第十章 神经系统.docx
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第十章神经系统
第十章神经系统
学习目的和要求:
了解反射活动的一般规律,本能行为和情绪反应,脑的高级功能,睡眠觉醒机制。
掌握神经元和神经胶质细胞的功能,突触传递和非突触性化学传递原理,中枢抑制的形式与原理,主要神经递质的种类和受体,中枢的感觉功能,对躯体运动的调节功能和对内脏活动的调节功能,睡眠的时相。
内容提要:
1. 神经系统主要由神经元和神经胶质细胞构成。
神经元是神经系统的基本结构和功能单位,其作用包括功能性作用(发放传导兴奋)和营养性作用。
神经胶质细胞的作用包括:
支持、修复和再生、免疫应答、物质代谢和营养、绝缘和屏障、维持细胞外合适的离子浓度、摄取和释放神经递质。
2. 神经元之间的信息传递方式包括突触、非突触性化学传递和电突触传递。
突触大体可分为兴奋性突触和抑制性突触。
兴奋性突触兴奋时,突触前膜释放兴奋性递质,使突触后膜产生去极化电位,即兴奋性突触后电位;抑制性突触兴奋时,突触前膜释放抑制性递质,使突触后膜产生超极化电位,即抑制性突触后电位。
3. 神经系统活动的基本方式是反射。
兴奋在中枢传递的特征有:
单向传递,突触延搁,总和,兴奋节律的改变,后放,对内环境变化的敏感性和易疲劳性。
中枢神经系统的基本活动过程包括兴奋和抑制。
中枢抑制分为突触后抑制和突触前抑制。
4. 感受器将各种刺激形式的能量转换为感觉传入神经的动作电位,通过各自的传导通路传向中枢,经过中枢神经系统的分析和综合形成各种感觉。
丘脑是重要的感觉接替站,能对感觉进行粗略分析与综合。
感觉投射系统分为特异性投射系统和非特异性投射系统,前者的功能是引起特定感觉并激发大脑皮层发出传出神经冲动,后者的功能是维持和改变大脑皮层的兴奋状态。
大脑皮层是感觉分析的最高级中枢。
5. 中枢神经系统通过大脑皮层运动区、皮质下核团和脑干的下行系统及脊髓这三个水平的神经活动调节各肌群的运动。
脊髓是调节躯体运动最基本的初级反射中枢,在脊髓完成的骨骼肌牵张反射包括腱反射和肌紧张,其中肌紧张是姿势反射的基础。
脑干网状结构中存在抑制或加强肌紧张和肌运动的抑制区和易化区。
小脑具有维持身体平衡、调节肌紧张和协调随意运动的作用。
基底神经节对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感受器传入冲动信息的处理有关。
大脑皮层运动区主要位于中央前回和运动前区,通过锥体系和锥体外系控制躯体运动功能。
6. 内脏活动受自主神经系统的交感神经和副交感神经系统双重控制,但两者对立统一,相互配合,共同协调内脏活动。
脊髓是调节内脏活动的初级中枢,脑干中存在许多调控内脏活动的中枢(包括心血管运动中枢和呼吸中枢等),下丘脑和边缘系统分别是调节内脏活动的较高级中枢和高级中枢。
7. 学习是指通过神经系统接受外界环境信息而影响自身行为的过程,记忆则是指获得的信息或经验在脑内贮存和读出的神经活动过程,两者均属脑的高级功能。
学习的过程实际上就是建立条件反射的过程。
8. 觉醒和睡眠是人必须的两个生理过程,交替进行。
黑质多巴胺系统和蓝斑上部的去甲肾上腺素递质系统分别对行为觉醒和脑电觉醒的维持有关。
睡眠分为慢波睡眠和快波睡眠,互相交替。
脑干中缝核上部的5-羟色胺递质系统和中缝核下部的5-羟色胺递质系统+蓝斑下部去甲肾上腺素递质系统分别与慢波睡眠和快波睡眠有关。
第一节神经元活动的一般规律
一. 神经元和神经纤维
(一)神经元
神经细胞是高等动物神经系统的基本结构和功能单位,又称为神经元(neuron)。
神经系统中含有大量神经元。
神经元之间的联系彼此相互接触,但无原生质连续。
神经元的大小及形状差异很大,但基本结构相同,可分为胞体和突起两部分。
神经元的主要功能是接受、整合、传导和输出信息。
(一)神经纤维
神经纤维的主要功能是传导兴奋。
在神经纤维上传导的兴奋或动作电位称为神经冲动(nerveimpulse)。
