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氮素运筹对不同品种小麦生理指标的影响1
氮素运筹对小麦生理指标的影响
——作物高产栽培理论与实践
姓名:
王宁
学号:
2010215003
专业:
作物遗传育种
氮素运筹对小麦生理指标的影响
摘要:
氮素供应是影响作物生长情况的重要限制因素之一。
本文论述了栽培模式、施氮量和氮源对作物生长发育的影响,探讨不同施氮量、氮源以及施氮时期对作物小麦各项生理生化指标的影响,为小麦优质高产栽培及氮素的合理利用提供理论依据。
关键词:
氮素;小麦;生理指标
Abstract:
Nitrogen(N)isoneofthemostimportantnutrientsinfluencingbothyieldandgrainquality.TheobjectivesofthisstudyweretoevaluateNapplicationrates,Nsourcesandmanagementeffectsonphysiologicalcharacteristicsandgrainyieldofwheat,theresultscanprovidetheoreticalproofforhighqualityandhighyieldofcropandgoodmanagementofNfertilization;implementthedevelopmentofprecisionagriculture.
Keywords:
Nitrogen;Wheat;Physiologicalcharacteristic
小麦品质不仅依品种、环境和生态条件而异,而且与栽培措施有密切关系,同一品种不同栽培措施可能使品质相差甚远。
在诸多栽培因素中,氮素是影响小麦籽粒产量和品质最活跃的因素。
氮素不仅是小麦获得高产优质所必需的营养元素,也是最重要的养分限制因子。
施用氮肥可直接影响小麦体内的叶绿素、蛋白质、淀粉、可溶性糖等的含量,进而影响产量和品质。
在这方面,国内外的学者已开展了大量的研究,本文就氮肥运筹对不同品种的小麦一些生理指标和对品质的影响作一综述,旨在为我国小麦优质高产高效栽培技术合理运筹氮肥提供科学依据。
1、氮素对小麦叶生理生化过程的影响
1.1氮素对作物叶绿素的影响
氮素是叶绿素的主要成分,施氮一般能促进植物叶片叶绿素的合成。
叶片含氮量与叶绿素含量成正相关,因此施氮可在一定程度上提高叶绿素含量。
同时施用氮肥还可以提高叶绿素中的类胡罗卜素含量,而类胡罗卜素可碎灭不稳定的三线态叶绿素和具有强氧化作用的对光合膜有潜在破坏作用的单线态氧,从而保护受光激发的叶绿素免遭光氧化的破坏,降低光合膜受损害的程度,具有保护光合机构的作用。
王月福等人对优质强筋冬小麦济麦20进行研究发现,花后小麦旗叶叶绿素含量(SPAD值)和光合速率随成熟期的临近均呈逐渐下降的趋势,在花后相同土壤含水量下,旗叶SPAD值和光合速率表现为随着施氮量的增加而升高,表明增施氮肥可以维持花后较高的旗叶叶绿素含量和光合速率。
施氮能明显增加叶片叶绿素含量和旗叶的光合速率,延长光合速率高值持续期,进而提高其籽粒产量。
因为,小麦开花后,光合面积的持续期与籽粒产量呈高度正相关。
在一定的养分供应范围内,叶片中矿物质养分含量与植物叶片的净光合速率之间呈显著正相关关系;随着供N水平的下降,成熟叶片净光合作用的光效应曲线降低。
不同穗型品种的净光合速率对氮素的反应不同,供氮使大穗大粒品种花后23d的净光合速率显著增加,而对花后18d的净光合速率没有影响:
供氮使小穗分蘖型品种花后18d,23d的净光合速率平均增加。
干早条件下,冬小麦播前施入氮肥,可以提高作物光合速率,增强其抗早性。
魏道智等的研究表明,在处理旗叶中,叶绿素含量高低变化和其施氮量多少一致,施氮促进了叶片中叶绿素的合成,且在生育后期比对照具有较高的叶绿素含量。
1.2氮素对硝酸还原酶的影响
硝酸还原酶是植物NO3一—N同化体系的第一个酶,调节着植物体内NO3一—N的同化水平,是蛋白质合成的基础酶。
硝酸还原酶是氮素同化的关键酶,其活性高低可反映植株营养状况和氮素代谢水平。
NRA与作物的耐肥性呈负相关,在一定范围内提高氮肥施用量可以提高植物组织中NRA,进而加快植物对硝态氮的吸收。
