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关于水稻的一篇文章
利用单基因鉴别体系鉴定云南稻瘟病菌生理小种
摘要
稻瘟病是全世界最具毁灭性的病害之一,严重威胁着世界水稻产量的稳定。
种植抗性品种是防治稻瘟病最经济、有效的方法,新毒性小种的产生会导致水稻抗病性丧失,分析田间稻瘟病菌群体结构的组成及变异对农作物抗性基因的合理利用具有重要价值。
本研究利用国际水稻研究所(IRRI)以中国普感品种丽江新团黑谷为回交亲本选育的水稻近等基因品系(IRBL鉴别品系),对云南省楚雄、大理、芒市3个稻作区采集、分离的50个稻瘟病菌单孢菌株的生理小种进行了鉴定。
结果表明,供试的50个稻瘟病菌株被划分48个稻瘟病菌生理小种,其中出现频率最高的为U73-i7-k007-z00-ta403小种,检测出3次,其余小种均只检测出一次。
云南稻瘟病菌对水稻单基因系IRBLkh-K3(Pik-h)、IRBL9-W(Pi9)、IRBLz-Fu(Piz)、IRBL1-CL(Pi1)、IRBLkm-Ts(Pik-m)、IRBLz5-CA-1(Piz-5)、IRBLks-S(Pik-s)、IRBLta-K1(Pita)及持有Pita-2的IRBLta2-Pi和IRBLta2-Re的毒力频率低于20%,表明这些抗性基因对云南稻瘟病菌具有广谱抗性。
关键词:
稻瘟病菌;生理小种;单基因鉴别品种;毒力频率
IdentificationsystemusingsinglegeneidentifiedracesofPyriculariagrisea
Abstract
Magnaportheoryzaecausestheplantdiseaseknownasriceblastandisoneofmostdevastatingdiseasesofriceworldwide.Breedingforresistanceisthemosteconomicalwaywithintheintegrateddiseasemanagementstrategy.However,theappearanceofnewvirulentracesandtheirbuildupmakesitpossibleforthebreakdownofresistanceofsuchnewcultivars.ThericeblastfungusMagnaportheoryzaeisknowntobehighlyvariable.Thereofre,geneticdiversityintheMagnaportheoryzaepopulationwasstudiedtofacilitatethericebreedingfordurableresistanceandthediseaseintegratedtotalof50blastmonoconidialisolatescollectedfrom3prefecturesofYunnanProvinceweretestedusingmonogeniclineswhichhold23differentresistancegenes.Thesemonoconidialisolatesweredividedinto48racesbasedonthereactionstoIRBLlines,thedominantracewasU73-i7-k007-z00-ta403,whichdetectedinthreeisolates,theremainedracesweredetectedonlyinoneisolate,respectively.ThenineblastresistancegenesPi9,Piz,Pi1,Pik-s,Piz-5,Pik-m,Pita,Pita-2andPik-hwerefoundtoconferresistancetoawidespectrumofresistance.TheseresistancegenesandmonogeniclinesshouldbeusefulforbreedingforimprovedresistanceinYunnanprovince.
