普通动物学第二章原生动物门精.docx
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普通动物学第二章原生动物门精
第二章原生动物门(Protozoa
第一节原生动物门的主要特征
原生动物是动物界里最原始、最低等的动物。
它们的主要特征是身体由单个细胞构成的,因此也称为单细胞动物。
构成原生动物体的单个细胞,既具有一般细胞的基本结构——细胞质、细胞核、细胞膜,又具有一般动物所表现的各种生活机能,如运动、消化、呼吸、排泄、感应、生殖等。
因此它和高等动物体内的一个细胞不同,而和整个高等动物体相当,是一个能营独立生活的有机体。
它没有像高等动物那样的器官、系统,而是由细胞分化出不同的部分来完成各种生活机能。
如有些种类分化出鞭毛或纤毛完成运动的机能,有些种类分化出胞口、胞咽,摄取食物后,在体内形成食物泡进行消化,完成营养的机能等。
完成这些机能的部分和高等动物体内的器官相当,因此称为细胞的器官,简称为细胞器(organelle。
原生动物除单细胞的个体外,也有由几个以上的个体聚合形成的群体,很像多细胞动物,但是它又不同于多细胞动物,这主要在于细胞分化程度不同。
多细胞动物体内的细胞一般分化成为组织,或再进一步形成器官、系统,协调活动成为统一的整体,组成群体的各个个体,细胞一般没有分化,最多只有体细胞与生殖细胞的分化。
体细胞没有什么分化,而且群体内的各个个体各自具有相对的独立性。
原生动物的身体微小,一般必需用显微镜才能看见。
这类动物分布很广,生活在淡水、海水以及潮湿的土壤中,也有不少种类是寄生的。
一般认为约有30000种。
也有人认为有44000多种(其中化石种类20000种,营自由生活的17000多种;寄生的约6800种。
原生动物的分类较为复杂,近些年来在一些教科书和专著中意见颇不一致。
自60年代以来,在国际上不断地出现一些专家集体参与修订原生动物分类系统。
1964年以B.M.Honigberg为首的原生动物学家协会分类学及分类学问题委员会11名委员对原生动物分类进行修正,这一修正系统仍视原生动物为动物界的一门,下设4个亚门(肉足鞭毛亚门、孢子亚门、丝孢子亚门和纤毛亚门,其下又分若干总纲和纲。
1980年以N.D.Levine为首的原生动物学家协会进化分类学委员会的16名委员,基于1964年以后的研究进展和新的发现,又对原生动物分类加以修正,这次修正,视原生动物为一亚界,按生物三界系统应属于动物界的一个亚界,按五界系统应属于原生生物界的一个亚界。
分为7个门(肉足鞭毛门、盘蜷门、顶复体门、微孢子门、精细孢子门、腹虫门和纤毛门,其下又设若干亚门、总纲及纲、亚纲等。
1985年,由于几年来对原生动物研究的不断深入,特别是超微结构和分子分类方面的研究,J.J.Lee等3人主编的由5个国家23名原生动物学家合著的《原生动物图解指南》(AnIllustratedGuidetotheProtozoa一书,分为6个门,其中有5个门与1980年的分类系统相同,只是去掉了精细孢子门,因该门下属的类群归属一直有争议而未被纳入。
但对纤毛门动物,由于近年对其超微结构研究较细,电镜证实各类纤毛虫的纤毛毛基体(动体存在3种形式(单动胞器、双动胞器、复动胞器,大量工作证明,动胞器类型及其微管带的类型为分类依据,对纤毛虫的系统发生关系有了全新的看法,这次修正在亚门水平有较大变动。
对原生动物的系统分类,尽管有上述学者们集体的见解,但在一些专著和教材中仍程度不同的存在着不一致的分类系统,有的仍将原生动物视为动物界中的一门,其下分为4个纲:
鞭毛、肉足、孢子和纤毛纲,这四大类群可以说是最基本的也是最重要的,作为基础课的教学,为了便于学习和掌握,我们仍以这四类动物为重点学习内容。
