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已经公布的真菌基因组
[转载]已经公布的真菌基因组
摘要:
真菌基因组学研究可以推动生物化学、分子生物学、病原菌的致病机理、与宿主相互作用等基础研究,还能更好的寻找抗菌药物靶点,促进疫苗和抗菌药物的开发研制、促进工业生产。
目前已有48种真菌的基因组序列公布,包括子囊菌门(Ascomycota)42种,担子菌门(Basidiomycota)5种,微孢子虫(Microsporidia)1种。
基因组大小超过30倍,从2.5Mb~81.5Mb。
本文整理翻译了NCBI上关于真菌基因组的信息,对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要.
真菌种类庞大而多样,据估计,全世界有真菌150万种,已被描述的约7万种。
真菌在自然界中分布极为广泛,它们存在于土壤、水、空气和生物体内外。
真菌在自然界的碳素和氮素循环中起主要作用。
真菌参与淀粉、纤维素、木质素等有机含碳化合物的分解,生成CO2,为植物提供碳源。
比如许多担子菌能够利用纤维素和木质素作为生长的碳源和氮源,因此可以分解木材、纸张、棉布和其他自然界中含碳的复杂有机物。
真菌对蛋白质及其他含氮化合物的分解所释放的NH3,一部分可供植物和微生物吸收同化,一部分可转化为硝酸盐,成为氮素循环中不可替代的一步。
某些真菌在发酵工业、食品加工业、抗生素生产中具有重要作用;而某些真菌又具有严重的破坏作用,有的真菌是许多重要经济作物的病原菌,如玉米腥黑穗病、小麦锈病、黄瓜黑腥病等;少数真菌是人类和动物的致病菌,如白色念珠菌等。
因此合理利用有益真菌,消灭和预防有害真菌具有重要意义。
基因组信息可以加深人们对真菌遗传和生理多样性的认识。
1997年,由欧洲、美国、加拿大和日本共96个实验室的633位科学家通力协作下,第一个真核生物酿酒酵母(Saccharomycescereuisiae)的基因组测序完成。
2002年粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)基因组测序完成,两年后第一个丝状真菌粗糙脉孢菌(Neurosporacrassa)基因组测序完成。
截至目前,在NCBI上(http:
//www.ncbi.nlm.nih.gov/sutils/genom_table.cgi?
organism=fungi)已公开发布了47种真菌的基因组序列,包括子囊菌门(Ascomycota)41种,担子菌门(Basidiomycota)5种,微孢子虫(Microsporidia)1种;在dogan(http:
//www.bio.nite.go.jp/dogan/Top)上公布了米曲霉(Aspergillusoryzae)的基因组序列。
这些真菌基因组大小为2.5~81.5Mb,包括重要的人类病原菌、植物病原菌、腐生菌和模式生物。
本文整理翻译了NCBI上关于真菌基因组的信息,本文对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要概述。
已经公布的真菌基因组概况
OrganismsSubgroup TaxIDSize Chr Status method DepthCenter
AjellomycescapsulatusNAm1 Pezizomycotina
AscosphaeraapisUSDA-ARSEF Pezizomycotina 39261324MB 5 Assembly WGS 4X BCM
AspergillusclavatusNRRL1 Pezizomycotina 34461235MB 5 Assembly WGS 11.4X TIGR
AspergillusflavusNRRL3357 Pezizomycotina 33295236MB 8 Assembly WGS 5X TIGR
AspergillusfumigatusAf293 Pezizomycotina 33087930MB 8 Assembly WGS 10.5X TIGR
AspergillusoryzaeRIB40 Pezizomycotina 5062 37MB 8 Assembly WGS - AIST
AspergillusnidulansFGSCA4 Pezizomycotina 22732131MB 8 Assembly WGS 13X BI
AspergillusterreusNIH2624 Pezizomycotina 34166335MB 8 Assembly WGS 11.05XBI
BotryotiniafuckelianaB05.10 Pezizomycotina 33264838MB 30 Assembly WGS 5.4X BI
ChaetomiumglobosumCBS Pezizomycotina 30690136MB 31 Assembly GS 7X BI
