相邻的部位,引起新的AP。
如此顺序连续推移,就
表现为AP的传导。
——有髓神经纤维的传导为“跳跃传导”。
——AP在同一细胞范围内的扩布称传导(conduction),如涉
及到两个细胞则称传递(transmission)。
2、传导的特点:
(1)双向性:
AP可同时向两侧传导。
(2)不衰减性(非递减性):
AP不随距离增加而衰减。
。
(3)相对不疲劳性:
与肌肉组织比较,神经传导相对不易疲劳。
(4)生理完整性:
若神经纤维在结构上和生理上不完整,则会出
现传导阻滞。
(5)绝缘性:
神经干内的许多神经纤维各自传导本身的冲动,彼
此相互间绝缘。
(四)突触传递:
突触(synapse):
两
细胞间相互接触并且能传
递信息的部位。
神经—肌肉
突触是突触的一种形式,又
称为“神经肌肉接头(接
点)”(neuromuscular
junction).
1、神经肌肉接头的形态结构:
肌膜:
对电刺激敏感
终板膜:
对化学刺激敏感
2、兴奋在神经肌肉接头间的传递:
当AP传到N末梢,Ca2+通道开放,Ca2+内流,在Ca2+的作用下,囊泡释放乙酰胆碱(Ach),Ach从前膜释放出来后合通过扩散作用与终板膜上的受体结合,使终板膜对Na+、K+的通透性改变(与产生AP的原理一样)造成去极化(终板电位),终板电位上升到一定水平时,通过局部电流的作用,可使邻近的肌膜去极化,产生AP。
终板电位(End-platepotentialEPP):
指终板膜的去极化。
是由神经末梢释放Ach引起的,是局部的去极化,不能传导,可以总和。
Ach的清除:
终板膜上的胆碱酯酶(AchE)可以使Ach在2ms内降解。
因此,一次神经冲动只能使终板膜暂时去极化,引起一次AP,产生一次肌肉收缩。
3、传递的特点:
(1)单向传递;(神经→肌肉)
(2)有时间延搁;(0.5ms)
(3)可以总和;
(4)易疲劳;
(5)易受药物和其它环境的影响(高敏感性);
4、影响传递的因素:
(1)影响Ach的释放:
与〔Ca2+〕有关:
〔Ca2+〕浓度上升,Ach的释放增加。
Ca2+有利于传递
(2)影响Ach与受体的结合:
箭毒可以与Ach竞争受体,使神经传导到不了肌肉,引起肌肉松弛(肌肉松弛剂)。
(3)影响AchE的作用:
有机磷农药(如敌百虫,敌敌畏)可使AchE失活,使Ach不能及时清除,表现为肌肉痉挛。
解磷定可使AchE复活。
第二节:
神经系统
一、无脊椎动物的神经系统(参考前面有关章节)
1、原生动物:
无神经系统,但具有应激性。
2、腔肠动物:
网状神经系统。
无神经中枢,神经传导不定向。
3、扁形动物:
梯形神经系统。
出现了原始的神经中枢,前端有“脑”,向后发出数条神经索,神经索之间由横神经联络。
4、原腔动物:
与扁形动物处于同一水平。
由脑神经节,围咽神经环和纵神经组成。
5、环节动物:
链状神经系统。
由脑,围咽神经,腹神经链组成。
分中枢神经系统和外周神经系统两部分。
6、软体动物:
也属链状神经系统类型。
由脑、侧、脏、足4对主要神经节和其间的联络神经所构成。
7、节肢动物:
链状神经系统。
神经节有愈合现象,脑发达,可分前脑、中脑和后脑三部分。
二、脊椎动物的神经系统(参考前面有关章节)
(一)组成:
包括中枢神经系统(centralnervoussystem.CNS)和周围神经系统(peripheralnervoussystem.PNS)。
*CNS:
包括脑(brain)和脊髓(spinalnerves).
*PNS:
根据解剖分:
脑神经(cranialnerves)
脊神经(spinalnerves)
跟据功能分:
传入神经(afferentnerves)
传出神经(efferentnerves)
CNS:
机体的管理机构
PNS:
传递信息
传入神经:
感受器→CNS
传出神经:
CNS→效应器
(二)脑:
均为五部脑——端脑(大脑),间脑,中脑,小脑和延脑。
1、鱼类:
延脑发达,大脑半球没有完全分开,无大脑皮层。
2、两栖类:
大脑,视叶发达,大脑半球完全分开,开始有了大脑皮层(原脑皮),小脑不发达。
3、爬行类:
大脑出现新脑皮,机能高级,原脑皮仍存在。
]
4、鸟类:
大脑、小脑均发达,新旧(原)脑皮同时存在。
5、哺乳类:
大脑皮层高度发达,出现沟和回,出现了胼胝体和脑桥。
原脑皮退化(残留的称“海马”)。
(三)脊髓:
位于椎管内。
在脊髓的横切面上,中央部分呈蝴蝶形,称为灰质。
神经细胞体,树突,突触,神经胶质都位于灰质。
感觉神经细胞体位于脊髓外面的脊神经节中,它们的纤维从背角进入灰质。
运动神经的胞体位于腹角,轴突从腹角伸出,与进入背角的感觉神经组成脊神经,分布到身体各部。
灰质之外是白质,白质中没有细胞体,主要是大量的轴突。
脊髓的功能:
(1)传导冲动。
(2)实现反射活动。
(四)脑神经:
鱼,两栖类——10对脑神经
羊膜动物——12对脑神经
思考题:
1、什么是反射?
反射弧?
2、静息电位与动作电位产生的原理。
3、无脊椎动物神经系统的特点和进化。
4、脊椎动物神经系统的组成。
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