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本科生课程论文
东华大学本科生课程论文
2012至2013学年第二学期
课程名称:
文献检索与信息素养
任课教师:
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学号:
专业:
生物工程
得分:
任课教师签名
固氮菌在粮食生产上的应用与研究前景
【摘要】 化学氮肥在解决人类温饱问题中起了极为重要的作用,然而,过度地施用和依赖化学氮素肥料,也给农业生产和生态环境带来了巨大的负面影响.在可持续发展日益成为世界各国的共识之际,人类再次把目光投向了生物固氮.以及固氮菌接种剂在农业生产中的应用现状和存在的问题,本文综述了国内外生物固氮在农业中的应用现状;通过对生物固氮优越性的分析,展望了生物固氮在农业中的应用前景,并着重讨论了实现非豆科植物高效利用生物固氮的技术策略.提出了发掘和利用禾本科植物的生物圈氮潜力的努力方向:
从自然界分离筛选获得广谱高效固氮菌株;应用基因工程构建耐铵、泌铵型联合固氮菌;诱导禾本科植物形成固氮根瘤;充分发挥植物内生固氮菌的优势.
关键词:
禾本科植物联合固氮根际固氮菌内生固氮菌
1.引言
在农业生产中氮素是衡量土壤肥力的一个重要标准,因为它是农作物长期稳定高产的基本条件,同时也是农作物生长发育所不可或缺的营养元素之一,一旦缺乏将会影响作物生长,造成疾病,甚至导致作物死亡,严重危害农业发展与建
设。
化学氮肥的使用很好的补充了土壤不足带来的影响,但是也给自然环境造成了严重的危害。
随着农业的发展,相关研究报告表明化学氮肥在农业发展中有着不可磨灭的贡献,但也伴随负面因素,如:
引起土壤板结,肥效低,污染地下水源及不利于现代绿色农业的发展。
因此需迫切寻找新型氮源来代替现有的化学氮肥。
固氮菌固氮是生物固氮的一种,生物固氮指某些种类的原核生物利用体内的固氮酶将空气中的氮气还原为氨,为植物生长提供氮素。
简化成化学方程式为:
N2+8H++8e-+16MgATP→2NH3+H2+16MgADP+16Pi[1]自然界中可进行生物固氮的微生物种属范围分布比较广泛,可以分成自生固氮、共生固氮和联合共生固氮3种[2],而联合共生固氮是在粮食生产中的重要应用。
一、固氮菌在农业中的应用
1.1自生固氮
在自然界,自生固氮微生物种类很多,分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中。
红螺菌、红硫细菌、绿硫细菌和梭状芽胞杆菌等都是自生固氮菌,利用光能或化能固定氮素[3]。
土壤中的自生固氮菌能够在自由生活状态下固氮,只是当它固定的氮素满足本身生长繁殖需要以后就不再固氮了,多余的氮反过来会抑制它们自身的固氮系统。
因此,它们固氮效率比较低,固氮量较少。
据统计,每公顷土地上的自生固氮细菌,每年约固定20~50kg的大气氮[4]。
虽然不及另外两种生物固氮的固氮量,但是它们在增加土壤中有机含氮化合物方面起着巨大的作用,对粮食生产、生态农业的开发及保护环境也具有重要意义。
1.2共生固氮
共生固氮,指土壤中的固氮菌与宿主植物形成共生固氮体系,进行生物固氮。
常见的有根瘤菌属的细菌与豆科植物共生形成的根瘤共生体系。
根瘤菌,与豆科植物根系共生结瘤,从豆科植物中获得有机物后进行固氮,发挥生物固氮的效果。
一些非豆科植物根系也存在共生固氮,如弗氏菌属与非豆科植物共生形成的根瘤共生体系;还有某些蓝细菌与植物共生形成的共生体系等[5]。
共生固氮过程中所形成的紧密的共生结构,不易受外界环境影响,满足生物固氮条件,固氮效率高。
据统计,一般每年每亩大约可以固定纯氮13.3kg,折合每亩地每年固定标准化肥65kg,且几乎全部被利用[6]。
统计表明,在3种固氮形式中,共生固氮效率最高(比自生固氮效率高数10倍),固氮量最多。
1.3联合同氮菌的农业应用
根据禾本科植物联合固氮细菌的生理生态特征可将其大致分为三类:
根际固氮菌、兼性内生固氮菌和专性内生固氮菌.
至今已发现的固氮微生物80余属,其中最常见的植物内生固氮菌多属于
产碱菌属(Alcaligenes)、肠杆菌属(Enterobacter)、草螺菌(Herbaspirillum)、固氮螺菌属(Azospirillum)、食酸杆菌(Acetobacter)、固氮菌属(Azotobacter)等20多个属,并不断有新属种发现,呈现出丰富的多样性[7]。
另外的研究则表明,不仅从甘蔗、水稻、小麦、玉米等禾本科植物[8],还从棕榈树,果树(香蕉、菠萝等)、咖啡树、黑松、油棕、多枝怪柳等林木中也发现了内生固氮菌[9,10]。
鉴于业已发现的联合固氮菌的宿主植物大多为具有重要经济价值的作物如甘蔗、水稻、小麦、玉米、牧草等不能自主固氮的禾本科植物,积极发掘和利用联合固氮作用的潜力对农业可持续发展更具特殊的意义.大量的试验表明,联合固氮菌可通过以下方式促进植物的生长:
1)直接将固定的铵分泌到菌体外供宿主植物利用或等菌体死亡消化后释放出氮为宿主植物提供氮源产生植物生长调节物质,如IAA、ABA等影响根的呼吸速率和代谢,刺激根毛和次生根的形成,促进宿主植物对营养物质的吸收微生态调节,当联合同氮菌在根际微域或植物体内部形成优势菌群后,可以起到调节根际生态平衡,阻止有害菌的入侵和定殖,起到生物屏障的保护作用其它作用:
如联合固氮菌在植物根部定殖可使宿主根的质子流增加而刺激植物对矿物质的吸收,或增加硝酸盐还原酶的活性而有助于植物吸收同化土壤中的氮素【11】.