CoccidioidesimmitisH538.4 Pezizomycotina 39677629MB 14 Assembly WGS 3.41X BI
CoccidioidesposadasiiC735 Pezizomycotina 22292929MB 4 AssemblyWGS 14.41X
Gibberellamoniliformis7600 Pezizomycotina 33481946MB 12 Assembly WGS 8X MBL
GibberellazeaePH-1 Pezizomycotina 22953340MB 4 Assembly WGS 10X MBL
Magnaporthegrisea70-15 Pezizomycotina 24250740MB 7 Assembly WGS 7X IMB
NeosartoryafischeriNRRL181 Pezizomycotina 33111735MB 5 Assembly WGS 7X TIGR
PhaeosphaerianodorumSN15 Pezizomycotina 32161430MB 24 Assembly WGS 8X BI
Sclerotiniasclerotiorum1980 Pezizomycotina 32556938MB 3 Assembly WGS 8X BI
TrichodermareeseiQM6a Pezizomycotina 43124133MB 7 Assembly WGS 6-8X DOE
Uncinocarpusreesii1704 Pezizomycotina 33696330MB 22 Assembly WGS 5X BI
CandidaalbicansSC5314 Saccharomycotina 23756116MB 8 Assembly WGS 1.4X SU
CandidaglabrataCBS138CBS138 Saccharomycotina 28459312.28MB13 Complete WGS
CandidatropicalisMYA-3404 Saccharomycotina 29474715MB 6 Assembly WGS 10X BI
ClavisporalusitaniaeATCC42720 Saccharomycotina 30690216MB 14 Assembly WGS 9X
DebaryomyceshanseniiCBS767 Saccharomycotina 28459212.22MB7 Complete WGS
EremotheciumgossypiiATCC10895 Saccharomycotina 33169 8.74MB 7 Complete WGS
KluyveromyceslactisNRRLY-1140 Saccharomycotina 28459010.69MB6 Complete WGS
KluyveromyceswaltiiNCYC2644 Saccharomycotina 26298110.91MB8 Assembly WGS 8X
LodderomyceselongisporusNRRLYB-4239Saccharomycotina 37950816MB 8 Assembly WGS
PichiaguilliermondiiATCC6260 Saccharomycotina 29474612MB 7 Assembly WGS 12X BI
PichiastipitisCBS6054 Saccharomycotina 32210415.4MB 8 Complete WGS 12X BI
Saccharomycesbayanus623-6C Saccharomycotina 22623111.54MB16 Assembly WGS
SaccharomycescastelliiNRRLY-12630 Saccharomycotina 22630111.54MB9 Assembly WGS
SaccharomycescerevisiaeS288c Saccharomycotina 4932 12.07MB16 Complete WGS 3.9X
SaccharomyceskluyveriNRRLY-12651 Saccharomycotina 22630212.6MB 8 Assembly WGS
SaccharomycesmikataeIFO1815 Saccharomycotina 22612612.12MB16 Assembly WGS
SaccharomycesparadoxusNRRLY-17217 Saccharomycotina 22612511.75MB16 Assembly WGS
YarrowialipolyticaCLIB122 Saccharomycotina 28459120.5MB 6 Complete WGS 10X DOE