第二节鞭毛纲(Mastigophora
一、代表动物——眼虫(Euglena
生活在有机物质丰富的水沟、池沼或缓流中。
温暖季节可大量繁殖,常使水呈绿色。
眼虫(图2-1体呈绿色,梭形,长约60μm,前端钝圆,后端尖。
在虫体中部稍后有
一个大而圆的核,生活时是透明的。
体表覆以具弹性的、带斜纹的表膜(pellicle。
过去很多人认为表膜是由原生质分泌的角质膜,经电子显微镜研究,表膜就是质膜,即分成三部分的质膜或称三分质膜(tripartitePlasmalemma。
表膜是由许多螺旋状的条纹联结而成。
每一个表膜条纹的一边有向内的沟(groove,另一边有向外的嵴(crest。
一个条纹的沟与其邻接条纹的嵴相关联(似关节(图2—2。
沟与嵴是表膜条纹的重要结构。
眼虫生活时,表膜条纹彼此相对移动,可能是由于嵴在沟中滑动的结果。
表膜下的粘液体(mucusbody外包以膜,与体表膜相连续,有粘液管通到嵴和沟。
粘液对沟嵴联结的“关节”可能有滑润作用。
表膜覆盖整个体表、胞咽、储蓄泡、鞭毛等。
使眼虫保持一定形状,又能作收缩变形运动。
表膜条纹是眼虫科的特征,其数目多少是种的分类特征之一。
体前端有一胞口(cytostome,向后连一膨大的储蓄泡(reservoir,从胞口中伸出一条鞭毛(flagellum。
鞭毛是能动的细胞表面的突起。
鞭毛下连有2条细的轴丝(axoneme。
每一轴丝在储蓄泡底部和一基体(basalbody70000034_0037_0相连,由它产生出鞭毛。
基体对虫体分裂起着中心粒的作用。
从一个基体连一细丝(根丝体rhizoplast至核,这表明鞭毛受核的控制。
在电子显微镜下观察鞭毛的结构(图2—3,最外为细胞膜,其内由纵行排列的微管(micro-tubule组成。
周围有9对联合的微管(双联体doublets,中央有2个微管。
每个双联体上有2个短臂(arms,对着下一个双联体,各双联体有放射辐(radialspokes伸向中心。
在双联体之间又有具弹性的连丝(links。
微管由微管蛋白(tubulin组成,微管上的臂是由动力蛋白(dynein组成,具有ATP酶的活性。
过去曾认为一侧微管收缩,使鞭毛向一侧弯曲,又由于外层胞质的弹性使其恢复原位。
现已有实验证明,鞭毛的弯曲,不是由于微管的收缩,而是由于双联体微管彼此相对滑动的结果,如图2-3E所示,在弯曲的内、外侧放射辐的间隔不改变,弯曲是由于弯曲的外侧微管和放射辐对于弯曲内侧的微管和放射辐的相对滑动。
一般认为臂能使微管滑动(很像肌肉收缩时,横桥在粗、细肌丝间的滑动,臂上的ATP酶分解ATP提供能量。
眼虫借鞭毛的摆动进行运动。
眼虫在运动中有趋光性,这是因为在鞭毛基部紧贴着储蓄泡有一红色眼点(stigma,靠近眼点近鞭毛基部有一膨大部分,能接受光线,称光感受器(photoreceptor。
眼点是由埋在无色基质中的类胡萝卜素(carotenoid的小颗粒组成的。
也有人认为是由胡萝卜素(carotene组成的,或是由β-红萝卜素与血红素组成的。
眼点呈浅杯状,光线只能从杯的开口面射到光感受器上,因此,眼虫必须随时调整运动方向,趋向适宜的光线。
现在有些学者认为,眼点是吸收光的“遮光物”(lightabsorbing“shade”,在眼点处于光源和光感受器之间时,眼点遮住了光感受器,并切断了能量的供应,于是在虫体内又形成另一种调节,使鞭毛打动,调整虫体运动,让光线能连续地照到光感受器上。
这样连续调节使眼虫趋向光线(图2-4。
眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫,这与它们进行光合作用的营养方式有关。
在眼虫的细胞质内有叶绿体(chloroplast。