Keywords:
Magnaportheoryzae;monogeniclines;pathogenicityassays;physiologicalrace
利用单基因鉴别体系鉴定云南稻瘟病菌生理小种
1引言
由水稻稻瘟病菌[Magnaporthegrisea(Hebert)Barr,无性态为Pyriculariagrisea(Cook)Sacc.]引起的稻瘟病是我国各稻区危害严重的病害之一,造成了水稻生产上的巨大损失。
一些研究者发现造成稻瘟病难以控制的主要原因在于稻瘟病菌的遗传多样性,主要表现在稻瘟病菌的生理小种多样性、致病力的多样性和极易变异性[1]。
该病从秧苗到抽穗期随时都可能发生,在苗期或分蘖期发病严重时可使稻株死亡;穗期发生则造成白穗和半饱和穗,严重影响产量,发病严重时可导致隧道绝收。
该病病原菌的生理小种多,不同生态地区小种变异复杂,生产上没有特效的防治方法,更多依赖水稻品种自身的抗性来抵御病害的发生。
流行年份严重影响水稻的稳产、高产乃至稻米品质,重病稻区甚至颗粒无收。
云南省也是一个稻瘟病多发地区,据不完全估计,每年因稻瘟病损失的粮食约5000万kg。
因此,对稻瘟病菌生理小种的研究就有着十分重要的意义。
稻瘟病菌生理小种是代表致病性基因型不同的菌株类群[2],它们是根据菌株对一套具有不同抗病基因品种的致病反应型划分的[3]。
日本于1959年确立了一套由12个籼、粳稻品种组成的稻瘟病菌生理小种鉴别品种[4]。
60年代初,美国、菲律宾、中国台湾省、印度、韩国、泰国等,也先后建立鉴别品种,开展生理小种研究[5,3]。
此时,国际上出现了10多套鉴别品种。
为了在国际上统一使用共同的鉴别品种,日、美通过合作研究,于60年代中期确立了一套由8个籼、粳稻品种组成的国际鉴别品种[6,7,8]。
日本根据Flor的基因对基因学说,对品种进行抗病基因分析,于1976年建立了一套具有已知抗病基因的9个粳型品种组成的鉴别品种[9]。
国际水稻研究所(IRRI)利用籼稻品种CO39作为轮回亲本,育成一套由4个系统组成的近等基因系[10,11,12]。
以上的种种努力,逐步提高了稻瘟病菌生理小种的研究水平[13,14]。
但是,迄今为止,国际上还没有一套鉴别品种(系)适合于世界各稻区共同利用。
稻瘟病菌的寄主范围很广。
研究表明,它能够侵染15个科,66个属,118个种3个亚种(Yamasaki1980)。
在水稻为主的禾本科植物中涉及到11个族的植物,能使数十种植物感病(Couch2005)。
且传播力强[15]。
上世纪20年代,日本开始了稻瘟病菌生理小种的研究。
先后筛选出了12个鉴别品种,将稻瘟病菌分为13个生理小种。
我国于上个世纪筛选出特特普、珍龙13、四丰13、东农363、关东51、合江18与丽江新团黑谷7个鉴别品种;并鉴别出43个稻瘟病生理小种。
国内不同学者使用国内统一的7个鉴别品种,对稻瘟病菌生理小种做出了鉴定(见表1)。
不同稻作区的生理小种与种群具有明显的多样性和复杂性。
7大种群几乎遍布中国的主要稻区,且在主要的稻区之间具有共同的一个或多个优势种群与优势小种;北方粳稻区以ZG和ZE群为主,南方籼稻区以ZA和ZB群为主。
同一稻作区的优势种群或优势小种年度间也有变化。
一些学者的研究结果表明不同稻区稻瘟病菌的多样性与该地区水稻品种多样性也有一定关系[16]。
在生理小种的鉴定方面,研究者多采用抗感表型鉴定,即用一套或者是几套鉴别品种,用稻瘟病菌粗毒素涂抹、注射、或喷雾接种,依据鉴别品种的感病情况,将稻瘟病菌分为不同的生理小种。