SchizosaccharomycesjaponicusyFS275 Schizosaccharomycetes 40267614MB 16 Assembly WGS
Schizosaccharomycespombe972h Schizosaccharomycete 28481212.5MB 3 Complete Clone
Coprinopsiscinereaokayama7#130 Basidiomycetes 24017637.5MB13 Assembly WGS 10X
CryptococcusneoformansR265 Basidiomycetes 29475020MB 14 Assembly WGS 6X BI
PhanerochaetechrysosporiumRP-78 Basidiomycetes 27350730MB 10 Assembly WGS 8X
Pucciniagraminisf.sp.Tritici Basidiomycetes 41845981.5MB 18 Assembly WGS 7.88X BI
Ustilagomaydis521 Basidiomycetes 23763120MB 23 Assembly WGS 10X BI
EncephalitozooncuniculiGB-M Microsporidia 2848132.5MB 11 Complete WGS 8X DOE 1子囊菌门(Ascomycota)
子囊菌是真菌中最大的类群,也是已公布基因组序列真菌最多的类群。
共有41种子囊菌基因组序列已公布,其中盘菌亚门(Pezizomycotina)20种,酵母菌亚门(Saccharomycotina)21种。
在酵母菌亚门中,有2种裂殖酵母纲(Schizosaccharomycetes)的真菌基因组序列已公布。
1.1盘菌亚门(Pezizomycotina)
1.1.1荚膜组织胞浆菌(Ajellomycescapsulatus)
荚膜组织胞浆菌(无性型称为Histoplasmacapsulatum)是一种二相性真菌,它是美国俄亥俄州和密西西比河河谷地区特有的组织胞浆菌病的病原体,地域分布上,荚膜组织胞浆菌并非局限于美国,在全球都能分离到。
在富氮环境中,荚膜组织胞浆菌形成丝状体(菌丝)。
菌丝形成菌丝体和分生孢子后,由于物理扰动,分生孢子成雾状散开,如果人体被动吸入孢子,就会发生感染。
感染主要集中在肺部,有时还会扩散到其他器官。
荚膜组织胞浆菌基因组约为23~5Mb,分布于7条染色体。
1.1.2蜜蜂球囊菌(Ascosphaeraapis)
蜜蜂球囊菌是蜜蜂白垩病(beechalkbrooddisease)的病原物,主要分布于欧洲、北美洲、新西兰、日本。
1990年起在中国流行,危害严重。
蜜蜂球囊菌为异宗配合真菌,基因组约为24Mb,分布于5条染色体。
1.1.3棒曲霉(Aspergillusclavatus)
棒曲霉是一种罕见的病原真菌,棒曲霉与烟曲霉(Aspergillusfumigatus)、土曲霉(Aspergillusterreus)这两大病原真菌亲缘关系较近。
棒曲霉产生可能使人类和动物致病的真菌毒素——棒曲霉素(patulin)。
棒曲霉可在土壤和动物粪便中发现。
棒曲霉单倍体的基因组约35Mb,分布于5条染色体。
1.1.4黄曲霉(Aspergillusflavus)
严重威胁人类健康的霉菌感染大约30%是由黄曲霉引起的。
黄曲霉产生高致癌、致畸毒性的黄曲霉素(aflatoxin)。
黄曲霉可感染谷物等,对作物生产造成很大的损害。
黄曲霉为单倍体,产生无性孢子,基因组约36Mb,分布于8条染色体。
1.1.5烟曲霉(Aspergillusfumigatus)
烟曲霉在潮湿环境中普遍存在,感染玉米、豆粕等谷物,可造成单位产量和质量的下降,导致巨大的经济损失。
早在1848年就发现烟曲霉可感染人,至今仍然是临床上重要的条件致病真菌,较1848年其感染率已上升约14倍,已超过念珠菌成为世界上最常见的真菌感染病害。
尤其是过敏体质者、器官移植患者、艾滋病毒携带者、艾滋病患者、慢性肉芽肿病及重症联合免疫缺陷等患者更易感染。
烟曲霉感染动物也产生很大危害,如烟曲霉的毒素会引起马脑白质软化症,造成家禽体重减少、腹泻、饲料转化效率低和肝坏死,导致猪的胰脏坏死、肝损伤及肺水肿等。
烟曲霉基因组约30Mb,分布于8个染色体,可能有9926个基因。
1.1.6米曲霉(Aspergillusoryzae)
米曲霉的基因组序列由日本科学家测定完成,未在Genbank公布,可在doga(http:
//www.bio.nite.go.jp/dogan/Top)上查询。
米曲霉是一类产复合酶的菌株,除产蛋白酶外,还可产淀粉酶、糖化酶、纤维素酶、植酸酶等。
在淀粉酶的作用下,将原料中的直链、支链淀粉降解为糊精及各种低分子糖类,如麦芽糖、葡萄糖等;在蛋白酶的作用下,将不易消化的大分子蛋白质降解为蛋白胨、多肽及各种氨基酸,而且可以使辅料中粗纤维、植酸等难吸收的物质降解,提高营养价值、保健功效和消化率,广泛应用于食品、饲料、生产曲酸、酿酒等发酵工业,并已被安全地应用了1000多年。