叶绿体的形状(如卵圆形、盘状、片状、带状、星状等、大小、数量及其结构(有无蛋白核及副淀粉鞘为眼虫属、种的分类特征。
在叶绿体内含有叶绿素(chlorophyll。
眼虫主要通过叶绿素在有光的条件下利用光能进行光合作用,把二氧化碳和水合成糖类,这种营养方式(与一般绿色植物相同,称为光合营养(phototrophy。
制造的过多食物形成一些半透明的副淀粉粒(pararmylumgranule储存在细胞质中。
副淀粉粒与淀粉相似,是糖类的一种,但与碘作用不呈蓝紫色。
副淀粉粒是眼虫类特征之一,其形状大小也是其分类的依据。
在无光的条件下,眼虫也可通过体表吸收溶
解于水中的有机物质,这种营养方式称为渗透营养(osmotrophy。
眼虫前端的胞口,是否取食固体食物颗粒还有异议。
但是已肯定经过胞口可以排出体内过多的水分。
在储蓄泡旁边有一个大的伸缩泡(contractilevacuole,它的主要功能是调节水分平衡,收集细胞质中过多的水分(其中也有溶解的代谢废物,排入储蓄泡,再经胞口排出体外。
眼虫和其他动物一样,必须借呼吸(氧化作用产生能量来维持各种生命活动,因此需要不断供给游离氧及不断排出二氧化碳。
眼虫在有光的条件下,利用光合作用所放出的氧进行呼吸(氧化作用,呼吸作用所产生的二氧化碳,又被利用来进行光合作用。
在无光的条件下,通过体表吸收水中的氧,排出二氧化碳。
眼虫的生殖方法一般是纵二分裂(图2—5甲,这也是鞭毛虫纲的特征之一。
先是核进行有丝分裂,在分裂时核膜不消失,基体复制为二,继之虫体开始从前端分裂,鞭毛脱去,同时由基体再长出新的鞭毛,或是一个保存原有的鞭毛,另一个产生新的鞭毛。
胞口也纵裂为二,然后继续由前向后分裂,断开成为2个个体。
在环境不良的条件下,如水池干涸,眼虫体变圆,分泌一种胶质形成包囊,将自己包围起来(图2—5乙。
刚形成的包囊,可见有眼点,绿色,以后逐渐变为黄色,眼点消失,代谢降低,可以生活很久,随风散布于各处。
当环境适合时,虫体破囊而出,在出囊前进行一次或几次纵分裂。
包囊形成对眼虫度过不良环境是一种很好的适应性(很多原生动物都能形成包囊。
多年来用眼虫进行基础理论的研究取得不少成果。
如把小眼虫(Euglenagracilis培养在黑暗条件下,几周就失去叶绿素,这样连续培养在黑暗条件下,甚至长达15年,一旦放回阳光下,在几小时后又重新变绿。
但有的种如梅氏眼虫(Euglenamesnili则不能变绿。
也有用高温(如35℃和链霉素等抗菌素或紫外光处理眼虫,使其丧失绿色,变为永远“漂白”的眼虫,这样人工创造的无色眼虫如豆形眼虫(Euglenapisciformis,即或再放回阳光下,也会因饥饿而死亡。
有人用小眼虫获得了无色眼虫与自然界存在的无色类型漂眼虫(Astasialonga极为相似。
这些实验不仅对遗传变异理论的探讨有意义,而且对了解有色、无色鞭毛虫类动物间的亲缘关系,对了解动、植物的亲缘关系都有重要意义。
近年来也有用眼虫作为有机物污染环境的生物指标,用以确定有机污染的程度,如绿眼虫为重度污染的指标。
此外,由于眼虫有耐放射性的能力,许多种放射性核素(radionuclide对眼虫生活无什么影响。
如把小眼虫密集的群体放在多达25.8×102C/kg(60Co的条件下,不影响其死亡率,也没损伤其繁殖率,因此眼虫对净化水的放射性物质也有作用。
二、鞭毛纲的主要特征
一般身体具鞭毛。
以鞭毛为运动器。
鞭毛通常有1~4条或稍多。
少数种类具有较多的鞭毛。
营养方式:
有些种类体内有色素体能进行光合作用制造食物,这种营养方式称为光合营养(植物性营养,也称自养。
有的通过体表渗透吸收周围呈溶解状态的物质,称为渗透营养(osm-otrophy(腐生性营养。
还有的吞食固体的食物颗粒或微小生物,称为吞噬营养(phagotrophy(动物性营养。