1.神经纤维传导兴奋的特征
(1)完整性;
(2)绝缘性;
(3)双向性;
(4)相对不疲劳性。
2.神经纤维的传导速度
不同种类的神经纤维,其传导兴奋的速度有很大的差别。
这与神经纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度高低等有关。
一般来说,直径粗比直径细的纤维传导速度快;
有髓鞘的比无髓鞘的纤维传导速度快。
温度对传导速度影响也很大,随着温度降低,神经冲动传导速度也减慢。
当温度降至0ºC时,即终止传导,这就是冷冻麻醉的原理。
3.神经纤维的分类
(1)根据电生理学的特征分类
主要根据动作电位传导速度和动作电位中后电位成分的差异,将哺乳类动物周围神经的神经纤维分为A、B、C三类。
其中A类纤维又分为、、、四类。
(2)根据神经纤维直径大小和来源分类
共分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。
Ⅰ类纤维中又进一步分为Ⅰa和Ⅰb两个亚类。
目前倾向于对传出纤维采用第一种分类法,对传入神经采用第二种分类法。
4.神经纤维的轴浆运输
神经纤维轴突内的轴浆经常在流动,其作用在于运输物质,此现象称为轴浆运输(axonplasmictransport)。
轴浆运输与神经纤维的信息传递以及轴突的生长、再生有密切关系。
轴浆流动是双向的,即轴浆由胞体向轴突末梢流动称为顺向运输,轴浆由轴突末梢反向地流向细胞体,称为逆向运输。
一般来说,顺向运输为主要,且可分为快速顺向运输和慢速顺向运输。
快速运输的速度约为410mm/d,主要是指含有递质的囊泡等的运输;慢速运输的速度约为112mm/d,是指细胞内新形成的微管、微丝等结构的向前延伸。
逆向运输的速度约205mm/d,通过逆向运输转运的物质有轴突末梢摄取的神经营养因子和其他化学物质。
有人认为,破伤风毒素、狂犬病病毒和脊髓灰质炎病毒也是通过逆向运输从神经末梢到达中枢神经系统的。
二.神经元间信息传递的方式
(一)经典的突触传递
神经元之间的兴奋传递是依靠突触传递完成的。
突触(synapse)是指神经元之间相接触的部位。
一个经典的突触包括突触前膜、突触间隙和突触后膜三个组成部分。
1.突触的分类
一般按神经元接触部位的不同,主要将突触分为三类:
① 轴突-树突式突触;
② 轴突-胞体式突触;
③ 轴突-轴突式突触。
神经元之间还存在着胞体-胞体式、胞体-树突式、胞体-轴突式、树突-树突式、树突-胞体式、树突-轴突式等突触联系。
2.突触传递的过程
突触传递(synaptictransmission)是指突触前神经元的信息,通过传递,引起突触后神经元活动的过程。
当突触前神经元兴奋时,通过动作电位的全或无式传导,兴奋很快传到神经末梢。
神经末梢的动作电位可以使突触前膜上的Ca2+通道开放,细胞外液中的Ca2+进入突触小体。
由于Ca2+的作用,使一定数量的突触小泡向突触前膜靠近,通过出胞作用,将所含的递质释放到突触间隙中。
递质在突触间隙中经过扩散到达突触后膜,作用于突触后膜上的特异性受体或化学门控式通道,引起突触后膜上某些离子通道通透性的改变,导致某些带电离子进出突触后膜,从而引起突触后膜的膜电位发生一定程度的去极化或超极化,产生兴奋性或抑制性突触后电位,然后引起突触后神经元的兴奋或抑制。
(1) 兴奋性突触后电位
其特征是突触后膜出现局部去极化。
它的产生是由于突触小泡释放兴奋性递质,与受体结合后,提高了突触后膜对Na+、K+、Cl-,特别是Na+的通透性。
由于Na+内流,使突触后膜膜电位绝对值减小,产生局部去极化,即兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)。
兴奋性突触后电位是局部兴奋,当突触前神经元活动增强或参与活动的数目增多时,兴奋性突触后电位可以总和起来,使电位幅度加大,若达到阈电位水平时,则在轴突的始段产生动作电位,进而扩布到整个神经元。
如果兴奋性突触后电位没有达到阈电位水平,虽然不能引起动作电位,但这种局部电位可使突触后神经元兴奋性提高,容易产生动作电位。