表1所示能够划分7群小种的均为中国统一的一套鉴别品种,鉴定结果的局限性除了生测环境、人为因素影响外,就是鉴别品种本身的遗传背景不清楚,由此鉴定出的生理小种也无法进行遗传多样性或基因型分析。
表1 中国部分稻区稻瘟病菌生理小种鉴定
Table1SomeChineseRiceBlastFungusIdentificationofphysiologicalraces
省区方法结果主要(优势)种群(小种)作者
北方稻区中国鉴别品种31个生理小种ZG1,ZE1,ZF,ZA1雷财林等,2000
黑龙江中国鉴别品种6群10个生理小种ZG,ZD1ZA,ZE,ZF张亚玲等,2006
吉林中国鉴别品种7群19个生理小种ZE,ZG,ZF,ZD刘晓梅等,2005
宁夏中国鉴别品种7群19个生理小种ZA1,ZB1李培富等,2004
辽宁中国鉴别品种7群28个生理小种ZF,ZD1,ZG刘志恒等,1998
湖北中国鉴别品种5群27个生理小种ZA,ZB吕亮等,2005
贵州中国鉴别品种6群29个生理小种ZBZG,ZA袁吉等,2004
江苏中国鉴别品种5群17个生理小种ZG、ZB,ZD,ZE刘永峰等,2004
江西中国鉴别品种7群15个生理小种ZB15,ZC15,ZG1邓敏军等,1985
浙江中国鉴别品种7群18个生理小种ZA、ZE,ZB,ZD柴荣耀等,1998
广东中国鉴别品种8群43个生理小种ZA,ZC,ZG,ZB潘汝谦等,1999
广西中国鉴别品种7群55个生理小种ZG,ZA,ZB,ZC,ZD赖星华等,1982云南中国鉴别品种7群15个生理小种ZE杨静等,2004四川中国鉴别品种6群44个生理小种ZBZA,ZCZG黄富等,2000
福建中国鉴别品种6群25个生理小种ZB13,ZC13郑武等,2003
重庆中国鉴别品种5群15个生理小种ZA,ZB杨水英等,2002
本次试验主要是用国际水稻研究所(IRRI)以中国普感品种丽江新团黑谷为回交亲本选育的水稻近等基因品系(IRBL鉴别品系),鉴定了云南省楚雄、大理、芒市3个稻作区采集、分离的50个稻瘟病菌单孢菌株,并对稻瘟病菌在单基因鉴别品系上的致病力分析。
2材料和方法
供试菌株
从云南省楚雄、大理、芒市3个地(州)采集、分离的50个菌株。
详见表2。
表2供试菌株采集地及数量
Table2Thelocationandnumberofriceblastisolatesusedinthisstudied.
采集地
菌株数(个)
楚雄
15
大理
20
芒市
15
单基因系鉴别品种
国际水稻研究所(IRRI)以普感粳稻品种丽江新团黑谷为轮回亲本培育的水稻近等基因品系:
IRBLsh-s、IRBLb-B、IRBLt-k59、IRBLa-A、IRBLi-F5、IRBL3-CP4、IRBL5-M、IRBLks-S、IRBLkm-Ts、IRBL1-CL、IRBLkh-k3、IRBLk-k、IRBLkp-k60、IRBL7-M、IRBL9-W、IRBLz-Fu、IRBLz5-CA-1、IRBLzt-T、IRBLta2-Pi、IRBLta2-Re、IRBL12-M、IRBLta-k1、IRBLta-CP1、IRBL19-A、IRBL20-IR24共25个单基因系鉴别品种,感病对照品种为丽江新团黑谷。
菌株培养
用燕麦琼脂培养基培养菌株,待菌丝长满培养基表面时,用自来水洗去气生菌丝,置于日光灯下约40h促其产孢。
试验方法
将水稻单基因系鉴别品种催芽后播于塑料育苗盒(15cm×5cm×10cm)内,每品种一行播5粒,温室育苗。
每盒追施尿素~0.3g,苗长至~叶期接菌。
将培养好的菌株用蒸馏水洗下孢子,制成孢子悬浮液(孢子含量为100倍显微镜下每视野有20~100个)加入%Tween-20后喷雾接种。