二、生物固氮在农业中的应用前景
1.生物固氮的优越性
(1)固氮量大 据联合国粮农组织(FAO)1995年估计,全球每年由生物固定的氮量接近2亿吨,相当于地球上每年固氮总量的70%.
(2)有利于生态环境保护 据调查,我国施用的化肥总量约占世界的35%.盲目过量地生产和施用化肥,不仅容易引起水、土壤和大气等的污染,还容易使一些有害物质通过食物链进入人体,造成二次污染.相比之下,生物固氮则有利于生态环境的保护和农业的可持续发展.可以预测,生物固氮将是未来绿色农业的主要肥源之一.
(3)成本低 据预测,本世纪30年代我国人口将达到16亿,年需粮食约6.4亿吨,相应地需要投入尿素6400万吨左右.届时,为了满足粮食生产对氮肥的需要,至少需要新建年产30万吨的尿素厂100座[12].建设这些化肥厂的投资无疑十分巨大,而且,在化肥厂投入运营后,还将消耗大量的不可再生资源(如石油)和电能.
(4)反应条件温和 工业合成氨需要在高温高压下进行,生产工艺复杂.而生物固氮在常温常压的自然条件下即可进行.
此外,生物固氮还具有肥效持续时间长等优点.
2.生物固氮的应用前景展望
(1)构建转固氮基因非豆科植物
通过基因工程将固氮基因转移到非豆科植物使之直接获得固氮能力,是目前生物固氮研究领域的一个热点课题.利用基因枪轰击法将固氮酶铁蛋白基因(nifH基因)转入烟草叶片,PCR检测及Southern杂交鉴定结果表明,nifH基因已经整合到叶绿体基因组上,Western免疫沉淀法的测定结果表明,nifH基因能在叶绿体原核环境中表达.近年来,国内外同类研究非常活跃,并初见曙光[13].但是从目前的研究现状看,这种技术策略在短期内尚难达到预期目标.主要原因是:
①要使非豆科植物真正获得较高的固氮能力,至少需要包括nifH基因在内的16个基因的转移;②所有nif基因均来自原核生物,与非豆科植物基因组内的真核环境很难亲和;③生物固氮是一个耗能过程,如何提供固氮过程所必需的足够ATP(能量),也是目前亟需解决的重大课题.
(2)根瘤菌直接侵染非豆科植物
当前,实现根瘤菌直接侵染非豆科植物的主要技术策略是:
①人工诱导根瘤菌侵染非豆科植物.由于根瘤菌与宿主植物的共生关系具有相当高的特异性,因此,要使根瘤菌直接侵染非豆科植物,必须打破这种特异性.目前,主要通过植物激素方法、酶学方法或外源凝集素基因(pl基因)转化方法等打破根瘤菌直接侵染非豆科植物的障碍[14].Diaz等将豌豆pl基因转入三叶草,结果发现,转化的三叶草能被自然状态下侵染豌豆的根瘤菌侵染,而对照的未转化三叶草则不能被侵染.ZhangJ.X.等[15]应用根癌土壤杆菌介导法将豌豆pl基因和血红蛋白基因导入烟草,使豌豆根瘤菌侵染烟草成为可能.②筛选能在非豆科植物根圈或根内自然定殖的根瘤菌菌株.目前,国内外学者已筛选出了一些能在玉米、小麦或水稻等的根部自然定殖的根瘤菌菌株.
(3)开发弗兰克菌在非豆科植物固氮上的潜力
弗兰克菌具有跨越植物科、属、种结瘤固氮的能力,寄主植物多达8科、24属、230多种,因此被认为是构建新型固氮非豆科植物的理想材料.
(4)建立新的共生固氮体系
共生固氮体系是生物界中最有效的固氮组合。
固氮作用所需要的能量来自宿主植物的光合作用,固氮产物直接为宿主的氮素营养,共生的两方面相互有利,相互支持。
但是,对农、林和牧业生产有价值的共生固氮体系,在自然界中仅限于少数微生物与有限的豆科植物共生。
研究扩大根瘤菌的共生范围,使能在一些不结瘤的豆科种类或其它有用植物上结瘤固氮。
或将固氮基因导人高等植物细胞,创建能固氮的高等植物,自给氮素营养的植物类型是非常有意义的。
此外,固氮酶的化学模拟研究也是生物固氮研究的重要分支.人们从天然固氮酶的组分Ⅱ、组分Ⅰ及其金属原子簇得到启发,提出了多种固氮酶化学模型,例如过渡金属(铁、钴、镍等)的氮配位化合物、过渡金属(钒、钛等)的氮化物、过渡金属的氨基酸配位化合物、石墨配位化合物等[15].模拟天然固氮酶在常温常压下还原N2,可能使工业合成氨催化剂发生革命性变化.
三、结语
总之,研究固氮菌的固氮作用在粮食生产过程中的实际应用,能很大程度上解决我国乃至全世界粮食危机。
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