渗透营养和吞噬营养也称异养。
繁殖:
无性繁殖一般为纵二分裂,有性繁殖为配子结合或整个个体结合。
在环境不良的条件下一般能形成包囊。
三、鞭毛纲的重要类群
根据营养方式的不同,可分为2个亚纲:
(一植鞭亚纲(Phytomastigina一般具有色素体,能行光合作用,自己制造食物;如无色素体,其结构也与相近的有色素体种类无大差别,这是因为它们在进化过程中失去了
色素体。
自由生活在淡水或海水中。
种类很多,形状各异,眼虫即属于此亚纲。
此外也有群体,如盘藻(Gonium(图2—6。
盘藻一般由4个或16个个体排在一个平面上如盘状。
每个个体都具二根鞭毛,有纤维素的细胞壁,有色素体,每个个体都能进行营养和繁殖。
又如团藻(Volvox(图2-6:
它是由成千上万的个体构成,排成一空心圆球形,每个个体排列在球的表面形成一层,彼此有原生质桥相连。
个体之间有分化,大多数为营养个体,无繁殖能力;少数的个体有繁殖能力,一个个体细胞可形成一个卵,另一个个体细胞可形成很多精子。
由精卵结合发育成一新群体。
也有少数生殖细胞在春天开始进行孤雌生殖形成子群体。
团藻对分析和了解多细胞动物的起源问题很有意义。
生活在海水中的,如夜光虫(Noctiluca(图2—7,属腰鞭毛目,由于海水波动的刺激,在夜间可见其发光,因而得名。
虫体为圆球形,直径有1mm左右,颜色发红,细胞质密集于球体的一部分,其内有核,其他部分由细胞质放散成粗网状,在网眼间充满液体。
有2根鞭毛,一根大(又名触手,一根小。
繁殖有分裂法和出芽法,后者在虫体表面生出很多小个体,脱离母体后发育成新个体。
如果这类动物繁殖过剩密集在一起时,可以使海水变色,称为赤潮,这对渔业危害很大。
除了夜光虫外,其他腰鞭毛虫如沟腰鞭虫(Gon-yaulaxspp.、裸甲腰鞭虫(Gymnodiniumspp.大量繁殖时也能引起赤潮。
我国解放初期,在渤海、黄河口及浙江定海沿海曾发生过赤潮。
在世界临海各国都有赤潮及其危害的报道。
如美国加里福尼亚州每二三年就发生一次,1971年美国佛罗里达州出现了大规模的赤潮,被毒死的鱼估计达2270万kg以上。
据研究,小丽腰鞭虫(Gonyaulaxcalenella产生一种神经毒素(saxi-toxin,能储存在甲壳类动物体内,对甲壳类动物无害,而人或其他动物吃甲壳动物后则引起中毒。
还有不少淡水生活的鞭毛虫能使水污染,如钟罩虫(Dinobryon、尾窝虫(Uroglena、合尾滴虫(Synu-ra等(图2—8。
但是大多数的植鞭毛虫是浮游生物的组成部分,是鱼类的自然饵料。
(二动鞭亚纲(Zoomastigina这类鞭毛虫无色素体,不能自己制造食物,其营养方式是异养的。
有不少寄生种类,对人和家畜有害,如利什曼原虫等。
利什曼原虫(Leishmania:
是一种很小的鞭毛虫,寄生于人体的有3种。
在我国流行的是杜氏利什曼原虫(L.donovani,它能引起黑热病,又名黑热病原虫,其生活史有两个阶段,一个阶段寄生在人体(或狗,另一阶段寄生在白蛉子体内。
黑热病主要靠白蛉子传染。
一个被感染的白蛉子,在其消化道内有很多活动的利什曼原虫,称为前鞭毛体(promastigote=鞭毛体mastigote=细滴型leptomonad(图2-9,体梭形(长约15μm~25μm,中央有一个核,核前有一基体,由基体伸出一根鞭毛。
当白蛉子叮人时,将原虫注入到人体,主要在人体内脏的巨噬细胞内发育,鞭毛消失呈一种圆形或椭圆形的小体(约2μm~3μm,称为无鞭毛体(amastig-ote=利杜体Leishman-Donovanbodies=利什曼型Leishmanial。
无鞭毛体外具有细胞膜,内有胞质、胞核、基体(将来的鞭毛即由此发出。