小麦在营养生长期间,NO3一一N主要在叶片中还原,而在生殖生长期间,穗部也具有一定的作用。
小麦氮素代谢的NR系统中,叶片NR是起主导作用的,用叶片NR活性可以代表全株NR活性。
但是增施氮肥对NRA增加的时期目前并没有统一的定论。
李春喜等的研究表明,施用NO3一对小麦植物体内(叶片籽粒颖片)的NRA活性有明显影响。
在各个生育期(返青期,拔节期,孕穗期,抽穗期,开花期),氮素叶片NRA活性随氮水平的提高而增加,增加幅度以孕穗期最高。
关于追氮时期对小麦体内硝酸还原酶活性的影响,潘庆民等的研究结论是拔节(雌雄蕊原基形成)期较起身(二棱)期追施氮肥,显著提高了小麦旗叶和根系中NRA。
李东方等通过对7个不同小麦基因型(NR9405、9430~5、偃师9号、小偃6号、陕229号、西农2208和矮丰3号)的研究发现,施氮肥能够显著增加返青期、拔节期、开花期和灌浆期NRA,并且施氮对NRA的增加幅度以开花期最大,苗期施氮对NRA基本没有影响。
不施氮处理除偃师9号、小偃6号外,不同品种叶片的NRA在整个生育期均呈现出双峰曲线的动态变化,而施氮处理不同基因型叶片NRA在整个生育期呈单峰曲线变化,最高峰在开花期。
而王宪泽等人的通过对品种鲁麦5号和昌乐5号的研究则认为叶片NRA以拔节期最高,挑旗期下降,以后升高至开花期,再下降至成熟。
2.氮素对小麦根系的影响
2.1氮素对根系生长的影响
施氮可促进根系生长、增加根毛密度、扩大作物觅取水分及养分的土壤空间、增强根系生理功能,因而明显提高作物对土壤水分和养分的利用率。
但过量施氮则适的其反,如高氮抑制深层土壤的根系生长,从而减少对深层土壤NO3一一N-和水分的利用。
养分不足时,根系的形态、结构、生理特性等也发生相应的适应性变化。
Drew等发现全根系供以氮肥(对照)与根区中部供以相同浓度的氮肥(处理),后者中部区域根系的干重明显地高于前者相应区域的干重,处理7天时,处理中部根系干重0.648mg/株,对照为0.296mg/株;随着时间的推移,处理中部根系的干重呈指数上升,对照则呈直线增加;30天后,处理的中部根系干重为140mg/株,对照则不足30mg/株。
虽然局部供肥促进了供肥区根系生长,但这种增加弥补不了其它部位根系由于养分不足而生长受阻的现象,所以就整个根系而言,以对照整个根系的干重较高。
孙敏等人对秦麦11号、扬农9817两个小麦品种研究表明,根系活力、根系总吸收面积、根系活跃吸收面积在小麦整个生育期的变化趋势基本一致,拔节期达到峰值,而后下降,成熟期最低。
秦麦11号的根系吸收特性均高于扬农9817。
2个品种的根系吸收特性受氮素形态的影响不同。
任书杰等研究指出,随培养介质氮素浓度的增加,西农1043和小堰6号两个小麦品种根系长度均降低。
2.2氮素对小麦根冠比的影响
小麦根冠比是反映作物根系与地上部生长协调状况的重要指标。
根冠比是在环境条件与遗传因素的共同作用下,经过体内许多基本变化过程及自我适应、自我调节后最终表现出的综合指标。
张大勇等研究显示植株根冠比过小,表明根系生长不良,难以为地上部输送充分的养分和水分,而根冠比过大,出现根系冗余。
Chapin和Eriesson通过研究养分对根冠比的影响表明:
土壤N,P含量高时,根系生长良好,但与地上部相比生长缓慢,因而降低根冠比;N,P含量低时,根系生长相对增加,以便增加养分吸收面积,因而使根冠比增大。
高翔等人选用石麦15、衡观35、H10和L14四个小麦品种进行研究表明,硝态氮浓度处理22d,H10和石麦15根系干重随着硝态氮浓度增加而降低,而衡观35、L14根系干重则未受到硝态氮处理的影响。
随硝态氮供应浓度的增加,4个品种小麦的根冠比均表现为下降,这与任书杰等研究结果相同,培养介质氮素浓度低时,小麦根系相对分配的干重增加,培养介质氮素浓度高时,根系干重分配较少。
2.3氮素对根系活力的影响
大量实验表明,在小麦生长的各生育期,随着施氮量的提高根系活力均表现出增强的趋势,说明增施氮肥有利于提高小麦根系的吸收能力。
在高肥力条件下的根系活力高于低肥力条件下的根系活力,尤以生育后期为显著,表明较高的土壤肥力能够延缓根系的衰老,可以提高小麦生育后期对氮素的吸收,有利于小麦籽粒的优质高产。