米曲霉是理想的生产大肠杆菌不能表达的真核生物活性蛋白的载体。
米曲霉基因组所包含的信息可以用来寻找最适合米曲霉发酵的条件,这将有助于提高食品酿造业的生产效率和产品质量。
米曲霉基因组的破译,也为研究由曲霉属真菌引起的曲霉病提供了线索。
米曲霉基因组大约有37Mb,共有8条染色体,包含约1.2万个基因。
与相近的曲霉菌相比,米曲霉基因组要大7~9Mb。
1.1.7沟巢曲霉(Aspergillusnidulans)
沟巢曲霉也称为Emericellanidulans,通常为单倍体,但能诱导为异核体或二倍体,产生有性和无性孢子,而其他大部分曲霉是无性的。
沟巢曲霉是遗传学和生物化学研究得最广泛的生物之一。
通过自然和人工诱变,目前已经得到了数百个基因的突变株,这些突变分析在鉴定基因功能和分析蛋白的生物作用中意义重大。
沟巢曲霉也是研究细胞生物学的模式生物之一,它还用来表达哺乳动物基因。
沟巢曲霉中的乙醇脱氢酶基因alcA可调控启动子,能够被乙醇诱导表达,同时又能被葡萄糖抑制,是基因表达调控中重要的工具元件。
构巢曲霉是工业和医学上使用较多的曲霉菌如黑曲霉(Aspergillusniger),米曲霉(Aspergillusoryzae),黄曲霉(Aspergillusflavus)和烟曲霉(Aspergillusfumigatus)等的近缘种。
研究沟巢曲霉基因组具有重要意义,因为这将有助于了解沟巢曲霉的生物学特性,了解曲霉菌与寄主的相互作用以及曲霉菌的致病性,还能促进疫苗和药物的研制开发。
构巢曲霉菌属于同宗配合菌,即任何两个菌株间均可直接进行交配产生子囊孢子。
沟巢曲霉基因组约31Mb,分布于8条染色体,含11000~12000基因。
1.1.8土曲霉(Aspergillusterreus)
丝状真菌土曲霉能够产生临床有关的次生代谢产物——他汀。
在过去十年中,他汀类降胆固醇药物,被广泛应用于预防心脏病。
目前运用的5个他汀类药物中,土曲霉能发酵产生其中3个:
普伐他汀(pravastatin),辛伐他汀(simvastatin)和洛伐他汀(lovastatin)。
此外,土曲霉也能产生对人类和其他动物有害的真菌毒素――棒曲霉素(patulin)和橘霉素(citrinin)。
土曲霉是单倍体,基因组大约35Mb,分布于8条染色体。
1.1.9灰葡萄孢霉(Botryotiniafuckeliana)
灰葡萄孢霉(Botryotiniafuckeliana,Botrytiscinerea,Sclerotiniafuckeliana)是一种植物致病菌,可引起灰霉腐败(graymoldrot)或灰霉病(botrytisblight),感染超过200种植物,包括大部分的蔬菜、水果、多种乔木、灌木、花卉和杂草。
世界上,此菌造成的农作物损失占整个损失的20%,每年估计约有10~100亿欧元。
在特定的环境下,灰葡萄孢霉可造成葡萄“贵腐”(Noblerot),这是酿造“贵腐酒”等甜酒必需的。
灰葡萄孢霉是单倍体,基因组约38Mb,分布于30个染色体,可能有10000~12000基因。
1.1.10球毛壳菌(Chaetomiumglobosum)
球毛壳菌是一种丝状真菌,可感染健康人的皮肤和指甲,可引起免疫功能低下患者致命的全身性感染。
球毛壳菌可产生毒枝菌素(mycotoxins)。
球毛壳菌在农业生产上被广泛应用于苹果、桃树、芒果、柑橘、榴莲、番茄、马铃薯、水稻、茶树、大豆、玫瑰、甘蓝、西瓜等植物病害的生物防治。
球毛壳菌基因组36Mb,分布于31条染色体。
1.11粗球孢子菌(Coccidioidesimmitis)
粗球孢子菌是一种二态的土壤真菌,其与Coccidioidesposadasii形态相同,但遗传性质明显不同。
两种真菌均引起的球孢子菌病(coccidioidomycosis),又称裂谷热。
它在美国的西北部、墨西哥的某些地方以及中南美洲是地方性流行病,但是在非疫区(包括纽约)仅有零星病例报道。
感染率每年不同,但平均每年美国有10万人受到感染,感染后病情严重的患者比例较低,免疫力低下人群感染后的病情更严重,甚至导致死亡。
粗球孢子菌已被列为潜在的生物恐怖因子。
同时粗球孢子菌是研究致病真菌进化生物学的模型。
球孢子菌基因组29Mb,分布于14条染色体。
1.1.12Coccidioidesposadasii
Coccidioidesposadasii是一种二态真菌,其与粗球孢子菌形态相同,但遗传性质明显不同,以前称为非加利福尼亚粗球孢子菌(non-CaliforniaCoccidioidesimmitis),2002年被重新分类命名,均引起球孢子菌病(coccidioidomycosis)。
Coccidioidesposadasii单倍体,基因组约29Mb,分布于4条染色体。
(Fisheretal.Mycologia9
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