(2) 抑制性突触后电位
其特征是突触后膜产生超极化。
它的产生也是由于突触前神经元末梢兴奋,但释放的是抑制性递质,与受体结合后,可提高突触后膜对K+、Cl-,尤其是Cl-的通透性,由于Cl-由膜外进入膜内,使膜电位的绝对值增大,出现突触后膜的超极化,即抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP),它降低突触后膜的兴奋性,使突触后神经元不能产生兴奋,而出现抑制效应。
(二)兴奋传递的其他方式
除了上述经典的突触能进行化学传递外,还存着其他方式的兴奋传递。
1. 非突触性化学传递
这种传递方式不发生在经典的突触部位,而是在轴突末梢的分支上进行的。
如肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支,在分支上有许多呈念珠状的曲张体,曲张体内含有大量的突触小泡,内含去甲肾上腺素。
曲张体并不与效应器细胞形成经典的突触联系,而是沿着分支位于效应器细胞近旁,当神经冲动到达曲张体时,去甲肾上腺素从曲张体释放出来,通过扩散作用到达效应器细胞而发挥作用。
2. 电突触传递
神经元之间除了化学突触联系外,还存在另一种联系形式即电突触。
电突触的结构基础是缝隙连接(gapjunction)。
在两个神经元紧密接触的部位,两层膜间隔2~3nm,连接部位的神经细胞膜并不增厚,膜两侧胞浆内不存在突触小泡。
通过两侧膜上对称的六聚体蛋白质两两对接,形成了沟通两细胞胞浆的细胞间通道。
这种细胞间通道允许相邻细胞之间直接进行物质交换,也能允许局部电流流过,实现细胞之间的直接电传递。
缝隙连接无类似突触前膜和后膜之分,传递一般为双向的,由于这种通道的电阻低,电突触传递速度快,几乎没有潜伏期,从而使邻近不同细胞能够实现同步化活动。
三. 神经递质和受体
神经递质(neurotransmitter)是指由突触前神经元合成并在末梢处释放,经突触间隙扩散,特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体,使信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。
神经递质可根据其存在部位不同分为外周神经递质和中枢神经递质。
(一)外周神经递质
外周神经递质主要有乙酰胆碱和去甲肾上腺素。
此外,近年来还发现有嘌呤类或肽类等外周神经递质。
1. 乙酰胆碱
乙酰胆碱(acetylcholine,ACh)是重要的外周神经递质。
释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维,称为胆碱能纤维。
所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维(少数释放肽类或嘌呤类递质的纤维除外)、支配骨骼肌的运动神经纤维、少数交感节后纤维,即支配多数小汗腺引起温热性发汗和支配骨骼肌血管引起防御反应性舒血管效应的纤维都属于胆碱能纤维。
2. 去甲肾上腺素
去甲肾上腺素(norepinephrine,NE)是外周神经末梢释放的另一种重要的神经递质。
释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维,称为肾上腺素能纤维。
在高等动物中,大部分交感神经节后纤维释放的递质为去甲肾上腺素。
3. 嘌呤类或肽类递质
外周神经递质除乙酰胆碱和去甲肾上腺素外,还有以释放三磷酸腺苷或肽类作为递质的神经纤维,分别称为嘌呤能或肽能神经纤维。
它们主要存在于胃肠道,其神经元胞体位于壁内神经丛中,可接受副交感神经节前神经纤维的支配。
(二)中枢神经递质
中枢神经系统内递质的种类很多,主要有乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和肽类四大类。
1.乙酰胆碱