这种不活动的无鞭毛体在巨噬细胞里,以巨噬细胞为营养,长大,不断地进行繁殖。
繁殖的方法是二分裂。
当繁殖到一定数量时,巨噬细胞破裂,这样无鞭毛体出来又侵入其他的巨噬细胞,如此引起巨噬细胞的大量破坏和增生,使肝脾肿大,发高烧,贫血,以至死亡。
死亡率可达90%以上。
解放前,全国黑热病患者较多。
主要流行于长江以北广大地区,为我国五大寄生虫病之
一。
解放后,在党的领导下,在各流行区建立专门的防治机构,发动群众从治病、消灭病犬和白蛉子三方面进行防治。
现已在全国范围内基本上控制了黑热病的流行。
锥虫(Trypanosoma(图2-10:
多生活于脊椎动物的血液中,其形状与利什曼原虫基本相似,只是基体向后移至体后端,鞭毛由基体发出后,沿着虫体向前伸,与细胞质拉成一波动膜。
其运动主要靠波动膜及鞭毛,波动膜很适合于在粘稠度较大的环境中运动。
锥虫广泛存在于各种脊椎动物中,从鱼类、两栖,一直到鸟、哺乳类的马、牛、骆驼、甚至人,都有锥虫的寄生。
寄生于人体的锥虫能侵入脑脊髓系统,使人发生昏睡病,故又名睡病虫,这种病只发现在非洲,我国还没发现。
在我国发现的锥虫,主要危害马、牛、骆驼等。
对马危害较重,引起马苏拉病,使马消瘦、体浮肿发热,有时突然死亡。
隐鞭虫(Cryptobia:
如鳃隐鞭虫(C.branchialis(图2-11;寄生于鱼鳃。
虫体形状似一柳叶,有2根鞭毛,一根向前称为前鞭毛,一根向后称为后鞭毛,后鞭毛与体表成一波动膜,伸出体外像一条尾巴。
身体缓慢地向前扭动,不运动时即将后鞭毛插入鳃表皮的细胞里,破坏鳃细胞,还可分泌毒素,使鳃的微血管发炎,影响血液循环,使鱼呼吸困难。
被害的鱼,常常离群独游于水面,或靠近岸边,体色暗黑,不久即死亡。
预防主要是注意清塘和选择优良的鱼种下塘。
在鱼病发生的季节,可用硫酸铜、硫酸亚铁等进行预防和治疗。
在本亚纲中还有两类鞭毛虫,鞭毛的数目较多,一般在3条以上,大多数是寄生的。
一类是多鞭毛虫,不仅鞭毛数目多,而且核的数目也多;另一类是超鞭毛虫,鞭毛数目特多,而核只有一个。
前者有的寄生在人体,后者全部生活在昆虫肠内。
如披发虫(Trichonympha(图2-12,生活在白蚁肠中,与白蚁为共生关系。
白蚁以木质纤维为食物,但是消化纤维素是靠这些鞭毛虫的作用。
实验证明,如用高温(40℃处理白蚁,其肠内的鞭毛虫死亡,可是白蚁还活着,白蚁同样可以吃木头,但吃后不能消化,以致饿死。
此外,在动鞭亚纲中也有些自由生活的种类。
其中有趣的如领鞭毛虫(Choanoflagellates。
在领鞭毛虫体前端鞭毛基部,有一领状结构围绕着鞭毛,它是由细胞质突起形成(见海绵动物的领细胞,后端有一柄,常附于其他物体上营固着生活。
如双领虫(Diplosiga(图2-13B。
营群体生活的如原绵虫(Proterospongia(图2-13C,是一个疏松的群体,外周为领细胞,里边为变形细胞,埋在一团不定形的胶质中。
对了解海绵动物与原生动物的亲缘关系有意义。
另一类鞭毛虫既有鞭毛又有伪足,称为变形鞭毛虫(Mastigamoeba(图2—13A,这类动物对探讨鞭毛类与肉足类的亲缘关系有意义。
第三节肉足纲(Sarcodina
一、代表动物——大变形虫(AmoebaproteusPallas
大变形虫分布很广。
生活在清水池塘或在水流缓慢藻类较多的浅水中。
通常在浸没于水中的植物上就可找到。
大变形虫(图2-14是变形虫中最大的一种,直径约200μm~600μm。
活的变形虫体形不断地改变。
结构简单。
体表为一层极薄的质膜。
在质膜之下为一层无颗粒、均质透明的外质(ectoplasm。
外质之内为内质(endoplasm,内质流动,具颗粒,其中有扁盘形的细胞核、伸缩泡、食物泡及处在不同消化程度的食物颗粒等。