接种后置24~26℃保湿箱(相对湿度100%)内24h,再移回温室,7~10d后调查,判定生理小种。
试验在云南省农业科学研究院农业环境资源研究所植物病理研究室进行。
参照李成云等[17]方法。
生理小种调查
接种7~10d后,用目测法进行调查,有关调查记载标注和小种命名分别记录小种的名称和小种出现的频率。
调查标注同IRRI的调查方法。
毒力频率(%)=(致病菌株数/总菌株数)×100%。
3结果及分析
稻瘟病菌生理小种的划分
供试的50个稻瘟病菌株,在26个单基因系鉴别品种上被划分为48个生理小种,出现频率最高的是U73-i7-k007-z00-ta403小种,检测出3次,其余小种均只检测出一次,以上结果表明,云南省稻瘟病菌具有丰富的遗传多样性。
稻瘟病菌在单基因系上的致病力分析
采集、分离自云南省楚雄、大理、芒市3个地(州)的50个稻瘟病菌单孢菌株,接种于26个抗稻瘟病基因的单基因鉴别系上,50个稻瘟病菌单孢菌株对各个抗性基因的毒力频率,详见图1。
从图1中可知,毒力频率在26个水稻单基因鉴别品系上的差异都很大,按毒力频率可把单基因鉴别品系分为4组,1组为高感品系(毒力频率>70%),含品种5个:
IRBLb-B、IRBLt-k59、IRBLa-A、IRBL19-A、IRBL20-IR24。
2组为中感品系(毒力频率为50%~70%),含品系2个:
IRBLi-F5、IRBL12-M。
3组为中抗品系(毒力频率为20%~50%),含品系8个:
IRBLsh-s、IRBL3-CP4、IRBL5-M、IRBLk-k、IRBLkp-k60、IRBL7-M、IRBLzt-T、IRBLta-CP1。
4组为高抗品系(毒力频率为<20%),含品系10个:
IRBLks-S、IRBLkm-Ts、IRBL1-CL、IRBLkh-k3、IRBL9-W、IRBLz-Fu、IRBLz5-CA-1、IRBLta2-Pi、IRBLta2-Re、IRBLta-k1。
各稻作区毒力频率(VF)低于20%的单基因鉴别品系有:
IRBLks-S、IRBLkm-Ts、IRBL1-CL、IRBLkh-k3、IRBL9-W、IRBLz-Fu、IRBLz5-CA-1、IRBLta-k1、IRBLta2-Pi、IRBLta2-Re。
说明持有以上抗性基因的水稻品种可以在相应的稻作区种植或作抗源使用。
而其它含高VF抗性基因的水稻品种在推广种植时,应特别谨慎,一旦遇到有利条件,这些品种就会表现高度感病,造成病害大面积流行。
图1云南稻瘟病菌在单基因系上的毒力频率
Fig.1Frequencyofvirulenceisolatesonmonogeniclines.
由图1还可知,对于持有IRBL1-CL、IRBLkh-k3、IRBL9-W、IRBLz-Fu的水稻品种可以在3个稻区种植,因为这3个稻作区的稻瘟病菌株对持有这4个基因的单基因系的毒力频率都低于10%,表现出高抗。
另外,3个稻区的稻瘟病菌株对持有IRBLb-B、IRBLt-k59、IRBLa-A、IRBL19-A、IRBL20-IR24基因的单基因系的毒力频率均为高VF。
对于持有IRBLb-B、IRBLt-k59、IRBLa-A、IRBL19-A、IRBL20-IR24基因的水稻品种在种植时应特别小心,不能再单一大面积种植,否则将会导致稻瘟病在全省大面积发生。
4讨论
稻瘟病菌生理小种和遗传谱系的多样性,致病力的复杂性是由于稻瘟病菌极易变异的结果。
虽然有学者用分子标记技术检测了保存在实验室30年的菌株,得出遗传性稳定的结果,但是在自然条件下,寄主品种的更新换代和气候环境的变化,诱导稻瘟病菌新的优势小种的形成;所以许多专家认为稻瘟病菌是极易变异的。