乙酰胆碱在中枢神经系统的分布极为广泛,如在脊髓前角运动神经元,包括其轴突发出到闰绍细胞的侧支,丘脑后部腹侧的特异性感觉投射神经元,脑干网状结构上行激动系统的各个环节、纹状体、边缘系统的梨状区、杏仁核和海马等部位都有乙酰胆碱递质的存在。
中枢胆碱能系统几乎参与了神经系统所有的功能,包括感觉与运动、学习与记忆、觉醒与睡眠、内脏活动以及情绪等多方面的调节活动。
2.单胺类
单胺类递质包括去甲肾上腺素、肾上腺素、多巴胺(dopamine,DA)和5-羟色胺,它们分别组成不同的递质系统。
以肾上腺素为递质的肾上腺素能神经元主要分布在延髓,参与血压调节。
去甲肾上腺素能神经元主要位于低位脑干,尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部分,其纤维投射分为上行、下行和支配低位脑干三部分。
去甲肾上腺素有维持脑电和行为觉醒、维持血压、体温、情绪以及某些神经内分泌功能的重要作用。
多巴胺能神经元主要存在于脑内的三个部位,分别发出纤维形成投射通路:
(1)中脑黑质的DA能神经元,形成黑质-纹状体投射,对纹状体内胆碱能神经元起抑制作用;
(2)中脑脚间核头端背侧部的DA能神经元,形成中脑-边缘系统通路;(3)下丘脑弓状核的DA能神经元,形成结节-漏斗部通路。
因此DA能系统的生理功能主要与调节躯体运动、精神活动和内分泌功能等有关。
5-羟色胺能神经元主要位于低位脑干近中线区的中缝核内,其纤维投射也可分为上行、下行和支配低位脑干三部分,其功能是主要调节痛觉、精神情绪、睡眠、体温、性行为、垂体内分泌等功能活动。
3.氨基酸类
谷氨酸(glutamate)、门冬氨酸(aspartate)、-氨基丁酸(-aminobutyric,GABA)和甘氨酸(glycine)是作为神经递质在起作用,前两种为兴奋性递质,在中枢神经系统分布广泛,尤以大脑皮层和脊髓背侧部等部位含量较高;后两种为抑制性递质,主要分布于脊髓与脑干中。
4.肽类
某些下丘脑肽能神经元分泌的调节腺垂体活动的多肽类神经激素,也起着神经递质的作用。
脑内具有吗啡样活性的肽类物质称为阿片肽,在纹状体、下丘脑前区、中脑中央灰质及杏仁核等部位含量较高,可能是调控痛觉传入的递质。
脑内还有脑肠肽,如缩胆囊素、血管活性肠肽、促胃液素、胃动素、促胰液素等,与摄食活动等生理过程有关。
脑内还有其他肽类,如P物质、心房钠尿肽等。
其中,P物质可能参与痛觉传入,心房钠尿肽具有中枢性调节水盐代谢的作用。
此外,还有其他一些物质也可成为递质,如嘌呤类递质主要有腺苷(adenosine)和ATP,腺苷是中枢神经系统中的一种抑制性递质;一氧化氮(NO)和一氧化碳(CO)可能作为脑内气体分子的神经递质,透过细胞膜,直接激活鸟苷酸环化酶。
(三) 调质的概念
在神经系统中,有一类化学物质,虽由神经元产生,也作用于特定的受体,但它们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用,而是调节信息传递的效率,增强或削弱递质的效应,因此这类化学物质被称为神经调质(neuromodulator),调质所发挥的作用则称为调制作用(modulation)。
(四)递质的代谢
包括递质的合成、贮存、释放、降解、再摄取和再合成等步骤。
乙酰胆碱和胺类递质的合成是在有关酶的催化下进行的,合成多在胞浆中进行,然后被摄入囊泡内贮存。
肽类递质的合成由基因调控,并在核糖体上通过翻译而合成。
突触前膜释放递质的过程称为出胞或胞裂外排,小泡破裂释出递质,递质作用于受体产生效应后很快被消除,其消除过程是多途径的,如乙酰胆碱的消除依靠突触间隙中的胆碱酯酶,胆碱酯酶能迅速水解乙酰胆碱为胆碱和乙酸,胆碱则被重摄取回末梢,用于重新合成乙酰胆碱;去甲肾上腺素的消除则通过末梢的重摄取和酶解失活,重摄取是其消除的主要方式。
肽类递质的消除主要依靠酶促降解。
(五) 受体
受体(receptor)是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质(如递质、调质、激素等)发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。