内质又可再分为两部分,处在外层相对固态的称为凝胶质(plasmagel,在其内部呈液态的称为溶胶质(plasmasol。
变形虫在运动时,由体表任何部位都可形成临时性的细胞质突起,称为伪足(pseudopodi-um,它是变形虫的临时运动器。
伪足形成时,外质向外凸出呈指状,内质流入其中,即溶胶质向运动的方向流动,流动到临时的突起前端后,又向外分开,接着又变为
凝胶质,同时后边的凝胶质又转变为溶胶质,不断地向前流动,这样虫体不断向伪足伸出的方向移动。
这种现象叫做变形运动(amoeboidmovement。
变形运动的形式在不同肉足动物有所不同(图2—15。
变形运动的机理,现在还没全搞清楚。
有人认为凝胶和溶胶的变化是和细胞质的蛋白质收缩有关。
在凝胶状态时蛋白质分子伸展开形成网状。
形成溶胶时蛋白质分子折叠卷曲起来,形成可溶性的紧密分子。
近年来一些学者不断地从大变形虫和其他变形虫的提取物中发现有肌动蛋白和肌球蛋白,通过实验,现在比较一致的倾向认为,变形虫运动的机理可能与肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用有密切关系。
伪足不仅是运动器,也有摄食的作用。
变形虫主要以单胞藻类、小的原生动物为食。
当变形虫碰到食物时,即伸出伪足进行包围(吞噬作用phagocytosis,(图2—16,随着食物也带进一些水分,形成食物泡(foodvacuole,与质膜脱离,进入内质中,随着内质流动。
食物泡和溶酶体融合,由溶酶体所含的各种水解酶消化食物,整个消化过程在食物泡内进行。
已消化的食物进入周围的细胞质中;不能消化的物质,随着变形虫的前进,则相对地留于后端,最后通过质膜排出体外(图2—17,这种现象称为排遗。
变形虫除了能吞噬固体食物外,还能摄取一些液体物质,这种现象很像饮水一样,因此称为胞饮作用(pinocytosis(图2-18。
即在液体环境中的一些分子(一般是大分子化合物或离子吸附到质膜表面,使膜发生反应,凹陷下去形成管道,然后在管道内端断下来形成一些液泡,移到细胞质中,与溶酶体结合形成多泡小体(在一个膜内可有几个胞饮小泡,经消化后营养物质进入细胞质中。
胞饮作用必须有某些物质诱导才能发生,诱导胞饮作用的实验大量是应用变形虫作的。
它在纯水、糖类溶液中不发生胞饮作用,如加蛋白质、氨基酸或某些盐类就发生胞饮作用。
这种现象较普遍地存在于各种细胞,很多细胞类型的胞饮小囊是在电子显微镜的分辨范围内(0.1μm~0.01μm,变形虫和组织培养细胞的是在光学显微镜的分辨范围内(1μm~2μm。
在内质中可见一泡状结构的伸缩泡,有节律地膨大、收缩,排出体内过多水分(其中也有代谢废物,以调节水分平衡。
由于变形虫的细胞质是高渗性的,因此淡水通过质膜的渗透作用不断地进入体内,同时随着摄食也带进一些水分。
海水中的变形虫一般无伸缩泡,因为它们生活在与细胞质等渗的海水中,如把它们放在淡水中,它们能形成伸缩泡。
如果用实验抑制伸缩泡的活性,则变形虫膨胀、最后破裂死亡。
由此可见伸缩泡对调节水分平衡的重要作用。
变形虫和其他动物一样需要和利用能量,进行呼吸作用。
呼吸作用所需O2和排出CO2,主要通过体表进行。
变形虫进行二分裂繁殖,是典型的有丝分裂(图2—19,一般条件下约进行30分钟。
在分裂过程中,虫体变圆,有很多小伪足,中期时核膜消失,体伸长,然后分裂,分成两个子细胞。
在一般条件下,变形虫约需3天达到再分裂的大小。
孢子形成和出芽虽有报导,但二分裂仍是经常的繁殖方法。
某些变形虫(但不是大变形虫在不良环境下能形成包囊。
伪足缩回,分泌一囊壳,在包囊内虫体也可进行分裂繁殖,并在适宜的条件下从包囊中出来进
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