潘庆民等的研究表明,将追氮时期由返青期推迟到拔节期,可以提高小麦开花后的根系活力,增强根系活性氧的清除能力,减轻根系膜脂过氧化作用,减轻根系ABA的积累,推迟下层根ABA含量迅速上升的始期。
SOD活性的高低与处理的施氮量成正相关关系,特别是生育后期,说明改善根部氮素营养对增强地上部叶片的抗衰老、抗氧化能力有明显的积极影响。
氮素对根系硝酸还原酶(NR)活性变化的影响方面,王月福等的研究表明,增施氮肥可以显著提高根系的硝酸还原酶活性,促进植物体内的氮素同化,有利于氮素在植物体内的积累,最终提高籽粒蛋白质的含量。
在低肥力条件下,硝酸还原酶活性明显低于高肥力条件下的。
潘庆民等的研究结果表明,追氮日期由起身期推迟至拔节期可显著提高根系的硝酸还原酶活性。
李东方对7种不同基因型小麦的研究表明,不同基因型根系活力对氮肥的反应不同。
从全生育期平均看,除小偃6号施氮后根系活力下降外,其余基因型施氮后根系活力均有不同程度的增加,增加幅度从大到小的顺序为NR9405、偃师9号、西农2208、9430、陕229。
可见,地上部分生物量和氮素累积量对氮肥反应敏感的基因型,其根系活力对氮肥的反应也相应敏感;对氮肥反应最差的小偃6号,施氮对根系活力产生了一定的抑制作用。
3.氮素对小麦产量及品质的影响
素有‘生命元素’之称的氮素对作物的影响是多方面的,如对作物的器官建成,许多生理生化过程,某些代谢酶(NRAGS)等都会产生重要影响,进而影响到作物的产量及品质.小麦品质重要的评价指标一籽粒蛋白质含量与氮代谢密切相关。
许多研究表明,硝酸还原酶和谷氨酞胺合成酶是氮素同化的关健酶,植物体内NRA的高低直接影响到土壤中无机氮的利用率,从而对作物的产量和品质产生影响。
Dechard研究发现,NRA与籽粒产量和蛋白质含量呈正相关,试图将籽粒产量和品质与NRA建立起联系。
Dechard提出以NRA作为籽粒产量和蛋白质含量的筛选指标。
王月福等的研究表明,增加施氮量能够提高氮素同化关键酶硝酸还原酶和谷氨酞胺合成酶的活性,降低旗叶蛋白质水解酶的活性。
增加施氮量提高蛋白质含量主要与促进开花后氮素吸收同化能力有关。
不同品种间籽粒蛋白质含量的差异是开花后氮素吸收同化和再运转综合作用的结果。
认为选择开花后氮素吸收同化和再运转能力强的品种,既有利于提高籽粒产量,又可提高蛋白质含量。
一般情况下,随着施氮量增加,小麦籽粒产量,蛋白质含量和产量也增加,但在施氮量变化很大或与其它因素发生相互作用时,它们之间的关系就会出现多种形式。
在对强筋品种烟农15、郑麦9023、济麦20、中筋品种鲁麦21、弱筋品种扬麦9号的研究表明,增加施氮量提高强筋小麦籽粒总蛋白质、清蛋白和球蛋白、醇溶蛋白和麦谷蛋白含量较中、弱筋小麦幅度大。
各品质类型小麦的谷/醇比是随着施氮量的增加而增加的。
朱德群等的研究认为高产高蛋白小麦品种应具有开花后根量多,根活力较强,叶片硝酸还原酶活性和叶片能维持较高水平且衰退缓慢的特点。
王月福等研究报道,增施氮肥和土壤基础肥力高可促进小麦根系的生长发育,提高了根系活力和氮素同化关键酶的活性,延缓了根系的衰老,提高了小麦籽粒产量和蛋白质含量.。
岳寿松等,武际等的研究表明拔节期或挑旗期追施氮肥可显著提高旗叶和根系活性氧的清除能力,推迟旗叶衰老的速降期,从而提高粒重和籽粒产量。
潘庆民等从追氮时期对产量和品质影响的角度考察后认为,随追氮时期由起身期推迟至拔节期,穗数无显著差异,但穗粒数,千粒重均显著增加,籽粒蛋白质含量提高,品质改善。
李春喜等的研究表明,药隔期追施氮肥可明显促进成穆数、穗长、结实小穗数、穗粒数、千粒重、穗粒重等产量性状的增加,对提高产量具有重要作用;NRA与产量、产量性状的相互关系,在分粟至拔节期间表现不密切,但孕穗至成熟期间与产量的相关系数均达高度正相关,与穗粒数、穗粒重的相关关系也较为密切,反应出通过药隔期追施氮肥,增加小麦中后期NRA对提高产量是非常重要的。
但据翟丙年等报道,越冬期和拔节期氮素亏缺对冬小麦的产量影响最大,后期缺氮对其影响最小。
潘庆民等的研究表明,拔节期较起身期追施氮肥,可以提高光合速率及同化物向籽粒的转移量,也可促进NRA的提高,使C、N代谢在更高水平上达到协调一致,最终使籽粒和蛋白质含量均提高,从而实现高产与优质的统一。
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