能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质称为激动剂(agonist),只发生特异性结合,但不产生生物效应的化学物质则称为拮抗剂(antagonist)(或称受体阻滞剂),两者统称为配体(ligand)。
一般认为受体与配体的结合具有相对特异性、饱和性和可逆性。
1.乙酰胆碱受体
以乙酰胆碱为配体的受体称为胆碱能受体。
胆碱能受体可分为毒蕈碱受体(muscarinicreceptor,M受体)和烟碱受体(nicotinicreceptor,N受体)两种。
(1)毒蕈碱受体
这类受体广泛存在于大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维所支配的效应器细胞膜上。
当乙酰胆碱作用于这些受体时,可产生一系列自主神经节后胆碱能纤维兴奋的效应,称为毒蕈碱样作用(M样作用),包括心脏活动的抑制、支气管平滑肌的收缩、胃肠平滑肌的收缩、膀胱逼尿肌的收缩、虹膜环行肌的收缩、消化腺分泌的增加,以及汗腺分泌的增加和骨骼肌血管的舒张等。
阿托品(atropine)能阻断M受体的功能,从而拮抗乙酰胆碱的M样作用。
目前已分离出M1-M5受体5种亚型,均为G-蛋白耦联受体。
(2)烟碱受体
这类受体存在于所有自主神经节神经元的突触后膜和神经-肌接头的终板膜上。
当乙酰胆碱与这类受体结合后就产生兴奋性突触后电位和终板电位,兴奋自主神经节的神经元,也能引起骨骼肌收缩。
这些效应可被从烟草叶上提取的烟碱所模拟,因此这些作用称为烟碱样作用(N样作用),其相应的受体称为烟碱受体(N受体)。
烟碱样作用不能被阿托品阻断,但能被筒箭毒碱(tubocurarine)阻断。
N受体可再分为N1和N2受体两种亚型。
分布于中枢神经系统和周围神经系统的自主神经节突触后膜上的N受体为N1受体,又称为神经元型烟碱受体(neuron-typenicotinicreceptor),可被六烃季胺(hexamethonium)特异性阻断;位于神经-肌接头处的N受体为N2受体,又称为肌肉型烟碱受体(muscle-typenicotinicreceptor),可被十烃季胺(decamethonium)特异性阻断。
两种N受体都是配体门控通道(属于化学门控通道)。
2.肾上腺素能受体
能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。
肾上腺素能受体主要分为两种:
α型肾上腺素能受体和β型肾上腺素能受体。
(1) α型肾上腺素能受体(简称α受体)
α受体又有α1和α2受体两种亚型。
α受体兴奋后,主要使平滑肌产生兴奋效应,如扩瞳肌收缩,使瞳孔开大;血管收缩,使外周阻力增大,血压升高。
但对平滑肌也有抑制效应,如使小肠平滑肌舒张(α2受体)。
酚妥拉明可以阻断α1和α2受体;哌唑嗪可以选择性阻断α1受体;育亨宾(yohimbine)可以选择性阻断α2受体。
突触前膜的受体称为突触前受体(presynapticreceptor),其作用在于调节神经末梢的递质释放。
例如,肾上腺素能纤维末梢存在α2受体,当末梢释放的去甲肾上腺素超过一定量时,与α2受体结合负反馈抑制去甲肾上腺素的释放。
(2) β肾上腺素受体(β受体)
β受体又可分为β1,β2和β3受体3种亚型。
β受体兴奋后产生的平滑肌效应一般是抑制性的(β2),如冠状血管舒张、支气管舒张、小肠舒张。
但对心肌的效应却是兴奋的(β1受体),如促使心率加快、心缩力加强。
普洛萘尔(propranolol,心得安)可阻断β1和β2受体;阿替洛尔(atenolol)可选择性阻断β1受体;丁氧胺(心得乐)可选择性阻断β2受体。
此外,肾上腺素能受体不仅对交感末梢释放的递质起反应,对肾上腺髓质分泌的肾上腺素和去甲肾上腺素,以及外源性的儿茶酚胺类药物也起反应。