对水稻稻瘟病菌生理小种进行鉴定和研究,可以更加深入的了解稻瘟病菌的发生发展规律,对水稻的育种和稻瘟病的防治有着重要的作用,更好的为农业生产服务,稻瘟病菌生理小种的鉴定是一项长期而又紧迫的任务。
稻瘟病菌在其代谢过程中分泌出多种对水稻细胞有致病性的毒素,可以有效地干扰宿主细胞的生理功能,并使宿主细胞感病致死。
不同毒性的生理小种,可以相互诱导,累加出侵染力更强的生理小种。
通过本次试验,基本明确了采自云南省楚雄、大理、芒市3个稻区的50个稻瘟病菌株,在26个单基因系鉴别品种上被划分为48个生理小种,其中优势小种为U73-i7-k007-z00-ta403,检测出3次。
对于楚雄、大理、芒市这3个稻区的水稻品种在推广种植时应特别注意,对于毒力频率较高的单基因品系,如:
IRBLb-B、IRBLt-k59、IRBLa-A、IRBL19-A、IRBL20-IR24,不能再单一大面积种植,否则将会导致稻瘟病的大面积发生;对于毒力频率中等或较低的单基因品系在推广种植时也应当谨慎,若遇到稻瘟病发生的有利条件时,稻瘟病同样会大面积发生,严重影响稻区水稻的产量和品质。
另外,由于所用的菌株数量有限,还不能全面地反应云南地区稻瘟病生理小种发生情况,尚需更深入更全面的研究,进一步充实完善,以期为我省水稻育种和生产提供参考。
5结论
云南省是一个种植水稻品种复杂的地区,气候复杂,多为立体气候,导致我省小种组成复杂。
因此,加快选育或引进抗稻瘟病品种,已成为当务之急。
但以往在品种的选用上存在一些问题,对新推广的品种抗性基因不了解,其遗传背景有可能与正在丧失抗性的品种相似或同,这种品种一旦种植就会引起病害流行,鉴于此,明确各个稻区接替品种的抗性是十分重要的。
对稻瘟病菌生理小种的鉴定和谱系的划分的研究,不但可以了解稻瘟病菌的生理特征,而且可以弄清我国稻瘟病菌生理小种的地域分布和时空变化特征,以及稻瘟病菌的消长动态和亲缘关系;可以明确稻瘟病的流行区域,建立有效的防病预警机制和适时停种某些水稻品种。
稻瘟病菌致病性及变异性的研究,不仅可以了解稻瘟病的致病规律和变异方向,更重要的是可以在抗性育种上加以利用。
对稻瘟病菌无毒基因的研究,可以阐明水稻抗病机理,从而充分挖掘抗性资源,建立有效的抗性评价机制。
对稻瘟病菌毒性基因的研究,可以对水稻中R基因抗性功能丧失的机制作出阐述,有利于发现、定位和发掘水稻中的抗瘟基因。
目前,在水稻中已经定位的稻瘟病抗性基因已达七十余个[18,19],为实现抗性基因的转移和聚合,培育持久抗病性的水稻品种打下了良好的基础。
水稻稻瘟病菌生理小种的测定,是一项基础性研究工作,对研究和利用品种抗性有着重要的指导意义。
水稻生长发育过程中常受到稻瘟菌的侵袭,表现为抗病或感病。
这是水稻与稻瘟菌互作的结果。
对各稻区生理小种的鉴定及致病能力分析,是稻瘟病研究和控制的一个重要环节。
但是,生态受环境气候、水分、土壤和微生物等多因子影响。
文中的接种是在人工条件下进行的,所得结果可能与自然条件中的发病情况有不一致的地方。
但所有菌种都是从自然中分离得到的,都是相应环境中驯化出来的,携带着相应的环境效应。
试验所得的接种结果能在一定程度上反映不同生境来源的菌种的致病能力。
探求菌株的生理小种及致病能力,对研究和防治稻瘟病有现实意义。
随着科技的发展,我们也有越来越先进的技术来研究生理小种的变异,应用分子生物技术对稻瘟病菌生理小种进行动态监测就是很好的例子。
只有这样,我们才能及时掌握稻瘟病的致病分化动态,及时控制稻瘟病的发生,为合理利用抗病品种提供重要依据。
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