其中,去甲肾上腺素对α受体作用较强;肾上腺素对α和β受体作用都强;异丙肾上腺素主要对β受体发挥作用。
肾上腺素能受体也属于G-蛋白耦联的受体。
3.其他受体
(1)嘌呤类受体,如腺苷受体,可分为A1、A2A、A2B和A3等4种亚型,均为G-蛋白耦联受体;
(2)多巴胺受体,可分为D1、D2、D3、D4、D5五种亚型,均为G-蛋白耦联受体,哌迷清能阻断多巴胺受体;
(3)5-羟色胺(5-hydroxytryptamine,简称5-HT)受体,脑内5-羟色胺受体可分为5-HT1-5-HT7等7种亚型,其中5-HT3受体是离子通道型受体,其余大多数是G-蛋白耦联受体,肉桂硫胺能阻断5-HT受体;
(4)-氨基丁酸受体,可分为促离子型受体(GABAA)和促代谢型受体(GABAB)2种亚型,荷包牡丹碱、印防己毒素能阻断GABAA受体;
(5)甘氨酸受体,能被士的宁阻断;
(6)阿片受体,可分、、等亚型,均为G-蛋白耦联受体,能被纳络酮所阻断。
四. 神经的营养性作用
神经对所支配的组织能发挥两个方面的作用:
1.神经的功能性作用:
通过传导神经冲动,使兴奋抵达末梢时突触前膜释放神经递质,递质作用于突触后膜并改变被支配组织的功能活动;
2.神经的营养性作用:
神经末梢还经常释放某些营养物质,持续调整被支配组织的内在代谢活动,影响其形态结构、生理和生化的变化,这种作用称为神经的营养性作用(trophicaction)。
目前认为,神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些营养因子,作用于所支配的组织而完成的。
营养因子是借助于轴浆流动由神经元胞体流向末梢的,营养因子的释放与神经冲动无关。
一方面,神经元能生成营养因子作用于所支配的组织;另一方面,神经所支配的组织和星形胶质细胞也能产生神经营养因子(如神经生长因子、脑源性神经营养因子等)反过来作用于神经元,对神经元具有营养作用和促进神经元突起生长的作用。
第二节神经胶质细胞
神经胶质细胞是神经系统的重要组成部分,约为神经元数量的10~50倍。
在周围神经系统,有包绕轴索形成髓鞘的施万细胞和脊神经节中的卫星细胞;在中枢神经系统,有星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞。
神经胶质细胞的功能:
(1)支持作用;
(2)修复和再生作用;
(3)免疫应答作用;
(4)物质代谢和营养性作用;
(5)绝缘和屏障作用;
(6)维持细胞外合适的离子浓度;
(7)摄取和释放神经递质。
第三节反射活动的一般规律
一.反射与反射弧
反射(reflex)是指在中枢神经系统的参与下,机体对刺激产生的规律性应答。
神经系统活动的基本方式是反射。
反射的结构基础和基本单位是反射弧,它包括五个基本组成部分:
感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。
二.中枢神经元的联系方式
根据神经元在反射弧中所处地位的不同,可把神经元分为传入神经元、中间神经元和传出神经元。
这些神经元的联系方式复杂,主要的联系方式有辐散式、聚合式、链锁式、环路式等。
1、辐散式
一个神经元的轴突通过分支与其他许多神经元建立突触联系,称为辐散(divergence),这种方式主要见于传入神经元与其他神经元发生联系时。
辐散式联系的意义在于扩大兴奋或抑制的范围。
2、聚合式
多个神经元通过突触末梢与同一个神经元发生联系称为聚合(convergence)。
这种方式主要见于其他神经元与传出神经元发生联系时。
聚合式联系的意义在于,使来自许多神经元的兴奋实现总和,也使不同来源而同时到达的兴奋和抑制效应在同一神经元上进行整合。
3、链锁式
神经元之间依次接替,同时都有侧支传出冲动。
这种方式能加强空间作用范围。
4、环路式
一个神经元通过轴突侧支与中间神经元发生联系,中间神经元返回来直接或间接再作用于该神经元。
环路式联系的意
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